巧用模拟基因型求解基因组成异常类试题

殷俊才

摘 要 针对一条染色体上存在隐含基因、重复基因以及经转基因导入的目的基因三类试题情境，提出高效而易操作的判定与计算策略，巧用模拟基因写出变形后的基因型，并归纳各题型的计算方法。

关键词 隐含基因 染色体缺失与重复 转基因遗传计算

中图分类号 Ｇ633. 91 文献标志码 B

生物学学科中有关计算的题型并不多，主要集中于遗传类试题，在解题过程中往往需要借助分离定律与自由组合定律进行求解。大多数师生已掌握常规试题的求解步骤，但当其面对一些新颖且非常规的遗传题时，常感到难以讲授或作答。笔者将采用较为简便的解题策略，尝试简化复杂的试题情景，使其重归于学生熟知的类型，助力学生提高解题效率。以下例题均选自泰兴中学的大型考试，并以选修生物学的高三普通班学生为研究对象计算得分率。

1 具有隐含基因及重复基因类试题的分析

试题呈现的细胞中常常只标出与题干直接相关的基因，未知基因的类型仍需从试题中探寻。通过挖掘隐含信息先写出细胞基因型，再分析试题，有助于得出结果。

【例1】在某严格自花传粉的二倍体植物中，发现甲、乙两类矮生突变体。已知矮化植株无A基因，且矮化程度与染色体上a基因的数量呈正相关，丙为花粉不育突变体，含b基因的花粉将败育。如图1所示，甲、乙、丙均为纯合体，下列叙述错误的是 （ ）

A. 甲类变异属于基因突变，乙类变异是在甲类变异的基础上发生的染色体结构变异

B. 乙减数分裂产生2种花粉，在分裂中期，一个次级精母细胞最多带有4个a基因

C. 乙的自交后代中，F 1 有3种矮化类型，F 2 植株矮化程度由低到高，数量比为3∶2∶3

D. 若a与b基因位于同一对染色体，丙（♀）×甲（♂）得F 1 ，F 1 自交后代中只有一种矮生类型

参考答案：D。

得分率及原因分析：试题得分率为51%，学生错误主要集中在C选项，由于学生素质中等，一般的概率计算题对其而言难度并不高。但该试题得分率偏低，可能是因为学生未注意题目包含的隐藏信息，即甲、乙细胞含有B基因，丙细胞中有A基因。该认知误区的存在，導致近半数学生无法判断D选项是否错误，而误选C选项的学生可能是因为不知道如何处理染色体结构异常相关试题的计算。

解题指导：对选项A的分析主要集中于乙细胞的变异原因，题干明确表明甲、乙是两类矮生突变体，且矮化植株不含A基因，这说明矮化基因a由正常基因A突变而来。学生对乙变异原因的判定，易受“甲细胞中两个a位于一对同源染色体上”信息的误导，错以为同源染色体间发生交叉互换，引发基因重组。

此外，还有部分学生认为乙的变异类型是染色体结构变异中的易位。因此，在分析试题时，教师可先提出问题：① 与甲细胞相比，乙是不是因为同源染色体间的交叉互换而引起的基因重组？② 是否因易位而引起的染色体结构变异？并借助相关示意图展开分析，以明确两种变异发生的条件。就乙细胞中基因发生异常的原因，可通过比较甲、乙细胞中的每条染色体展开分析，即可得乙细胞中较短的染色体和长染色体形成的原因分别是染色体结构变异中的缺失与重复。

针对选项B，当细胞发生减数分裂时，同源染色体在减数第一次分裂后期分离会产生两种次级精母细胞，其中一种含两条短染色体，另一种含两条长染色体，而后者细胞中含有4个a。

对于错误率最高的选项C，乙在自交过程中，由于细胞中存在的一对同源染色体比较特殊，一条染色体不含相关基因，而另一条却含2个a基因，这会为学生的计算增添一定难度。为此，可用两个全新的字母标记这两条染色体，如用 D、d 分别表示短、长的染色体。此时，乙种植株的基因型可看作Dd，自交后代F 1基因组成为DD∶Dd∶dd=1∶2∶1，对应的基因型及比例为不含a∶含aa∶含aaaa=1∶2∶1，属于3种表现型，连续自交两代得到的F 2 基因组成为DD∶Dd∶dd=3∶2∶3，对应的基因型及比例为不含a∶含aa∶含aaaa=3∶2∶3，结合“矮化程度与染色体上a基因的数量呈正相关”的题干信息，推断F 2 有3种表现型。

