大花紫薇及其新品种紫婵光合特性比较
2023-05-16袁汕林嘉蓓张恒奚如春
袁汕 林嘉蓓 张恒 奚如春
关键词：紫婵；大花紫薇；光合特性；叶绿素含量
中图分类号：S685.99 文献标识码：A
大花紫薇（Lagerstroemia speciosa）是千屈菜科（Lythraceae）紫薇属（Lagerstroemia L.）落叶乔木，原产澳大利亚和亚洲东南部，分布于马来西亚、越南、菲律宾、斯里兰卡和印度等地。紫薇属植物在园林中的应用主要有4 种，分别为紫薇（L. indica）、大花紫薇、南紫薇（L. subcostata）和福建紫薇（L. limii）。大花紫薇于20 世纪50 年代引入广东、广西及福建等省（区）栽培，目前已成为主要景观绿化树种之一。大花紫薇，喜强光，耐热，耐剪，抗污染能力强，枝叶茂密，开花时大量紫花垂挂于枝头，秋冬季落叶前叶变紫红色，春季萌发新叶时为紫色[1]。目前该植物的研究主要集中在栽培技术[2]和药用价值[3]等方面，关于生理特征和品种选育与改良研究较少[3-4]。紫婵为2019 年华南农业大学从大花紫薇群体变异中培育出的新品种，其花色艳丽，花序紧凑，花期较长，景观效果极佳，目前已获国家新品种授权。
光合作用是林木重要的生理过程，其强弱取决于林木的遗传特性及环境条件的影响[5]。光合生理参数能反映植物光合能力的强弱，是评判植物生理生态环境适应性的重要指标[6]。植物的生命过程受环境影响的同时，也反作用于环境，造成环境因素的变化。如植物的光合作用会引起植物周围的CO2 和O2浓度的变化。因植物材料不同，叶片结构与叶表面微形态不同，使其对有效光的反射率和折射率不同，导致试验所测的光合有效辐射（PAR）强度不同[7]。另外，植物的蒸腾作用对大气湿度也有影响。环境因素同样制约着植物生命过程的发生，光合作用作为绿色植物最重要的生命过程，也受到环境因子的严重影响，其中主要影响因素有光照强度、大气温度、相对空气湿度和大气CO2浓度等。植物叶片光合色素含量和植物光合能力密切相关，可直接反映植物叶片光合能力的大小[8]。目前，已有学者研究了大花紫薇和紫薇的光合生理特性[9-10]，紫婵作为大花紫薇的一个新品种，其光合生理特性还未进行研究。因此本研究通过测定比较紫婵和大花紫薇2 个植物材料的光合参数特性和光合色素含量，阐明紫婵的光合生理特征，为其在园林绿化中的树种选择及景观配置提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验地位于华南农业大学教学试验苗圃。该区域属亚热带季风气候，温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短。年平均气温为23.1 ℃，各月平均气温均在13.0 ℃以上，最冷为1 月，平均气温为13.3 ℃，最热为8 月，平均气温28.8 ℃。全年最高温38 ℃ ， 最低温?0.6 ℃ ； 年降水量为1820.5 mm，4—9 月的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8 月最高，占全年62%，年平均湿度为79%。全年水热同期，雨量充沛[11-12]。
在试验苗圃中，分别选择3 株生长健壮，无病虫害的紫婵和大花紫薇2 年生营养繁殖容器幼苗（容器规格为30 cm×25cm），生长情况见表1。所有苗木按常规苗圃管理，技术措施保持一致。
1.2 方法
1.2.1 光合色素含量测定 于2021 年7 月，选择晴朗天气，采用酒精浸提法，将大花紫薇和紫婵的叶片清洗干净并用吸水纸吸干表面水分，避开叶脉及叶缘，称取0.1 g 样品，剪成0.5 cm 的正方形，放入10 mL 试管中，加入10 mL 95%乙醇，密封摇晃均匀，每个处理6 次重复，置于黑暗中浸提36 h，并使用振荡器持续摇晃离心管，直至叶片发白，使光合色素充分被提取。用紫外可见光光度计（UV-2600，上海恒平）测定提取液，以95%乙醇为空白对照，在波长470、649、665 nm 下测定吸光值，根据以下公式计算样品光合色素含量。
