江苏沿海地区羊角椒种质资源主要农艺性状的综合分析与评价

朱 丽，任荣荣，陈 镭，顾闽峰，晏 军，费月跃

（江苏沿海地区农业科学研究所 新洋试验站，江苏 盐城 224049）

0 引言

辣椒(Capsicum annuum L.)是一种口感多样、风味浓郁，且种植范围广泛的蔬菜作物之一，其营养丰富，维生素含量高，可以鲜食，也可加工成产品，深受广大群众的喜爱［1］。然而辣椒的品种纷杂繁多，在实际栽培中，根据园艺学描述将辣椒分为了7大类，羊角椒是其中之一［2］。

我国保存的辣椒种质资源丰富，除了收集野生资源和引进国外资源外，还有直接利用地方品种资源或创建新的种质资源，如通过杂交育种、诱变育种、分子标记育种和转基因育种等方式［3］。1970年前，我国主要对地方资源进行栽培，包括北京的铁把黑、浙江的鸡爪椒、湖南的潘家大辣椒、四川的二金条、贵州的绥阳子弹头等［4］。自1950年起，我国辣椒育种工作已经起步，主要方式是通过传统杂交育种，父母本则分别选择当地优秀的地方品种，如江苏农业科学院蔬菜研究所利用本地品种南京早辣椒进行传统杂交，进而育成了辣椒早丰系列和苏椒系列［5］。目前，中国蔬菜种业仍面临较多严峻问题，如优质种质资源保护不足［6］、部分蔬菜品种依赖国外种质资源等难题［7］。受农村土地耕种人口流失，劳动力削弱，土地种植面积不断减少等多种因素的影响［8］，蔬菜产业对种业的发展提出了更高的要求［9］，优良品种能为产业发展带来突出产能，进一步带动地方发展。因此，探究种质资源和优良品种的选育迫在眉睫。

羊角椒作为辣椒品种之一，由于其特殊的优良品质和独特风味深受江苏沿海地区人们的喜爱，以江苏省盐城市盐东镇为代表，该地区成立的羊角椒现代农业产业示范园已获得国家地理标志称号，实现了栽培管理加工一体化，羊角椒也逐步发展成当地农业结构调整、农业种植模式创新、农民增收的主要作物［10］。而随着产业的发展，当地羊角椒种植对品种的需求也越来越高，因此优良品种的筛选和改良必不可少。本研究将江苏省农业科学院蔬菜研究所选育的15份羊角椒品种与沿海地区5份优势主栽品种进行田间农艺性状的变异系数分析、Shannon-Wiener多样性指数分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析，比较同品种间的表征差异［11］，分别进行系统分类，以期为后续优良品种选育和遗传性状改良提供理论基础，以此加强育种工作，促进羊角椒产业化发展［12］。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试羊角椒品种为江苏省农业科学院蔬菜研究所选育的15份羊角椒品种（以下编号XY1~XY15）和5份沿海地区的优势主栽品种（分别编号为CSD、SM、DH401、YC、JZM）。详情见表1。

表1 供试羊角椒品种及来源

1.2 试验方法

试验于盐城市新洋农业试验站的塑料大棚内进行，采用随机区组设计，3次重复，基质栽培，基质的理化性质如下：pH值5.5~7.5，EC值＜2 ms/cm，有机质含量≥50%，N+P2O5+K2O含量1.50%。小区面积6 m2，定植2行，行距50 cm，株距45 cm。肥、水、病害正常管理。

1.3 项目测定

根据《辣椒种质资源描述规范和数据标准》［13］，调查选育羊角椒品种的株高、茎粗、叶长、叶宽、株幅、株型、首花节位、主茎色、茎节茸毛密度、叶形、叶色、叶缘、叶面茸毛密度、叶面特征、花冠颜色、花药颜色、花柱颜色、柱头相对于花药位置、花梗着生状态、青熟果色、老熟果色、果面棱沟、果面光泽、果面皱缩程度、果肩形状、果顶形状、果脐附属物、果实宿存花萼、果实横切面形状、果实纵径、果实横径、果肉厚度、心室数量、单果重和辣度，共计35个性状。

1.4 数据分析

应用Microsoft Excel 2016软件整理数据，利用SPSS 21.0软件计算平均值、标准差、分布频率和变异系数，并进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。

Shannon-Wiener多样性指数(H)的计算公式为：

H=-∑Piln Pi

式中，i为某一性状的分级，Pi为该性状第i级内材料份数占总份数的百分比［14］。在Shannon-Wiener多样性指数计算中，数量性状的分级从第1级Xi＜(M-2S)到第10级Xi≥(M+2S)，每0.5个S为1级，其中Xi为第i级的级数，其中M为平均数，S为标准差［15］，质量性状的分级标准参照《辣椒种质资源描述规范和数据标准》［13］。