选项D的求解需要同时研究两对等位基因A、a与B、b，而甲、丙细胞（图1）均只显示一种基因。为准确计算，首先要找出各细胞中隐含的基因类型，由于题干描述甲、乙为矮化突变体，而丙是花粉不育突变体，且三株植物均为纯合体，故分析甲、乙细胞含两个B基因，丙中有两个A基因。同时，题目假设a基因与b基因位于同一对染色体上，故甲（♂）aaBB、丙（♀）AAbb产生的配子分别为aB、Ab，杂交后代F 1 基因型为AaBb。在F 1 自交产生F 2 的过程中，需要引导学生分析“F 1 产生的雌雄配子是否为等比例的四种类型”，并要求学生归纳、总结求解该类试题的关键：① 非等位基因能否自由组合？② 两对基因间是否存在连锁遗传？③ 是否存在特定种类配子致死的情况？由于a与B、A与b连锁，且存在b花粉的植株败育，所以在F 1 自交过程中，雌配子类型及比例为aB∶Ab=1∶1，雄配子中Ab败育，只存在aB，推测可得F 2 的基因型及比例为aaBB∶AaBb=1∶1，只存在两种矮生类型，说明选项D错误。

2 对基因工程中导入不同目的基因遗传计算题的求解

对于在基因工程中导入相关基因的遗传计算，难度主要在于如何写出相关个体的基因型。实际教学中，可巧用英文字母表示转基因生物的基因型。

一般来说，导入一个新基因，其表达后会改变生物的性状，故该基因相当于显性基因，可表示为A，该生物体基因型可表示为Aa；未导入目的基因的生物则表示为aa。

【例2】果蝇体细胞有4对染色体，其中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ号为常染色体，野生型果蝇翅色呈无色透明。基因GAL4/UAS 是存在于酵母中的基因表达调控系统，GAL4 蛋白能够与 DNA 中特定序列 UAS 结合，驱动UAS下游的基因表达，将一个GAL4插入雄果蝇的Ⅱ号染色体上，得到转基因雄果蝇甲；将一个UAS-绿色荧光蛋白基因（简称UAS-GFP）随机插入到雌果蝇的某条染色体上，得到转基因雌果蝇乙，绿色荧光蛋白基因只有在甲与乙杂交所得F 1 中才会表达。将甲与乙杂交得到F 1 ，F 1 中绿色翅∶无色翅=1∶3；从F 1 中选择绿色翅雌雄果蝇随机交配得到F 2 。

（1）根据F 1 性状比例________（“能”或“不能”）判断雌性果蝇体内插入的UAS-GFP基因是否插入Ⅱ号染色体上，理由是________。

（2）根据F 2 性状比例，判断UAS-GFP是否插入Ⅱ号染色体上？① 若F 2 中绿色翅∶无色翅=1∶1，则说明________。

② 若F 2 中绿色翅：无色翅=9：7，则说明________。

③ 若UAS-GFP基因插入雌果蝇的X染色体上，则F 2 果蝇的表现型及比例为________。

（3）已知基因GAL4本身不控制特定性状。科研人员在实验过程中偶然发现了一只携带基因m的白眼雄果蝇，m位于X染色体上，能使带有该基因的果蝇雌配子致死，为获得GAL4果蝇品系，将红眼基因作为________与GAL4连接，将该整合基因导入白眼（伴X隐性遗传，用b表示）雄果蝇获得转基因红眼雄蝇，将其与白眼雌蝇杂交，F 1 表现型为________，说明GAL4基因插入到X染色体上，取含m的白眼雄蝇与F 1 中表现型为________雌果蝇杂交，将子代中________果蝇选出，相互交配后获得的子代即为GAL4品系。