叶绿素a 含量： Chla（mg/g）=（13.95A665?6.88A649）×V/1000×W
叶绿素b 含量： Chla（mg/g）=（24.96A649?7.32A665）×V/1000×W
类胡萝卜素含量： Car（mg/g）=（1000A470?2.05×Chla?114×Chlb）×V/245 000×W
叶绿素：Chl=Chla+Chlb
式中，V 为提取液体积，10 mL，W 为样品重量。
1.2.2 光合日变化参数测定 于2021 年7 月，选择晴朗天气，采用LI-6400 XT 便携式光合仪进行测定，测定参数包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、光合有效辐射（PAR）、大气CO2 浓度（Ca）、大气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）等。每种参试材料3 株，每株选取完整、无病虫害的正常功能叶进行测定，测定起止时间6：00—18：00，每隔2 h 测定1 次，重复5 次读数，取平均值。利用光合和环境参数计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）和气孔限制值（Ls=1?Ci/Ca）。
1.2.3 光响应曲线测定 于2021 年7 月，选择晴朗的天气，采用LI-6400 XT 便携式光合仪的红蓝光源叶室测定，每次测定时间为8：30—11：30。每種植物材料测定3 株，叶片选取法与上述一致。参比室CO2 浓度设定为400 μmol/mol，叶室温度设为（25±1）℃，气体流速设定为500 μmol/mol。设置光合有效辐射（PAR）梯度（共18 个），分别为：0、20、50、80、100、120、150、180、200、500、800、1000、1200、1500、1800、2000、2200、2500 μmol/（m2·s），采用叶子飘[13]的光合计算方法，使用直角双曲线修正模型，拟合计算得出最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和暗呼吸速率（Rd）。
1.3 数据处理
采用LI-6400XT 便携式光合仪的自带软件进行参数分析；采用SPSS 20.0 统计软件进行因子分析和Tukey 方差分析；使用DPS 软件进行灰色关联度计算；采用Origin 2021 软件绘图。
2 结果与分析
2.1 环境因子日变化特征
图1 为试验区域测定时大气温度（Ta）、光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）和相对空气湿度（RH）的日变化情况。由图1A 可知，大气CO2浓度和相对空气湿度总体呈现先下降后上升的趋势。Ca值在6：00 时为405.46 μmol/mol，之后降低，12：00 后回升至18：00 时达到最大值，为409.67 μmol/mol；RH 值在6：00 时是最大值，为80.04%，之后上下波动，在14：00 时降至最低值41.49%，18：00 时升至61.08%。图1B 结果表明，光合有效辐射变化趋势呈先上升后下降的趋势，PAR 在6：00—10：00 时不断上升，10：00 时达到最大值1439.79 μmol/（m2·s），之后不断下降， 至18 ： 00 时到达最低值80.86 μmol/（m2·s）。大气温度的日变化呈双峰型，当光合有效辐射达到最高值时，大气温度出现第1 个峰值42.61 ℃，在12：00时略有下降，升高至14：00时出现第2个峰值43.98 ℃，之后逐渐下降，18：00时降至35.14 ℃，表现为早晚低，中午高。
