广西猫儿山高山湿地植物区系特征与群落演替进程

黄歆怡　谢强　丁丽琼　谢振兴　陆祖正　谢彦军　余炳宁

关键词：区系特征；多样性；群落演替；高山湿地；猫儿山

中图分类号：Q948 文献标识码：A

广西猫儿山国家级自然保护区位于广西东北部，为原生性亚热带山地植被保存最为完好的地区之一，是具有国际意义的陆地生物多样性关键地区。猫儿山高山湿地于2006年被发现，是世界上罕见的高山湿地。湿地生态系统生物多样性丰富，与森林、海洋并列为全球三大生态系统类型。高山湿地是一种特殊的生态系统，与湿地和森林相互依存，又区分于2 种纯粹的生态系统。湿地能涵养水源，该生态系统中的微生物作为分解者能分解有机物，为森林提供水分和养分，而森林则为湿地提供了庇护。猫儿山是漓江、资江和浔江三大河流的主要发源地，高山湿地蓄水量高，保水能力强，对维持当地生态系统的稳定发挥重要作用。而由于猫儿山景区的开发，缺乏科学合理规划，植被长期受到人为干扰和破坏，水土流失严重，一些植被退化为灌丛和草丛[1]；当地营造的多种人工竹林，植物成分单一，衰退较快，区域生态环境问题突出；森林管理的缺失和无限制砍伐，导致蓄水能力降低，造成山体滑坡，泥石流等自然灾害的发生，严重地破坏了生态环境[2]。协调猫儿山森林资源的开发利用与保护是当下亟待解决的生态问题。

生物多样性及其与生态系统功能之间的关系等研究是生态学研究的热点之一[3-4]。植物群落的多样性与演替研究为应对全球气候变化、森林经营与管理、退化山地植被恢复及生物多样性保护等提供理论基础[5-7]。在自然条件下，生物群落演替顺序遵循从简单到复杂，最终会建立处于相对稳定的生态系统[8]，群落演替受人类活动影响远超于其他自然因子。群落植被种类组成等的研究对群落演替等属性等具有重要的参考意义[9]。恢复与重建退化山地植被应参照当地自然植被种类组成，选择优良的乡土适生物种[10-11]。目前对猫儿山物种组成等植被的研究较多[12-15]，湿地植被资源分类和群落恢复生态的研究也有较多报道[16-18]，而对猫儿山高山湿地群落演替及其多样性研究尚未见报道。群落演替的原理可为人类的经济活动提供思路，建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。生态系统退化实为干扰下的逆向演替[19]，生态恢复则是变群落的逆行演替为进展演替[20]。通过群落演替规律，结合森林恢复生态学理论，可以调控森林群落，为营造人工群落生境与植物种类的选择与搭配提供科学依据，也可为本区域退化山地植被提供恢复和重建的参照系统。研究猫儿山高山湿地植物区系特征和群落演替对保护区的科学管理和经营具有现实意义。

1 材料与方法

1.1 材料

猫儿山属于中亚热带山地气候，林区气候复杂，局部地区变化非常大。研究区域位于广西猫儿山国家级自然保护区的八角田一带，地处山间低洼盆地，周围是海拔约1900 m 的山峰，沼泽地多，地表水丰富，湿地面积约240 km2。气候湿润，相对湿度95%左右，年均降雨量达2100 mm，年均气温7～8 ℃。在高山与矮林之间，形成了较为独特的气候环境，为该区域植物的生存和群落演替提供了特殊的生境条件。

