土壤氮养分空间异质性对油松根系的影响1)

李芳 张西西 吴建芝 刘倩 金莹杉

(北京市园林绿化科学研究院,北京,100102)

土壤是一个复杂的系统,其中广泛存在着植物根系、凋落物、动物排泄物和尸体等,这些物质被微生物分解后,土壤局部孔隙增大,有效性养分含量升高。光照、温度和水分等因素影响土壤干湿程度,进而影响土壤养分转化速率和溶质流动性。土壤中生物及非生物因素共同作用形成了养分和水分等在时间和空间上的异质性[1-2]。土壤中营养丰富斑块会因微生物或植物根系吸收营养而消失[3-4],因此,即使同一株植物,处于不同深度的根系所处空间的养分也可能相差1个数量级[5-7]。绿地土壤来源多样,质地、结构及养分有效性出现因点而异的现象,使得土壤资源在空间和时间上有较强的异质性。

土壤养分异质性对根系的影响因树种而异,马尾松(Pinusmassoniana)在土壤营养丰富的斑块中,根系长度和生物量等都有所增加[8],而杉木(Cunninghamialanceolata)的生物量则降低[9]。油松(Pinustabulaeformis)是常见的绿化树种,其生长立地的土壤存在养分空间异质性的现象,但关于油松根系的研究多集中在菌根形态和功能[10-11]、群落中根系分布特征[12],施肥[11,13]、覆盖[14]和覆膜[15]等管理措施对其根系特性的影响等。施肥(施肥方式和施肥量)对油松根系特性影响的研究是在均匀施肥条件下的结果,而养分空间异质性对根系特性的影响还未见报道。因此,本文通过在不同深度土层施氮肥,模拟研究土壤氮养分空间异质性对油松生长及根系特性的影响,分析油松根系对养分空间异质性的适应性,为研究油松根系获取土壤养分资源特性以及为油松施肥管理提供参考。

1 材料和方法

试验材料:所用油松种子购于中国林木种子公司。所用土壤为试验地表土,除去石块等杂质后过孔径为0.5 cm的筛,所用土壤碱解氮质量分数为72.5 mg·kg-1,有效磷质量分数为13.6 mg·kg-1,速效钾质量分数为135.3 mg·kg-1,有机质质量分数为10.0 g·kg-1,pH为8.44,电导率为254 μS·cm-1。试验装置采用有机玻璃板制成的40 cm(长)×12 cm(宽)×80 cm(高)栽培容器,容器底部有3个直径为1 cm的圆孔。

试验设计:试验设3个施肥深度(h)(图1),施肥深度1为0

白色圆点表示施肥区域;栽培容器上表面深色圆点表示土壤表面覆盖的陶粒。

栽植油松的容器放置在植物培养温室中,为防止陶粒和表层土壤干燥及灌溉水下渗引起土壤养分离子运移,每个栽培容器表面用喷壶喷150 mL水(每1～2 d喷1次)。油松培养时间为2020年8月—2021年10月。

地上部处理:培养结束后,直尺测量试验的12株油松株高后,收集油松地上部,装入样品袋中,带回实验室。

根系收获:打开栽培容器一侧的有机玻璃板,栽培土壤过筛,得到位于0

根系长度、直径、表面积和体积测定:主根长使用钢卷尺(精确到0.1 cm)测量根基部至主根根尖的长度。用精工爱普生株式会社的Epson Perfection V700双光源专用扫描仪扫描清洗后的根系,用WinRhizo 2012根系图像分析系统对扫描的根系样品进行分析,获得根系长度、表面积、平均直径和体积。

生物量测定:地上部和根系用蒸馏水清洗后,吸干水分,根系的根长、直径、表面积和体积指标测定完成后,将地上部和根系分别在105 ℃杀青30 min,60 ℃烘干,测定干质量,备用。

地上部和根系的氮质量分数测定:烘干后的样品,按照NY/T 2017-2011《植物中氮、磷、钾的测定》[16]进行氮质量分数的测定。

数据处理:本试验共3个施肥深度组,每个施肥深度组4个样本。使用Microsoft Excel 2016进行数据统计,使用SAS 9.2对不同施肥深度间的试验数据进行单因素方差分析。根据公式计算单位根长养分吸收量[17]。

单位根长养分吸收质量=(地上部养分吸收质量+地下部养分吸收质量)/根系长度。

2 结果与分析

2.1 不同施肥深度对株高及生物量的影响

由表1可知,不同施肥深度影响了油松的主根长。施肥深度0

表1 不同施肥深度的油松株高、生物量及根系特性

2.2 不同施肥深度对根系特性的影响

不同施肥深度对油松根系的影响不同,施肥深度0

由表2可知,3个施肥深度的油松根系最粗直径分别为3.5、2.5和3.0 mm;3个施肥深度的0<根系直径(D)≤1.00 mm径级根系长度占总长度的94.8%以上,其中0

在0

表2 油松不同直径(D)的根系特性

油松根系主要分布在0<土层深度(H)≤20 cm土层中,根系干质量、长度、表面积和体积随土层的加深而降低(表3)。分析不同施肥深度处理对各土层中根系特性的影响,0

20 cm

表3 不同土层深度的油松根系特性

2.3 不同施肥深度对油松地上部和根系养分质量分数及养分吸收质量的影响

植株地上部的氮质量分数高于根系中,但施肥深度40 cm

表4 不同施肥深度油松植株氮质量分数和氮吸收质量

根系中,施肥深度为40 cm

施肥深度40 cm

表5 不同施肥深度油松单位根长氮养分吸收质量

3 讨论

施肥促进了油松的生长。生物量能够直观反映植株的生长状况[18-20]。本试验施肥深度0

在养分富集土壤中,油松根系增殖,形态发生改变。根系是植物吸收养分与水分的重要器官,根系长度、表面积和体积等形态指标影响着植物获取养分。根系长度衡量根系吸收养分和水分的能力,反映根系空间养分捕获能力[22-23],根系越长,土壤空间开发能力越强,获取资源能力越强。根系的表面积和体积也影响着根系水分和养分的吸收能力[24]。本试验中,不同施肥深度形成了土壤养分空间异质性,施肥深度0

在养分贫瘠土壤中,油松提高根系吸收能力。植株体内的养分质量分数反映植物吸收、运输及生理代谢能力[25],并能够指示细根对土壤资源的获取能力及对环境的适应性[26-28]。由于不同施肥深度的油松主根长度和根系总长度不同,影响了根系所能到达的土壤范围,影响养分吸收。因此,用单位根长养分吸收能力来表示根系吸收养分能力的差异。本试验3个施肥深度的油松细根根长占总根长的99%以上,因此以整株的根系总长度来代替细根长度计算单位根长养分吸收能力。施肥深度40 cm

4 结论

油松根系对土壤养分空间异质性具有敏感性,改变其在不同养分空间中的形态和吸收功能以适应土壤养分空间变化。

在土壤养分丰富区域,油松根系形态发生改变,增加根系长度、表面积和体积;在土壤养分贫瘠区域,油松根系吸收功能提高,增加单位根长养分吸收能力。油松通过改变根系形态和功能来提高对养分资源的利用。