短期氮添加对高寒草地植物高度和生产力的影响*

王 娟，刘俊杰,4†，刘 超，王 勇

(1.新疆大学 生态与环境学院，新疆 乌鲁木齐 830017；2.新疆绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830017；3.新疆精河温带荒漠生态系统教育部野外科学观测研究站，新疆 精河 833300；4.自然资源部荒漠-绿洲生态监测与修复工程技术创新中心，新疆 乌鲁木齐 830002；5.河南建筑职业技术学院 建筑系，河南 郑州 450064)

0 引言

中国新疆巴音布鲁克草地地处天山山脉南坡中部，该草地是典型的以中生或旱生草本植物为主的高寒草地，不仅在固碳释氧和水源涵养方面发挥着重要作用，而且对新疆畜牧业发展不可或缺.由于化石燃料燃烧和人类活动的影响，大气氮沉降急剧上升[1]，巴音布鲁克高寒草地也明显受到了大气氮沉降的影响[2]，2011年我国大气氮沉降量平均为12.9 kg N/(hm2·a)，部分地区最高达63.5 kg N/(hm2·a)[3]，而巴音布鲁克高寒草地的大气氮沉降通量为6.82 kg N/(hm2·a)[4]；有研究发现巴音布鲁克高寒草地氮沉降储存量为8 kg N/(hm2·a)[5]，氮沉降强度和沉降频率是决定其对草地生产力和植物高度影响的重要因素[6]，因此作好氮沉降的研究对预测未来草地结构和功能的变化和草地适应性管理都至关重要.

植物高度是植物功能性状与植物地上生物量的重要指标[7－8]，是植物长期适应环境和自然选择形成的稳定功能性状指标[9－10]，也是植物功能性状的研究内容之一[11].不同生活型、功能型的植物高度存在明显差异，其中多年生植物具有较强的适应能力[10].氮沉降的增加对草地生态系统可以产生深远的影响[12]，同样氮素是影响植物生长发育潜在高度的元素之一[8].研究表明外源氮添加可以提高植物的功能性状并改变草地群落的结构和功能，进而引起植被生产力的变化[13－15].许多研究发现氮添加可以提高草地植物群落生产力及改变稳定群落的物种组成[8,16]，生物量的干鲜比比值能反映草地恢复和演替的变化趋势[17]，植物含水量是评定植物产量和质量的重要指标，对估测植物产量和质量具有重要的实用价值和现实意义[18].

目前氮沉降实验主要是通过大量低频次的氮添加来实现，相比自然状态下少量高频次的氮素增加，可能氮沉降对草地生态系统氮循环的估计会不准确[19].综合以往的研究发现施氮能够促进植物地上生物量的积累，增加植物高度[20－21].本研究以巴音布鲁克高寒草地植物为研究对象，采用单因素方差分析和多重比较对植物高度、生产力、水分含量和干鲜比进行研究，分析不同氮添加梯度和频次下植物群落、植物功能群和单类植物高度的变化，探讨不同氮添加梯度和频次下草地生产力、水分含量和干鲜比的变化趋势，为巴音布鲁克高寒草地植被恢复和群落构建提供可靠的理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本文研究区位于新疆和静县境内中国科学院新疆生态与地理研究所巴音布鲁克草地生态系统研究站附近（83°70′E、42°88′N），海拔约2 423 m，冬季寒冷漫长、夏季温暖短暂，年平均气温-4.7 ℃，极端低温-47 ℃，年最高气温在7月末8月初，无绝对无霜期，水域封冻期超过5个月，属于典型的高寒气候[22].年平均降水量约276.9 mm，土壤类型为栗钙土，该研究区内禾本科植物为优势物种，主要包括羊茅（Festuca ovina L.）、草地早熟禾（Poa pratensis L.）、冰草（Agropyron cristatum (Linn.) Gaertn.）等植物.