1.2 方法

以空间变化替代时间变化的方法，对高山湿地生态系统区域内湿生草本植物到木本植物阶段的植物群落进行实地调查。通过Simpson 多样性指数、演替度和胸径级结构等评价指标分析物种多样性与植物演替规律。利用最小面积法原理，对区域内自然植物群落进行样地取样调查，设置草丛群落、灌丛群落和乔木群落3 种样地类型。草丛群落设置3 个大小为5 m×5 m 的样地，每个样地设置16 个1 m×1 m 的套方，标记为CB-01～03，地点分别为野人湖草丛、铁杉荟萃右上角湖泊草丛和猫儿山顶湖泊草丛；灌丛群落共设置9 个大小为5 m×5 m 的样地，标记为GM-01～09，其中GM-01～05 选在野人湖旁灌丛，GM-06～09 为猫儿山顶湖泊旁灌；根据不同的林相表征和地形特点，调查乔木群落样地15 个，每个样地设置样方面积20 m×20 m，标记为QM-01～15，每个样方设置灌木套方2 个（面积4 m×4 m），草本套方4 个（面积1 m×1 m）。对样方中乔木种群记录其种名、株数、高度、胸径、冠幅等；灌木和草本植物记录其种名、株数、高度、盖度；记录各样方的环境因子，海拔、坡向、土壤类型等。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值计算重要值可以反映植物在群落中的重要程度，是计算和评估物种多样性的重要指标。利用 Excel 软件计算各群落乔木层和灌木层的植物种群的相对密度、相对频度、相对盖度、重要值（IV），通过计算群落物种重要值的方法来确定植物群系。计算公式为：

乔木重要值（IV）=（相对密度+相对频度+相对优势度）/3

灌草重要值（IV）=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3

式中，相对密度=某个种个体数/植物总个体数×100%，相对频度=某个种的频度/所有种的频度总和×100%，相对优势度=某个种胸高断面积/所有种胸高断面积总和×100%，相对盖度=某个种盖度/全部种的总盖度×100%。

1.3.2 Simpson 多样性指数计算采用 Simpson多样性指数（D）表征植物丰富度。计算公式为：

Simpson 指数D=1–（N_i/N）²

式中，N_i为第i 种的个体数，N 为群落中全部物种的数量之和。

1.3.3 演替度计算 演替度（degree of succession）是判斷演替进行程度的指标，用静态演替分析的演替度（D_j）法进行群落演替特征判断。计算公式为：

式中，D_j 为第j 个群落（样方）的演替度；I_i 为种i 的寿命，依据生活型确定，地上芽植物、地面芽植物和隐芽植物为10，乔木记为100；d_i为种i的优势度，选择群落中各种群的重要值来计算；P为种数；V 为植被率，为100%。

1.3.4 径级结构计算个体年龄常难以确定，采用胸径级结构（diameter breast-high）代替年龄结构的方法进行分析[21-22]。选取乔木群落演替阶段中种群重要值较大的褐叶青冈（Cyclobalanopsisstewardiana）、铁杉（Tsuga chinensis）、山桂花（ Bennettiodendron leprosipes ） 和吴茱萸五加（Gamblea ciliata var. evodiaefolia）乔木进行径级划分，按照5 cm 级差逐级增加。将种群划分为5个径级，<3 cm 为Ⅰ级，3 cm≤DBH<8 cm 为Ⅱ级，8 cm≤DBH<13 cm 为Ⅲ级，13 cm≤DBH<18cm 为Ⅳ级，DBH≥18 cm 为Ⅴ级。按此标准分别统计各径级株数，以径级为横轴，以各径级的现存个体数为纵轴，绘制4 个优势种群径级结构形状图。

2 结果与分析

2.1 广西猫儿山高山湿地植被种群组成

样地调查结果（表1）显示，在调查区中共记录到维管植物（蕨类植物采用秦仁昌分类系统，裸子植物采用郑万钧分类系统，被子植物遵循哈钦松系统）136 种，隶属62 科103 属，其中蕨类植物13 种，隶属10 科11 属；裸子植物仅有铁杉1 种，隶属松科（Pinaceae）铁杉属；被子植物122种，隶属51 科91 属。其中，菊科（Compositae）植物记录了12 种、杜鹃花科（Ericaceae）植物8种、蔷薇科（Rosaceae 和莎草科（Cyperaceae）植物各7 种等；杜鹃属（Rhododendron）植物记录了6 种、薹草属（Carex）植物5 种和悬钩子属（Rubus）植物5 种等。根据各分类群的种类组成数量多样性大小比较其优势程度，可推测出研究区域植被优势科为菊科，其次为杜鹃花科、蔷薇科、莎草科等；优势属为杜鹃属，其次为薹草属、悬钩子属等。单属科42 个，占总科数的67.74%；单种属86 个，占总属数的83.50%，单属科、单种属所占比例很大，种类较为丰富。植物种类组成是研究群落特征的第一步，也是鉴别不同群落类型的基本特征。猫儿山高山湿地植被主要包括了湿生草本植物和陆生木本植物，其中湿生植物种类主要为灯心草科（ Juncaceae ） 、莎草科（Cyperaceae）和禾本科（Gramineae）等科的植物，以笄石菖（Juncus prismatocarpus）、条穗薹草（C. nemostachys）和无芒山涧草（Chikusichloamutica）等植物为优势种。