2 结果与分析

2.1 数量性状分析

20份羊角椒种质资源的数量性状变异情况如表2所示，11个数量性状在不同羊角椒种质资源间Shannon-Wiener多样性指数有所不同，其中叶长的多样性指数最大为2.01，叶宽次之为1.97，心室数最小为1.59。各数量性状的变异系数也有不同差异，变异系数最大为株高，达到31.39%，变异系数最小为叶宽，达到9.06%。其中茎粗、叶长、叶宽、株幅、首花节位、果纵径、果横径和心室数8个性状变异系数之间区别也不明显，变异系数范围在9.06%~14.58%，而株高、果肉厚和单果重等3个数量性状的变异系数较前述8个性状的更高，系数范围在20.89%~31.39%。除叶长和叶宽外，其他9个性状的变异系数均大于10%，这说明该批羊角椒种质之间存在一定差异，有利于后期特异种质的筛选与鉴定。

表2 羊角椒种质资源数量性状的遗传变异

2.2 质量性状分析

羊角椒种质材料的质量性状分析结果如表3所示。由各性状的品种数和分布频率可知，20份羊角椒种质资源的株型主要以半直立生长为主；主茎色以绿色为主；茎茸毛以稀为主；叶形以长卵形为主；叶片绿色程度以绿色为主；叶片边缘以全缘为主；叶面茸毛以无为主；叶面皱缩程度以平滑为主，微皱次之；花冠颜色全为白色；花药颜色以浅黄色为主；花柱颜色以白色为主；花柱长度以长于雄蕊为主，与雄蕊近等长次之；花梗着生状态以下垂为主；果实青熟颜色以浅绿、绿和深绿3种颜色为主；果实老熟颜色以鲜红为主；果面棱沟以浅为主；果面均有光泽；果面均有微皱特征；果肩形状以无果肩为主；果顶形状全为细尖；果脐附属物均无；果基部宿存花萼以下包为主；果实横切面形状以近四边形为主，近三角形次之；果实辣味以微辣为主。在Shannon-Wiener多样性指数上，24个质量性状的多样性指数在0~1.24范围之内，其中果实青熟果色的多样性指数最大，为1.24，这表明青熟果色的遗传多样性最丰富，可根据需要在后期羊角椒育种工作中进行相应的性状选择。

表3 羊角椒种质资源的质量性状的多样性分析

2.3 相关性分析

羊角椒种质材料的数量性状经相关性分析结果表明（表4）：在植株长势方面，株高与茎粗、首花节位呈显著正相关，且与首花节位的正相关性指数最高，而株高与果横径、果纵径呈显著负相关，与单果重呈极显著负相关，负相关性指数达到-0.783；叶长与叶宽呈极显著正相关，相关性指数达到0.829；叶宽与首花节位呈显著负相关，负相关系数达到-0.496；首花节位与单果重呈现极显著负相关，负相关性指数达到-0.563；果实性状方面，果纵径与单果重呈显著正相关，相关系数为0.550；果横径与果肉厚、心室数、单果重均呈极显著正相关，相关系数分别为0.732、0.672、0.735；果肉厚与心室数呈显著正相关，与单果重呈极显著正相关。综合上述数量性状的相关性发现，在羊角椒种质资源的植株长势和果实形状变化中，株高、叶长、首花节位、果横径和果肉厚起到决定性作用，在今后的遗传改良过程中，可重点关注这几个性状。

表4 羊角椒种质资源的主要农艺性状的相关性分析

2.4 主成分分析

对羊角椒种质资源的11个相关指标进行主成分分析（表5），其中特征值大于1的主成分有4个（图1）。第1主成分特征值为4.076，贡献率为37.055%，其中载荷较高的性状有果横径、果肉厚、心室数和单果重，特征向量值分别为0.768、0.770、0.521和0.946，主要反映了果实大小和质量等农艺性状构成因素，该主成分与羊角椒的产量密切相关；第2主成分的特征值为2.162，贡献率为19.657%，其中载荷较高的性状有茎粗、果横径、果肉厚和心室数，特征向量值分别为0.326、0.443、0.295和0.506，主要反映了羊角椒茎粗和果实形态等农艺性状构成因素；第3主成分的特征值为1.473，贡献率为13.393%，其中载荷较高的性状主要有株高、茎粗、叶长、叶宽和心室数，特征向量值分别为0.311、0.604、0.440、0.346和0.371，主要反映了羊角椒植株长势和果实心室数等农艺性状构成因素；第4主成分的特征值为1.194，贡献率为10.854%，其中载荷较高的性状主要包括茎粗和株幅，特征值分别为0.402和0.884，主要反映了羊角椒植株表型形态的农艺性状构成因素。这4个主成分累计贡献率达到了80.960%，说明这4个主成分能够反映原始指标80.960%的信息。