2.2 光合参数日变化特征
2.2.1 净光合速率 净光合速率在一定程度上反映植物的生长速率，光合能力越强在相同时间内制造的光合产物也越多。参试植物材料叶片净光合速率的日变化曲线如图2A 所示。紫婵净光合速率日变化呈单峰型，最大值在10：00 出现，为17.11 μmol/（m2·s）；大花紫薇的日变化为双峰型，10：00 左右出现“午休”现象，“午休”时的净光合速率为12.16 μmol/（m2·s），2 个峰值分别出现在8：00 和12：00 左右，且第1 个峰值略高于第2个峰值，其最大净光合速率为14.41 μmol/（m2·s）。大花紫薇出现“午休”现象的时间刚好与紫婵出现峰值的时间相同，说明紫婵比大花紫薇有更强的光合能力。从2个参试植物材料的净光合速率日均值来看，紫婵[9.62 μmol/（m2·s）]>大花紫薇[8.76 μmol/（m2·s）]，同样说明紫婵有更强的光合能力。
2.2.2 气孔导度 气孔导度的日变化曲线如图2B 所示。紫婵的气孔导度日变化曲线为单峰型，大花紫薇为双峰型，且首峰值大于次峰值。二者气孔导度最大值均出现在8：00 ， 紫婵为0.50 μmol/（m2·s），大花紫薇为0.52 μmol/（m2·s）。
随着气温升高，光照变得强烈，部分气孔关闭，大花紫薇的气孔导度在10：00 左右降低，此时大花紫薇气孔导度为0.42 μmol/（m2·s）；之后PAR 降低，气孔再次打开，气孔导度上升，大花紫薇的次峰在12：00 左右出现。之后随着气温降低，光强减弱，气孔导度逐渐下降。
2.2.3 胞间CO2浓度 胞间CO2浓度的日变化曲线如图2C 所示，紫婵和大花紫薇均呈“V”型变化趋势。紫婵和大花紫薇的Ci值在6：00—12：00时逐渐下降，6：00时紫婵的胞间CO2 浓度为380.57μ m o l / m o l ， 大花紫薇为367.87 μmol/mol，12：00 时胞间CO2浓度到达最低值，紫婵为272.06 μmol/mol，大花紫薇为283.64 μmol/mol，可能是因为早上光合作用不断增强，CO2被消耗，因此Ci 浓度值逐步降低；随着PAR 值下降，Ci逐渐回升。8：00—18：00 大花紫薇的胞间CO2浓度一直高于紫婵，原因可能是大花紫薇的气孔导度大于紫婵。
2.2.4 蒸腾速率 蒸腾速率的日变化曲线如图2D所示。二者的蒸腾速率日变化趋势均为单峰型。在6：00—10：00 二者的蒸腾速率随着时间的增加而不断上升，并达到最大值，紫婵和大花紫薇的Tr的最大值分别为12.51 mmol/（m2·s）和10.71 mmol/（m2·s），之后随着时间的变化逐渐下降，至18：00 时降至最低。14：00—18：00 大花紫薇的蒸腾速率一直略高于紫婵，这可能与大花紫薇气孔导度大有关。
2.2.5 水分利用率和气孔限制值 水分利用率是指每消耗单位重量的水所制造的干物质量。如图3A 所示，二者的水分利用率日变化均呈倒“W”型，且早上的水分利用率较高。紫婵的水分利用效率8：00 左右出现一个小峰值，之后略有下降，10：00—14：00 整體趋于平缓，14：00 之后不断上升，至18：00 达到一天最大值2.82 μmol/mol；大花紫薇的水分利用率总体呈波动下降趋势，8：00 时WUE 达到最高值2.61 μmol/mmol，之后下降，16：00 到达次高峰，18：00 时降至最低值0.71 μmol/mol。