参考答案：

（1）不能 无论UAS-GFP插入哪一条染色体上，F 1 中绿色翅与无色翅比例均为1∶3。

（2）① UAS-GFP插入到2号染色体上；② UAS-GFP没有插入到2号染色体上；③ 绿色翅雌∶无色翅雌∶绿色翅雄∶无色翅雄=6∶2∶3∶5 。

（3）标记基因 雌蝇均为红眼，雄蝇均为白眼红眼雌蝇 红眼（雌雄）。

得分率及原因分析：该试题总分12分，但得分率仅为38%，明显低于预期水平，究其原因在于学生不理解各果蝇的基因型该如何书写。

解题指导：该试题向果蝇体内导入了两种目的基因，其中GAL4基因可用A表示，UAS-GFP用B表示，果蠅体内原本存在的基因用 a、b 表示。将 A 基因插入雄果蝇的Ⅱ号染色体上，得到转基因雄果蝇甲，该果蝇并未导入B基因。将一个B基因随机插入到雌果蝇的某条染色体上，得到转基因雌果蝇乙，其未导入A基因。所以甲、乙果蝇的基因型可分别表示为 Aabb、aaBb，二者产生的配子种类及比例分别为 Ab∶ab=1∶1、aB∶ab=1∶1，产生后代的基因型为AaBb∶aaBb∶Aabb∶aabb=1∶1∶1∶1，其中基因型 AaBb表现为绿色翅，其它三种均为无色翅，符合F 1 中绿色翅∶无色翅=1∶3。

（1）由于甲、乙均含一对纯合基因，故无论GAL4 基因与 UAS-GFP 是否均位于Ⅱ号染色体上，甲乙产生配子的种类与比例一致，因此F 1 性状分离比将相同。所以，根据F 1 性状比例不能判断雌性果蝇体内插入的UAS-GFP基因是否位于Ⅱ号染色体。

（2）对于该类试题的求解，最好以题干中的结论作为解题的预设条件展开分析，将有助于快速解题。F 1中绿色翅个体基因型为AaBb，若UAS-GFP基因未插入Ⅱ号染色体，则说明GAL4基因与UAS-GFP基因是位于非同源染色体上的非等位基因，将遵循基因自由组合定律。此时F 2 的基因组成为A—B—∶A—bb∶aaB—∶aabb=9∶3∶3∶1，其中A—B—表现为绿色翅，其它三种均为无色翅，F 2 中绿色翅∶无色翅=9∶7；若UAS-GFP基因插入Ⅱ号染色体，则说明GAL4基因与UAS-GFP基因存在连锁关系，同时依据形成F 1 中绿色翅AaBb的甲、乙亲代配子类型Ab、aB，可知F 1 中A与b连锁，a与B连锁，即产生的配子为Ab∶aB=1∶1，自交产生F 2 的基因型为AaBb∶AAbb∶aaBB=2∶1∶1，性状分离比为绿色翅∶无色翅=1∶1。

若UAS-GFP基因插入雌果蝇的X染色体上，则甲、乙个体的基因型分别表示为AaX b Y、aaX B X b ，杂交产生的F 1 中绿色翅雌雄个体基因型分别为AaX B X b 、AaX B Y，杂交产生F 2 为（AA、Aa、aa）（X B X B 、X B X b 、X B Y、X b Y），其比例分别为1∶2∶1、1∶1∶1∶1，其中绿色翅雌性（A—X B X – ）∶绿色翅雄性（A—X B Y）∶无色翅雌性（aaX B X – ）∶无色翅雄性（aaX B Y、AAX b Y、AaX b Y、aaX b Y）=6∶3∶2∶5。

（3）由于红眼性状易被观察，故红眼基因B可作为GAL4基因是否导入的标记基因，导入整合基因的白眼雄果蝇的基因型可表示为X Bb Y，与白眼雌果蝇X b X b 杂交，产生的后代为X Bb X b 、X b Y；携带位于X染色体上基因m的白眼雄果蝇，其基因型可表示为X mb Y，其与红眼雌果蝇X Bb X b 杂交，产生的后代为X Bb X mb 、X mb X b 、X Bb Y、X b Y，其中携带B的雌雄个体，均携带GAL4基因。

应对该类试题时，需先引导学生写出基因型并列出遗传图解，再写出配子的种类及比例。在此过程中，学生需要关注相关基因是否存在连锁遗传及配子致死等特殊情况，推测子代基因型，进而判定表现型及其比例，完成试题求解。

遗传类试题的计算一直是教学的难点，掌握解题规律是提高试题求解率的关键。通过设置新参数，将陌生情景转化为学生较熟悉的命题方式，有助于消除学生面对陌生试题的恐惧感。为此，建议高三一线教师对典型试题展开分析后，可要求学生归纳解题方向，达到举一反三的目的和效果。