2.2 广西猫儿山高山湿地植被地理成分分析

种子植物属的分布具备地域性特征，参照中国种子植物属的分布区类型的划分原则[23]，广西猫儿山高山湿地植被区系可划分为17 个分布区类型（表2）。其中热带性分布（2～7 类）占主要地位，共有28 个属，占非世界分布总属数的37.83%，是该植物区系的主要组成成分；其次是北温带分布（8 类），共有18 个属，占非世界分布总属数的24.33%；中国特有分布包含了3 个属，分别为匙叶草属（Latouchea）、紫菊属（Notoseris）和箭竹属（Fargesia）；其他地理成分分布的较少。

从属的地理分布来看，猫儿山高山湿地植被物种组成的地理成分较为复杂，以亚热带、热带成分和北温带占优势。壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、杜鹃花科等植物为中国大陆北热带及亚热带地区森林生态系统中的优势类群[24-25]；铁杉为优势种的针阔混交林是常绿阔叶林向亚高山针叶林过渡的一种垂直带森林类型，属于中亚热带森林植被类型[26]。复杂的地质气候与植物多样性密切相關，研究区域内森林植被类型包含了褐叶青冈、资源木姜（Litsea merrilliana）、西南红山茶（Camelliapitardii）等具备亚热带性质的植物组成的常绿阔叶林，也包含了中国特有分布的铁杉与其他阔叶树种组成的针阔混交林，表明广西猫儿山高山湿地植被群落分布兼具热带、亚热带和北温带的过渡特征，生态环境多样，植物种类丰富。

2.3 猫儿山高山湿地植被层群落结构特征分析

演替是植物群落动态的一个最重要的特征，是一个群落代替另一个群落的连续变化过程[27]。山地常绿落叶阔叶混交林植物种类和群落结构复杂，而优势种群对群落环境与结构起明显控制作用[28]。伴随演替的变化，群落中各层次物种的地位和作用发生了变化，重要值是植物在群落中的作用和地位的综合数量指标，通过计算各群落物种的重要值的方法来确定各群落中的主要优势种（表3、表4）。

分析表3 中数据可知，草本层样方CB-01、03 中笄石菖重要值较高，同时为2 个草本样地群落的优势种；CB-02 中条穗薹草重要值较高，为该草本群落的优势种，白花柳叶箬（Isachne albens）的重要值也较高，为该群落的共建种，笄石菖则为伴生种；灌丛阶段9 个样方中，7 个样方以华西箭竹（F. nitida）为优势种，其余2 个分别以尾叶悬钩子（R. caudifolius）和中华槭（Acer lsinense）为优势种。华西箭竹为灌丛群落中的优势种，具备明显的群落特征；GM-06 中，尾叶悬钩子重要值最高，为该群落的优势物种，华西箭竹和猫儿山杜鹃（R. maoerense）等作物成为伴生种；GM-07中，中华槭为优势种，尾叶悬钩子与厚叶悬钩子（R. crassifolius）等植物成为伴生种。乔木植物阶段（表4）生境更加丰富，允许更多的新物种进入群落成为新成员，呈现出乔木层、灌木层和草本层的垂直方向复合结构，具备山地常绿落叶针阔混交林植被特征。乔木层植物分布在森林的顶层，属于阳生植物，主要是高大乔木如褐叶青冈、铁杉、山桂花、吴茱萸五加等作为优势物种。青冈属植物是常绿阔叶林阶段主要的顶极树种[29]，褐叶青冈除了在群落QM-01、06 中不作为优势种，在其他样方群落中均与其他乔木作为群落的共建种；铁杉在群落QM-01、02、03、09、10、14 中与其他阔叶树种共同作为群落的共建种；吴茱萸五加为五加属落叶乔木，在群落QM-02、05、08、13、14、15 中有记录到，也作为群落的共建种。此外，重要值较高的还有一些常绿阔叶类乔木包果柯（Lithocarpus cleistocarpus）、硬壳柯（L. hancei）、总状山矾（Symplocossumuntia）、四川冬青（Ilex szechwanensis）等树种。灌木层植物属于耐阴植物，能适应弱光环境，主要由乔木幼苗、灌木和层间植物等组成；草本层则为阴生植物，能在较弱光照下正常生长，主要由山麦冬（Liriope spicata）、条穗薹草、匙叶草（Latouchea fokienensis）等喜荫的草本种类组成。乔木植物阶段分层现象是植物适应环境的结果。