1.2 研究方法

为研究不同氮添加水平下高寒草地植物生长的变化规律，实验选用硝酸铵（NH4NO3，纯N含量35%）为唯一的氮素添加剂，试验样区由40个小样方组成，每个小样方为3 m×3 m，每个小样方之间设有0.5 m的缓冲带，设置5个氮添加梯度：对照（CK，0 g/m2）、低氮（LN，5 g/m2）、中氮（MN，10 g/m2）、高氮（HN，15 g/m2）、重氮（SN，20 g/m2），交叉两种氮添加频度，即每年3次氮添加（高频率氮沉降，图1样方图左侧部分）与每年1次氮添加（低频率氮沉降，图1样方图右侧部分），每个水平梯度年氮添加总量相同，每种梯度4个重复，氮添加时间主要集中在春夏4月、5月以及6月.

图1 研究区概况和样方图

1.3 样地采样

5月至8月的植物生长季，在氮添加后的1个月进行样方采集，即于6月下旬、7月下旬和8月下旬（生长初期、生长中期和生长末期）记录样方的植物种类，每个物种每次随机选择5株测定高度，共测得植物高度个数4 800个，高度精确到0.1 cm.地上生物量取自0.5 m×0.5 m小样方内的植物分物种齐地面剪下，将其装入信封袋中，鲜重物品带回实验室记录植物鲜重后65 ℃烘干至恒重，称量后记为植物干重.利用植物干重数据比上植物鲜重数据计算相应的植物干鲜比，单位为%.水分含量根据植物鲜物质量减去植物干物质量得到，单位为g.根据实验样地记录的植物种类以科为单位进行植物功能群的划分，可划分为禾本科、蔷薇科以及豆科3个功能群.样地主要植物及其分类见表1[23－24].

表1 实验样地主要植物物种

1.4 数据处理与分析

运用单因素方差分析和多重比较分析不同氮添加梯度和频次下植物高度和生物量变化规律，植物的高度值采用群落平均值进行统计分析（满足正态分布和方差分析），用SPSS（Statistics 25）软件进行数据统计分析，用R4.2.0的ggplot2包、origin 2021和Excel 2021进行部分的数据处理以及图表制作.

2 结果分析

2.1 氮添加对植物群落高度的影响

不同氮添加梯度下6月和7月植物高度变化最明显为重氮（SN），8月植物高度无明显变化，氮添加频次和氮添加梯度对植物高度影响较小（P ＞0.05）（图2）.6月所测定的植物群落高度，3次氮添加植物群落高度随氮添加梯度的增加而增加，1次氮添加植物群落高度在不同氮添加梯度下基本保持不变.7月所测定的植物群落高度，3次氮添加和1次氮添加植物群落高度随氮添加梯度的增加而增加.8月所测定的植物群落高度，3次氮添加和1次氮添加植物群落高度在不同氮添加梯度下基本保持不变.6月、7月以及8月的植物群落变化趋势未形成显著差异（P ＞0.05）（图2）；此外，7月植物高度满足正态分布，植物高度数据分布较均匀，因此后续对植物高度变化的探讨主要针对7月植物高度变化.

图2 不同氮添加梯度和频次对不同生长季植物群落高度的影响

2.2 氮添加对植物功能群高度的影响

不同氮添加频次和梯度对植物功能群高度差异性显著（P ＜0.05）.不同氮添加梯度下蔷薇科植物高度变化显著，尤其是氮添加梯度为低氮（LN）和重氮（SN）以及高氮（HN）和重氮（SN），其余科属在不同氮添加梯度下植物高度变化较小，不足以形成显著性差异（P ＞0.05）.不同氮添加频次下蔷薇科植物在低氮（LN）处理下植物高度变化显著（P ＜0.05），禾本科植物在对照（CK）和低氮（LN）处理下植物高度变化显著（P ＜0.05），豆科植物高度统计学差异性不显著（P ＞0.05）.如图3所示.

