基于动物模型BLUP 的杜洛克猪生长及繁殖性状选择进展*

王孝义，李明丽，陈 强，王淑燕，张燕林，计春律，鲁绍雄

(1.云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明 650201；2.云南福悦发畜禽养殖有限公司，云南 昆明 650300)

在养猪生产中，以杜洛克(D)、长白猪(L)和大白猪(Y)为基础的DLY 杂交繁育体系占据着主导地位。在该繁育体系中，杜洛克作为终端父本，对DLY 商品猪的遗传贡献率高达50%，其遗传品质在很大程度上决定着DLY 商品猪的性能和生产效率。有效开展杜洛克猪的遗传改良，对保障DLY 杂交繁育体系高质量终端父本公猪的有效供给和促进生猪产业高质量发展具有极为重要的意义。

动物模型最佳线性无偏预测(animal model best linear unbiased prediction，AM-BLUP)可充分利用已知亲属和表型信息，有效校正年度、世代和场次等环境因素造成的表型偏差，实现个体育种值的无偏预测[1-2]。20 世纪80 年代中期，BLUP 方法引入中国，在全国范围内掀起了持续10 余年的BLUP 热，并逐步应用于猪的育种实践。进入21 世纪以来，国家生猪遗传改良计划的持续实施，进一步促进了BLUP的应用[3]。时至今日，AM-BLUP 依然是种猪遗传评估的主要方法，为提高种猪质量和促进生猪产业发展做出了重要贡献[4]。

2013 年以来，本课题组以云南福悦发畜禽养殖有限公司从美国引进的杜洛克猪群为基础，以AM-BLUP 为种猪遗传评估方法对猪群开展了持续选育。为适时总结和分析猪群选育效果，本研究从主要生长及繁殖性状选择进展和猪群近交系数变化等角度，对2013—2019 年杜洛克猪群的选育效果进行系统分析，以期为进一步优化猪群育种方案和提高猪群遗传改良效果提供基础和依据。

1 材料与方法

1.1 选育群组建与性能测定

选育群由云南福悦发畜禽养殖有限公司2012年10 月从美国引进的24 头杜洛克公猪(9 个家系)和102 头杜洛克母猪组建而成。选育过程中，猪群闭锁且不同年度的猪群规模保持相对恒定，猪群系谱清楚，日粮营养水平相同，饲养管理条件基本一致。

种猪性能测定参照文献[5]进行，其中，后备种猪生长性能测定从体质量30 kg (27～33 kg)开始，至100 kg (85～115 kg)结束。体质量和采食量采用OSBORNE FIRE 系统测定，结束测定体质量时的活体背膘厚采用MyLab Touch VET超声诊断系统测定。生长性能测定结束后，根据《种猪生产性能测定规程》(NY/T 822—2019)校正计算个体达100 kg 体质量日龄、100 kg 活体背膘厚和30～100 kg 料重比。繁殖性能共测定分析总产仔数、产活仔数和21 日龄窝重3 个性状。

1.2 种猪遗传评估

1.2.1 性状育种值估计

采用AM-BLUP 方法，借助GBS 育种分析系统对2 个主选性状(达100 kg 体质量日龄、100 kg活体背膘厚)和4 个辅选性状(30～100 kg 料重比、总产仔数、产活仔数、21 日龄窝重)的育种值进行估计。

生长性状的育种值估计模型为：yijklm=μi+hyssij+lik+gil+aijklm+eijklm。式中：yijklm为生长性状的测定值；μi为性状均值；hyssij为个体出生时的场—年—季—性别固定效应；lik为胎次随机效应；gil为虚拟遗传组固定效应；aijklm为个体的随机遗传效应，假定服从(0,A)分布(A为个体间的分子血缘相关矩阵)；eijklm为随机剩余效应，假定服从(0,I)分布(I为单位矩阵)。

繁殖性状的育种值估计模型为：yijkl=μi+hysij+lik+aijkl+pijkl+eijkl。式中：yijkl为繁殖性状的测定值；μi为性状均值；hysij为母猪产仔时的场—年—季固定效应；lik为个体出生的胎次效应，假定服从(0,I)分布；aijkl为个体的随机遗传效应，假定服从(0,A)分布；pijkl为个体永久环境效应，假定服从(0,I)分布；eijkl为随机剩余效应，假定服从(0,I)分布。

1.2.2 选择指数计算

考虑到杜洛克在杂交繁育体系中作为终端父本的用途，以达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚2 个主选性状的估计育种值(estimated breeding value，EBV)构建选择指数(I)。

式中：I0为选择指数的初始值，EBVAGE和EBVBF分别为达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚的EBV，σAGE和σBF分别为EBVAGE和EBVBF的标准差，和 σI0分别为I0的群体均值和标准差；I是按照群体均值为100、标准差为25 对I0作标准化后的选择指数。