图1 主成分分析碎石图

表5 羊角椒种质资源的主要农艺性状的主成分分析

2.5 聚类分析

对20份羊角椒种质材料进行聚类分析，采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为12.5处分为5个类群（图2）。结合表6的数据进行综合分析得出：第1类群有5个品种，分别为CSD、JZM、YC、SM和DH401，该类群的5个羊角椒品种的株高、首花节位较高，而其株幅、果纵径、果横径、果肉厚和单果重较低，这说明该类羊角椒材料为植株高大，但果实较小、产量较低；第2类群有2个品种，分别为XY12和XY14，该类群的2个羊角椒品种的果纵径、果横径、心室数和单果重较高，但株高、茎粗、株幅和首花节位较低，这说明该类羊角椒材料果实较大、产量较高、株型较小；第3类群有4个品种，分别为XY8、XY15、XY11和XY3，该类群的叶长、叶宽、株幅、果纵径和果肉厚较高，株高、茎粗、果横径、心室数较低，这说明该类羊角椒材料的羊角椒果实细长、株型较矮壮；第4类群有7个品种，分别为XY7、XY10、XY13、XY2、XY6、XY5和XY9，该类群的7个羊角椒品种的茎粗、叶长、叶宽、果横径和果肉厚较高，首花节位较低，这说明该类羊角椒材料果实粗壮、株型矮壮；第5类群有2个品种，分别为XY1和XY4，该类群的2个羊角椒品种的果横径、果纵径、果肉厚和心室数较高，株高、叶长、叶宽和首花节位较低，这说明该类羊角椒材料果实较大、株型较矮、叶片较小。

图2 不同羊角椒种质资源的聚类分析

表6 羊角椒种质资源的主要农艺性状的数据统计

3 讨论

种质资源是遗传育种和杂交组合选配的基础，农艺性状是描述种质遗传变化的最直接和简易的方法［16］。通过相关性分析和聚类分析等方法，对大量复杂数据进行分析总结能够有效厘清多个农艺性状的特点与优势，通过特征表现分类保管不同特性的种质资源，对后期育种工作可以进行有效指导，较大程度提高育种的效率和质量［17］。本试验收集了20份羊角椒种质材料，田间栽培后分别进行性状调研分析。

通过对不同性状进行变异分析和Shannon-Wiener多样性指数分析得知，数量性状指标中以株高的变异系数最大，叶宽最小。李宁等［18-19］研究表明变异系数越大则该性状的遗传稳定性越小，越易受环境影响，而变异系数越大的性状其独特性也越大，在品种间的重复性越小，更具有挖掘优异种质资源的潜在特性。Shannon-Wiener多样性指数是用来判断生物群落结构变化或生态系统稳定性的指标，指数越大，多样性越大，稳定性越大［20］。本研究中，Shannon-Wiener多样性指数以叶长最高，心室数最低。质量性状中Shannon-Wiener多样性指数较高有果实青熟颜色和辣味2个性状，可选择性佳，表现出丰富的性状特点，可用于育种过程中的性状比较和筛选，为优质、高产的优良品种的选育提供理论指导，同时根据性状表征也可为不同地域引入适宜适栽品种提供参考。

为了探究各品种表型特征的相关关系，本研究还对羊角椒品种数量性状进行了相关性分析。结果表明，叶长与叶宽呈极显著正相关，株高、首花节位与单果重均呈极显著负相关，果横径、果肉厚与单果重均呈极显著正相关。关于果实性状的相关性研究结果与王丹丹等［21］的一致。从整体性状看，与果纵径、果横径、果肉厚和单果重等大部分果实性状指标呈负相关的指标有株高、茎粗和首花节位等植株生长指标。因此，在选育优质果品时需着重考虑与目标性状呈负相关的指标对育种目标的影响，例如加强营养生长转变成生殖生长的机理研究。

从羊角椒种质材料的主成分分析结果得出，累计贡献率高80%的有4个主成分，分别反映了羊角椒产量构成因素的特征、果实形态的特征、植株长势的特征和植株形态的特征，其能够直观有效地综合羊角椒农艺性状的大部分信息，前人已多次运用此类方法进行辣椒种质资源的分析报道［22-23］，由于种质材料之间存在差异，本研究与前人研究相似但不完全重合。

聚类分析可用于反映种质资源的亲缘关系和遗传距离［24］，通过聚类分析将试验材料进行初步分类，针对不同育种目标对相应类型的材料进行选择，可起到提高育种效率的作用。应用聚类分析将20份羊角椒种质资源划分为5个类群，其中第1类群植株高大，但果实较小；第2类群和第5类群均为株型矮小植株型且果实较大，但第2类群的产量较第5类群的更高；第3类群和第4类群均为株型矮壮植株，但第3类群的果实细长，第4类群的果实粗壮。这些资源特点均具有较大的利用价值，可为羊角椒育种中优质亲本材料选择提供指导［25］。

本试验对20份羊角椒种质资源的主要农艺性状进行了调查和多元分析，其结果可为羊角椒遗传育种提供一定的参考。因作物生长易受环境因素影响，结果可能会出现一定的偏差，且本试验所选取的调查指标也相对有限，计划在后续试验中适当增加试验年限和性状指标来提高试验结果的准确度。