图3 不同氮添加梯度和频次对植物功能群高度的影响

2.3 氮添加对植物科属鲜重、干重、水分和干鲜比的影响

不同氮添加梯度和频次对植物科属鲜重、干重、水分含量和干鲜比比值的影响存在差异（表2）.蔷薇科植物在不同氮添加梯度下干鲜比低氮（LN）处理（63.77%）和高氮（HN）处理（50.23%）下差异性显著（P ＜0.05），鲜重、干重以及水分含量随氮添加梯度增加而增加，其余指标在不同氮添加梯度下存在差异，但未形成统计学差异.蔷薇科植物在不同氮添加频次下差异性较明显，鲜重和干重在中氮（MN，3次氮添加）和重氮（SN，1次氮添加）处理下值最大，分别为17.79 g、9.93 g和17.47 g、10.19 g，水分含量在高氮（HN，3次氮添加）和重氮（SN，1次氮添加）处理下分别为8.10 g和7.28 g.禾本科植物在不同氮添加梯度下鲜重、干重以及水分含量均形成统计学差异（P ＜0.05），干鲜比差异明显，但未形成统计学差异，鲜重、干重以及水分含量随氮添加梯度的增加而增加，与对照（CK）相比3次氮添加下鲜重分别增长-10.97%、35.78%、55.58%、63.49%，干重分别增长-8.38%、29.16%、36.04%、50.57%，水分含量分别增加-14.55%、45.09%、83.05%、81.67%；1次氮添加下鲜重分别增长100.56%、104.68%、122.97%、148.61%，干重分别增长94.95%、105.49%、131.62%、130.82%，水分含量分别增加109.92%、103.16%、108.42%、178.80%.禾本科植物在不同氮添加频次下高氮（HN）处理下干鲜比差异性显著（P ＜0.05），分别为56.12%和67.60%，鲜重、干重和水分含量在对照（CK）处理下差异性显著，随氮添加梯度的增加差异性减小.豆科植物鲜重、干重和水分含量在不同氮添加梯度下差异性不明显，干鲜比差异性显著（P ＜0.05），与对照（CK）相比3次氮添加下干鲜比比率分别增加1.81%、2.57%、29.27%、2.07%，1次氮添加下分别增加18.11%、19.50%、24.02%、9.57%.不同氮添加频次下豆科植物干鲜比在低氮（LN）和中氮（MN）处理下形成显著的统计学差异，低氮（LN）处理值为45.47%和54.87%，中氮（MN）处理值为46.23%和56.26%.不同氮添加梯度下植物总地上生物量鲜重、干重和水分含量差异性显著，鲜重和干重在重氮（SN，80.57 g/42.76 g）和低氮（LN，50.88 g/29.19 g）处理下差异性显著，3次氮添加水分含量为21.69～38.07 g，1次氮添加水分含量为15.52～29.83 g，两种氮添加频次下水分含量差异性显著.不同氮添加频次下的干鲜比在氮添加梯度为中氮（MN）时差异性显著，分别为54.52%（3次氮添加）和62.36%（1次氮添加）.

表2 不同氮添加梯度和频次对植物科属鲜重、干重、水分和干鲜比的影响

2.4 氮添加对植物物种高度的影响

由图4可知，不同氮添加梯度下莓叶委陵菜、二裂委陵菜、溚草、冰草、羊茅、草地早熟禾、细果薹草和斜茎黄耆植物高度变化趋势明显，但并未形成显著的统计学差异.不同氮添加频次下植物高度存在显著差异的物种分别为：莓叶委陵菜在低氮（LN）处理下两种氮添加频次差异显著、冰草在不同氮添加梯度处理下均存在显著差异、羊茅在低氮（LN）和高氮（HN）处理下差异显著.不同氮添加频次下二裂委陵菜、溚草、草地早熟禾、细果薹草和斜茎黄耆植物高度变化趋势明显，但差异不明显.