2.4 猫儿山高山湿地植物群落物种多样性与演替分析

优势种群对群落结构和群落环境形成和维持具有重要作用[28， 30]。根据优势种的生态外貌来划分各群系的群落植被型，运用Simpson 指数、静态演替分析法测定各演替阶段群落植物物种多样性和演替度，结果见表5。

分析结果可知，演替初期主要为杂草群落，分别是以笄石菖和条穗薹草等为优势种的草本植物群系，演替度均低于木本群落阶段。条穗薹草群系Simpson 多样性指数低于笄石菖群系，水热等气候条件是决定植被和植物群落分布的主要因素。与笄石菖比较，条穗薹草对水的需求相对低。条穗薹草群系中，笄石菖仅作为伴生物种。笄石菖群系演替度低于条穗薹草群系，推测草丛阶段的演替顺序为笄石菖草丛→条穗薹草草丛。水生演替始于湿生环境，会向陆地群落发展[31]。水分条件制约植物的分布与演替，随着土壤积水的减少，旱生草类会取代湿生草类；若环境适宜，草本植物群落将会继续向木本植物群落方向进行演替。

草本阶段为灌木阶段群落形成创造了适宜条件，草丛阶段的优势草本层种类消失，灌木取而代之。比较表中数据可知，灌丛阶段Simpson 多样性指数较低，演替度介于草丛与乔木群落阶段之间。华西箭竹为优势种的群落显著多于尾叶悬钩子和中华槭为优势种的群落。尾叶悬钩子等攀援灌木作为层间植物，其种类数量可作为衡量森林演替阶段的一个指标，在无外力干扰下，层间植物种类随着群落演替的进行而减少[32]。结合灌丛群系演替度的比较，推测演替序列为尾叶悬钩子灌丛→中华槭灌丛→华西箭竹灌丛。

灌丛阶段的乔木幼苗长大后成为乔木，乔木的侵入使得湿生生境最终改变成中生生境，逐渐形成森林。乔木群落阶段Simpson 多样性较高，植物种类丰富，演替度值大于草、灌丛阶段。乔木群落阶段分别演替出了以铁杉为优势种的针阔混交林，以褐叶青冈、山桂花为优势种的常绿阔叶林和以吴茱萸五加林为优势种的常绿落叶混交林植被类型。将表中演替度值标准化处理后，比较各植被型演替度值，结果为：吴茱萸五加林>山桂花林>褐叶青冈林>铁杉林，以山桂花、褐叶青冈和吴茱萸五加为优势种的阔叶林演替度高于以铁杉为优势种的针阔混交林，据此推测演替序列为针阔混交林→常绿阔叶混交林。这与随着演替的进行，以针叶林为优势的针阔混交林会逐步过渡为阔叶树种占优势的针阔混交林，最后演变为地带性顶极植被常绿阔叶林结论相符[29]。

2.5 乔木群落阶段优势种径级结构和演替趋势

由图 1 可知，乔木群落阶段中褐叶青冈Ⅲ级、Ⅳ级大径级的成熟个体较多，中径级个体较多，Ⅰ、Ⅴ级径级的个体较少，径级结构呈单峰模式，为稳定型种群；铁杉缺乏Ⅱ级、Ⅳ级个体，Ⅲ级、Ⅴ级径级的个体较多，径级结构浮动较大，种群发展呈波动趋势；山桂花Ⅲ级中径级个体较多，Ⅰ级、Ⅱ级小径级幼树较少，径级结构呈单峰模式，为稳定型种群；吴茱萸五加径级结构呈“J”型分布，Ⅳ级、Ⅴ级大径级的成熟个体较多，大径级个体群相对稳定，而林下幼树不足，种群发展有衰退趋势。