1.3 种猪选留与选配

在生长性能测定结束时，以选择指数为主要依据，兼顾个体辅选性状EBV、生长发育状况、体型外貌特征及家系分布等进行种猪的初步选留；初配前再根据公猪采精及母猪发情等情况进行选择，确定选育群留种个体。种猪繁育过程中及时淘汰发情不正常、配种效果和产仔数等繁殖性能差的个体。公、母猪终选的留种率分别控制在5%和20%以内。

以公、母猪选择指数和性能对比情况及亲缘关系为主要依据进行种猪的选配。基本原则为：优秀公猪配优秀母猪，优秀公猪配一般母猪，3 代以内有共同祖先的公、母猪不配种。

1.4 选育效果分析

通过比较分析杜洛克猪选育群2013—2019年主要生长和繁殖性状的表型值、EBV、选择指数和群体近交系数的变化，揭示猪群的选育效果。不同年度的性状表型值、EBV 和选择指数的差异显著性检验采用非配对试验设计的t检验，借助SAS 9.0 的TTEST 过程[6]完成。

2 结果与分析

2.1 选育过程中各性状的表型值变化

2.1.1 生长性状

由表1 可知：猪群2019 年各生长性状表型值均较2013 年有显著改进(P＜0.05 或P＜0.01)。相较于2013 年，2019 年猪群达100 kg 体质量日龄、100 kg 活体背膘厚和30～100 kg 料重比分别缩短4.45 d (P＜0.01)、降低0.52 mm (P＜0.01)和降低0.05 (P＜0.01)；其中，公猪达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚2 个主选性状分别缩短3.70 d (P＜0.01)和降低0.67 mm (P＜0.01)，改进程度明显优于母猪(-5.14 d 和-0.40 mm)，而30～100 kg 料重比(-0.04)的改进程度则略低于母猪(-0.06)。尽管如此，猪群3 个生长性状在选育过程中也有一定起伏(图1)，具体表现为：选育早期阶段猪群生长性状快速持续改进，至2015 年时100 kg 活体背膘厚和30～100 kg 料重比降至最低，2016 年时达100 kg 体质量日龄最短，之后呈起伏式变化并保持在相对稳定的范围。

图1 选育群2013—2019 年生长性状表型值变化Fig.1 Changes of phenotypic values of growth traits of breeding herd from year 2013 to 2019

表1 选育群2013 年和2019 年的生长性状Tab.1 Growth traits of breeding herd in the year 2013 and 2019

2.1.2 繁殖性状

由表2 可知：除初产母猪的窝数和21 日龄窝重外，2019 年母猪的繁殖性状均比2013 年有所提高，但仅初产母猪的总产仔数差异达显著水平(P＜0.05)。与2013 年相比，2019 年初产母猪总产仔数、产活仔数和21 日龄窝重分别提高0.99 头(P＜0.05)、0.72 头(P＞0.05)和降低0.39 kg(P＞0.05)，经产母猪上述3 个性状分别提高1.02头(P＞0.05)、0.49 头(P＞0.05)和6.20 kg (P＞0.05)。相较于2 个主选性状，母猪繁殖性状在选育过程中的波动幅度较大(图2)。在总产仔数和产活仔数上，除2017 年经产母猪的产活仔数外，各年度均高于2013 年；21 日龄窝重在2017 年以前持续下降，之后则持续上升。

图2 选育群母猪2013—2019 年繁殖性状表型值变化Fig.2 Changes of phenotypic values of reproductive traits of breeding herd sows from year 2013 to 2019

表2 选育群母猪2013 年和2019 年的繁殖性状Tab.2 Reproductive traits of breeding herd sows in the year 2013 and 2019

2.2 选育过程中各性状EBV 及选择指数变化

2.2.1 性状EBV

除30～100 kg 料重比外，公猪、母猪和整个猪群2019 年各性状EBV 均较选育初始的2013年有不同程度的改进(表3)。与2013 年相比，猪群达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚2个主选性状的EBV 分别极显著降低3.447 和0.533 (P＜0.01)；4 个辅选性状中，总产仔数、产活仔数和21 日龄窝重的EBV 分别极显著提高0.057、0.151 和0.586 (P＜0.01)，30～100 kg 料重比的EBV 基本保持在-0.02～ -0.01，无显著变化(P＞0.05)。公、母猪也呈现了类似的变化规律。由图3 可知：在选育过程中，2 个主选性状的EBV总体上呈持续性改进，而4 个辅选性状的EBV在不同年度间呈现明显的波动。

图3 选育群2013—2019 年生长与繁殖性状EBV 变化Fig.3 Changes of EBV of growth and reproductive traits of breeding herd from year 2013 to 2019

表3 选育群2013 年和2019 年生长与繁殖性状的估计育种值Tab.3 Estimated breeding values (EBV) of growth and reproductive traits of breeding herd in the year 2013 and 2019

2.2.2 选择指数

在选育过程中，猪群的平均选择指数总体上呈持续提高(表4、图4)。与2013 相比，猪群2019 年的平均选择指数极显著提高了23.62 (P＜0.01)，公、母猪选择指数分别极显著提高了24.01 和23.24 (P＜0.01)。