图4 不同氮添加梯度和频次对植物物种高度的影响

2.5 氮添加对植物物种鲜重、干重、水分和干鲜比的影响

莓叶委陵菜鲜重、干重和水分含量在不同氮添加梯度下变化趋势基本一致，两种氮添加频次下低氮（LN）处理的鲜重、干重和干鲜比和高氮（HN）处理下的干鲜比变化趋势明显.不同氮添加梯度下二裂委陵菜鲜重、干重和干鲜比比值变化趋势一致，两种氮添加频次的水分含量变化略有不同，但无明显变化.溚草在不同氮添加梯度下鲜重、干重变化趋势基本一致，两种氮添加频次下高氮（HN）处理的水分含量、干重、鲜重和干鲜比变化趋势明显.冰草在3次氮添加频次下干重、鲜重和水分含量的变化趋势明显，植物鲜重和水分含量在重氮（SN，8.22 g/3.94 g）和对照（CK，1.68 g/0.68 g）处理下差异明显，干重在重氮（SN，4.28 g）和高氮（HN，0.98 g）处理下差异明显，两种氮添加频次下重氮（SN）处理的干鲜比差异明显，分别为52.66%（3次氮添加）和62.70%（1次氮添加）.羊茅鲜重、干重和水分含量在不同氮添加频次下变化趋势基本一致，在高氮（HN）和重氮（SN）处理下植物鲜重、干重和水分含量达到最大值.两种氮添加频次羊茅的干鲜比在高氮（HN）处理下差异显著，分别为50.89%（3次氮添加）和68.70%（1次氮添加），鲜重在对照（CK）和中氮（MN）处理下差异显著，对照（CK）鲜重分别为14.15 g（3次氮添加）和6.41 g（1次氮添加），中氮（MN）鲜重分别为23.46 g（3次氮添加）和6.89 g（1次氮添加）.不同氮添加梯度下草地早熟禾鲜重、干重和水分含量未形成统计学差异，3次氮添加下对照（CK）（75.65%）和高氮（HN）（57.10%）干鲜比比值差异明显，3次氮添加草地早熟禾植物鲜重明显低于1次氮添加，分别降低16.78%、-29.36%、49.84%、38.98%和67.41%.不同氮添加梯度下细果薹草鲜重、干重、水分含量和干鲜比未形成显著的统计学差异，两次氮添加频次下低氮（LN）处理的干鲜比差异明显，分别为85.51%（3次氮添加）和68.28%（1次氮添加）.斜茎黄耆的鲜重、干重、水分含量和干鲜比未形成显著的统计学差异，两次氮添加处理下低氮（LN）处理的鲜重、干重和水分含量差异显著.如图5所示.

图5 不同氮添加梯度和频次对植物物种鲜重、干重、水分和干鲜比的影响

3 讨论

3.1 不同氮添加梯度和频次对植物功能群高度影响显著

大多研究表明氮素是植物不可或缺的元素，与植物的功能性状息息相关[25]，氮素添加会提高植物群落高度[26]，本研究发现在不同氮添加梯度和频次下7月植物群落高度较其余两月差异明显.氮素添加对植物生长有一定促进作用[11]，本研究发现蔷薇科植物在对照（CK）处理下植物高度变化较小，但氮添加处理下重氮（SN）和低氮（LN）、高氮（HN）植物高度差异显著，禾本科植物在对照（CK）和低氮（LN）处理下两种频次的植物高度变化显著，但随氮添加梯度的增加两种频次的植物高度差距缓慢降低，同样蔷薇科植物在低氮（LN）处理下两种频次的植物高度变化显著，随氮添加梯度的增加两种频次的植物高度差距减小.植物自然生长高度体现植物在群落中的竞争优势，植物高度越高，获得的光资源越多[27]，这可能与养分在植物不同构件中的分配差异有关[28].研究表明氮添加会提高禾本科植物高度并成为群落冠层高度的主导者[29]，本研究发现禾本科植物高度明显高于蔷薇科植物和豆科植物，这与芦光新等的研究结果一致[30].对于植物群落中出现的不同物种，冰草、莓叶委陵菜和羊茅的植物高度受氮添加频次的影响较大，莓叶委陵菜和羊茅的植物高度在两种氮添加频次下不同氮添加梯度之间不存在明显规律，但冰草植物高度随氮添加梯度增加两种频次之间的规律明显且差距逐渐缩小，这表明冰草植物高度对不同氮添加梯度和频次响应较强.剩余5种植物高度没有表现出明显规律性的变化，可能的原因是植物高度受制于多种影响因素，不仅仅限于氮添加频次和梯度，也受物种本身生物性状的差异和对环境资源获得性竞争能力的影响[25]，因此从物种群落构建和多样性等方面来看，研究草地植物高度和生产力对不同氮添加梯度的响应特征是非常有必要的.