主要树种的更新能力关系到演替过程中群落中能否取得优势种地位[33]。根据径级结构分析种群发展趋势，推测乔木群落阶段优势种在演替进程中发展趋势为褐叶青冈和山桂花为稳定群落，铁杉群落波动较大，而以吴茱萸五加为主要落叶树种的群落种群发展有衰退趋势。

3 讨论

猫儿山高山湿地群落植被组成地理成分兼具热带、亚热带和北温带的过渡特征。共记录到136种维管植物，单属科、单种属所占比例较大，物种多样性水平较高，包含了许多优良的乡土树种，可为林区的经营和管理提供参考依据。其中，华西箭竹在灌丛群落中为明显的优势种，对山地水土保持、涵养水源、调节小气候环境等都起不同程度的促进作用，为优良的适生乡土植物；褐叶青冈和铁杉是猫儿山高海拔常绿针阔叶混交林中的2 个优势树种[34]，褐叶青冈耐贫瘠，适生能力强，能保持水土、改善土壤肥力，有重要的生态效益，是具有开发前景的用材树种；铁杉为我国特有的第三纪孑遗树种，分布较少，不易形成湿地，研究区域的铁杉湿地却保持得非常原始，而其种群发展趋势不稳定，容易受到环境的影响，为区域生物多样性的研究提供数据支撑，保护意义重大；高山湿地在高纬度或是高原地区较多，在我国南方地区则很少见[35]；多数湿地植物群落（积水较多的沼泽湿地除外）的垂直方向分层不明显，复合结构的群落类型也相对较少[36]。而猫儿山高山湿地植被在木本植物演替的阶段中出现了草本、灌木和乔木3 种垂直方向的分层结构，分层现象是植物适应环境的结果，这些对研究中亚热带地区植物群落的演替进程等都具有重大意义。

群落的演替在很大程度上表现为种类组成的变化，也是生态系统结构从低级演变为高级的过程[37]。自然条件下，水生演替系列中湿生草本植物到木本植物阶段的群落演替的正向演替为：草丛阶段→灌木阶段→乔木阶段，典型的亚热帶山地森林水平演替顺序为针叶林→针阔叶混交林→演替后期阔叶林。结果显示猫儿山高山湿地植物各阶段的演替为自然条件下的正向演替。这与典型的南方亚热带山地森林的演替后期树种以成熟演替后期常绿阔叶林的优势树种为代表[38]的研究结果一致。影响演替的主要因素可能为内因性演替，土壤含水量是高山湿地植物群落演替的重要生态因子。随着土壤积水的减少，先锋群落依次为草本群落到木本植物群落。生境改变导致植物种类改变，种内种间的竞争关系等变化引起群落内部环境变化，改变的生境又作用于群落本身，如此相互促进，演替不断向前发展。

群落中优势种的动态可以揭示演替的过程和群落结构变化规律，而植物种类丰富度高低并不能很准确地衡量群落的演替程度。植物种类数量一般会随着演替进程先增加后减少，在演替中后期出现最大值[39]。处于演替早期的群落稳定性较差；随着正向演替的进行，物种组成和群落结构将逐渐趋于复杂化，群落稳定性逐渐提高[40]。群落演替中后期植被结构趋于复杂，生态位重叠将会更加明显，种内竞争更加激烈[41]，随后因种间竞争关系，一些种类被淘汰，植物多样性有所下降，但却形成了相对稳定的群落；演替的最终结果会形成顶级群落，植物群落与生态因子长时间内保持稳定即为演替的顶级[42]。结合对猫儿山高山湿地群落自然植被演替度比较，推测出研究区域湿生草本植物阶段到木本植物阶段的演替顺序为：条笄石菖草丛→穗薹草草丛→尾叶悬钩子灌丛→中华槭灌丛→华西箭竹灌丛→针阔混交林铁杉群落→常绿阔叶林褐叶青冈+山桂花群落→常绿落叶混交林吴茱萸五加林群落。演替的过程可以通过优势种数量的增减来体现[43]，幼树幼苗占植株总数的比例可以作为评价种群更新潜力的依据。分析乔木群落优势种的径级结构，在乔木群落阶段演替进程中，各优势种群落发展趋势为铁杉群落波动较大，褐叶青冈和山桂花为稳定群落，以吴茱萸五加为主要落叶树种的种群发展有衰退趋势。故猫儿山高山湿地自然植被还处在进展演替中，并未形成最终的稳定的森林群落。