图4 选育群2013—2019 年选择指数变化Fig.4 Changes of selection index of breeding herd from year 2013 to 2019

表4 选育群2013 年和2019 年的平均选择指数Tab.4 Average selection indexes of breeding herd in the year 2013 and 2019

2.3 群体近交系数

2013—2019 年，猪群的平均近交系数分别为0.255 2%、0.140 9%、0.080 9%、0.936 6%、1.848 8%、2.921 1%和3.197 3%，即选育过程中猪群的平均近交系数随选育年度的增长而缓慢上升。至2019 年时，猪群平均近交系数较2013 年提高了2.942 1%，年均增量为0.490 4%。

3 讨论

本研究表明：经7 年持续选育的杜洛克猪群，其主选性状(达100 kg 体质量日龄和100 kg活体背膘厚)及多数辅选性状的表型值和EBV 均获得了不同程度的改进，选择指数持续提高，且猪群近交系数年均增量低于0.5%，表明猪群的选育效果总体较为理想。

从本质上讲，种猪选育的根本目的在于改进猪群的遗传品质，EBV 作为个体基因加性效应(育种值)的衡量指标，较之性状表型值更能有效地反映猪群的遗传进展。就各性状的EBV 变化情况来看，不同性状的选择进展呈现出明显差异。在本研究所涉及的6 个性状中，达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚作为猪群的主选性状，其EBV 在选育过程中呈现出持续稳定的改进，其他性状(辅选性状)的EBV 则呈现了明显波动。GIBSON 等[7]对闭锁选育6 年的汉普夏和杜洛克猪群的生长性状选择进展进行了分析，发现2 个品种达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚的表型值和EBV 均获得了持续改进，而产仔数等性状的改进效果不明显；后续关于杜洛克、长白和约克夏等猪种的选择试验[8-9]也获得了类似结果。不同性状选择效果呈现明显差异的原因主要是不同性状的遗传特性、性状间的遗传相关(rA)以及猪群的选种策略不同。

就性状的遗传特性而言，达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚2 个主选性状均易于准确测定且遗传力(h2)较高(分别约为0.3 和0.5)[10-12]，在相同选择强度下有望获得更大的选择反应；总产仔数、产活仔数和21 日龄窝重的测定周期长且属于低遗传力性状(h2≈0.1)[11-13]，其表现水平受环境因素的影响较大，因而选择难度大且较难获得理想的选择效果。有研究[12-13]表明：猪达100 kg 体质量日龄与产仔数间呈正的遗传相关，而100 kg 活体背膘厚与产仔数间的遗传相关较弱，这意味着单一选择达100 kg 体质量日龄会对母猪产仔数产生不利影响，而选择100 kg 活体背膘厚对产仔数的影响则较小。育种实践中，若能在加强达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚选择的同时适当兼顾产仔数等性状的选择，将有助于保证猪群的产仔性能，这在本研究结果中亦得到了一定程度的印证。研究表明：100 kg活体背膘厚与料重比间呈正的遗传相关(rA=0.16～0.52)[11,14-15]，育肥期日增重与料重比间呈负的遗传相关(rA=-0.51～ -0.21)[16-18]。这提示在选择生长速率和背膘厚时，猪群的料重比也有望获得同步改进。从本研究结果看，料重比特别是其EBV 随主选性状达100 kg 体质量日龄和100 kg活体背膘厚改进的趋势并不明显，究其原因可能是不同猪群料重比与达100 kg 体质量日龄和100 kg活体背膘厚的遗传相关不同。在育种实践中，如能较为可靠地估计猪群自身的遗传参数，将有助于实施更加精准的选择，从而获得更大的选择进展。

就选种策略而言，本猪群的种猪选留主要依据2 个主选性状的EBV 及其构建的选择指数，由于主选性状在每个年度都受到了持续稳定的高强度选择，从而保证了持续的选择进展；其他性状作为辅选性状，在实际选种时虽有所考虑但往往难以有效兼顾，这在一定程度上影响了其选择进展的稳定性和持续性。此外，尽管AM-BLUP方法可充分利用表型和系谱信息提高种猪遗传评估的准确性，但从根本上说，除非有大量可利用的信息，否则其选种的准确性仍较为有限，特别是对小规模猪群和低遗传力性状，其选择效果将更为受限[19-20]。在育种实践中，如能将已确认的目标性状候选基因或数量性状基因座位信息整合到AM-BLUP 中，实施标记辅助BLUP[21]或基因辅助BLUP[22]选择，将有助于进一步提高猪群选择进展和育种效率。

4 结论

本研究基于AM-BLUP 估计育种值对杜洛克猪开展的选择试验结果表明：以达100 kg 体质量日龄和100 kg 活体背膘厚EBV 构建的选择指数可对主选性状进行有效改良，其他性状的改良效果则会因其遗传力高低、与主选性状的遗传相关性质和程度等而异。育种实践中，若能结合不同性状的遗传特性施以适宜的选种策略，将更加有助于保证猪群的综合性能。