3.2 氮添加是影响植物地上生产力和植物含水率的主要因子

氮素是高寒草地生态系统地上生物量变化的决定性因子，氮添加可以提高草地生态系统的初级生产力，当氮素添加改变草地初级生产力时，说明此草地生态系统具有限制性[31].王奇等[32]研究氮和磷添加对草地群落特征及有关生态过程的影响发现氮素添加能提高草地初级生产力，本研究发现随氮添加梯度的增加草地总初级生产力显著提升，两次氮添加频次下中氮（MN）、高氮（HN）和重氮（SN）处理的总初级生产力差异不明显.罗杨等[33]研究发现氮添加可以显著提高群落生物量，在本研究中得出了相似的规律，不同氮添加梯度下禾本科植物的地上生物量变化显著，蔷薇科和豆科植物变化较小.同样Bai等[34]研究发现植物功能群对长期氮添加的响应不同，禾本科类植物对氮素添加更加敏感，羊茅和冰草地上生物量对氮添加响应强烈，二裂委陵菜、莓叶委陵菜、溚草、草地早熟禾、细果薹草和斜茎黄耆生物量对氮添加响应相对较弱，可能是受植物生态位因素或环境因素的影响.刘海聪等[18]研究发现西藏高原不同天然草地牧草干鲜比介于28%～68%之间，牧草含水量介于32.22%～72.33%之间，本研究发现巴音布鲁克草地植物的含水量介于35.10%～45.87%，干鲜比介于54.13%～64.90%；禾本科植物含水量介于32.34%～43.88%，干鲜比介于56.12%～67.76%；蔷薇科植物含水量介于33.82%～49.77%，干鲜比介于50.23%～66.18%；豆科植物含水量介于27.07%～63.24%，干鲜比介于36.76%～72.93%，同样李静[19]研究发现不同植物类型和不同草地类型的植物干鲜比和含水量不一致，与本研究结论相似.李早霞等[35]研究发现内蒙古白音锡勒牧场的冰草和羊茅的干鲜比最高，但本研究发现冰草和羊茅在不同氮添加梯度和频次下干鲜比变化趋势较小，同样莓叶委陵菜、二裂委陵菜和溚草的干鲜比受其影响较小，对草地早熟禾、细果薹草和斜茎黄耆影响相对较大，表明氮素添加对不同的植物物种含水量和干鲜比的影响不一致.

4 结论

本研究表明短期氮添加对植物物种高度存在一定影响，蔷薇科和禾本科植物高度对氮添加梯度和氮添加频次响应强烈，豆科植物高度变化较小；莓叶委陵菜和羊茅的植物高度受氮添加频次的影响较大，冰草植物高度随氮添加梯度增加两种频次之间的差距逐渐缩小.氮添加梯度和频次对植物地上生产力也存在显著影响，总体上植物群落地上生产力随着氮添加梯度的增加而增加，禾本科植物的地上生物量较其余两科属变化显著，而且发现巴音布鲁克草地植物的含水量介于35.10%～45.87%，干鲜比介于54.13%～64.90%.今后的研究会更多地关注长时间尺度上氮添加对草地群落动态的影响机制.