气孔限制值如图3B 所示。紫婵的气孔限制值的日变化曲线为单峰型，大花紫薇的则是双峰型。紫婵的气孔限制值在14：00 时达到了最高值0.28 μmol/mol；大花紫薇的气孔限制值峰值分别出现在10：00 和16：00，其气孔限制值分别为0.23 μmol/mol 和0.24 μmol/mol，次峰值略高于首峰值。
2.2.6 净光合速率与相关生理生态因子的灰色关联分析 为进一步探究植物本身或是环境因素对紫婵和大花紫薇光合作用的影响程度，对2 个植物材料日变化过程中的净光合速率与相关生理生态因子进行灰色关联分析。结果表明，2 个植物材料Pn 与环境因子关联度排序均为PAR＞Ca＞RH。紫婵的净光合速率与生理因子的关联度排序为Tr＞Gs＞Ta＞Ci，大花紫薇的凈光合速率与生理因子的关联度排序为Gs＞Tr＞Ta＞Ci（表2）。Tr 是影响紫婵净光合速率的首要因素，对大花紫薇影响最大的因素是Gs。
2.3 光响应曲线及特征参数比较
2.3.1 光响应曲线 光响应曲线反映植物净光合速率[14]，由图4 可知，2 个植物材料间光响应曲线有较大差异。2个植物材料的光响应曲线呈现相似的规律，均随光照强度的增加而增加，达到一定数值后，净光合速率趋于饱和，呈平稳状态。当光合有效辐射为0
2.3.2 光响应曲线特征参数 净光合速率反映一定环境条件下单叶光合能力的强弱[15]，由表3可看出，紫婵的最大净光合速率（Pnmax）显著大于大花紫薇。光饱和点和光补偿点反映了植物对强光和弱光的利用能力[15]，紫婵和大花紫薇的光饱和点分别为2388.729 μmol/（m2·s） 和2080.597 μmol/（m2·s） ， 光补偿点分别为55.590 μmol/（m2·s）和29.871 μmol/（m2·s），紫婵的光饱和点和光补偿点显著高于大花紫薇，表明紫婵的强光利用能力较强，不易出现光抑制现象，大花紫薇的光补偿点较低，说明它对弱光的适应范围较大。表观量子速率反映植物在弱光下的光合能力，大花紫薇较大，为0.136 μmol/（m2·s），可知大花紫薇的叶片光能转化效率高，利用其他弱光的能力略优于紫婵。暗呼吸速率是指黑暗条件下叶片进行气体交换的速率，紫婵的暗呼吸速率显著大于大花紫薇，表明紫婵进行呼吸作用时消耗的光合产物较大花紫薇多。
2.4 叶绿素含量比较
大花紫薇和紫婵2 个植物材料的叶片光合色素含量如表4 所示，紫婵的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量、叶绿素总量、胡萝卜素含量以及叶绿素a/b 均高于大花紫薇，采用tukey 检验得出以上指标均存在显著性差异（P<0.05）。
3 讨论
植物叶片光合色素含量直接反映了植物叶片光合能力的大小[8]，本研究中，大花紫薇和紫婵2个植物材料的叶片光合色素含量均为紫婵较高，表明紫婵捕获和吸收光能的作用更强。而且紫婵的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量、叶绿素总量和叶绿素a/b 均与大花紫薇的光合色素含量指标差异显著，表明紫婵对光能的吸收能力比大花紫薇强，同时其叶绿素a/b 值也反映了紫婵对强光环境具有更强的适应能力。
光合作用是评价植物生长状况的重要指标。植物光合作用日变化一般分为2 种曲线类型，包括单峰型和双峰型[16-17]。本研究中，紫婵的Pn日变化曲线为单峰型曲线，大花紫薇为双峰型，说明大花紫薇新品种紫婵对夏季的高温强光条件具有较强的适应能力和光合潜力，而且紫婵的Pn日均值和峰值也明显高于大花紫薇，具有较强的净光合能力。紫婵无光合“午休”现象，净光合速率日变化趋势与外界光合有效辐射的变化趋势相同，10：00 时PAR 达到最大值，此时紫婵Pn也达到最大，之后逐渐下降。紫婵的气孔导度于8：00 时达到最大值，之后随着光强和气温的升高出现下降趋势，大花紫薇的气孔导度均值大于紫婵，由此可见大花紫薇较紫婵有更强的传导CO2 和水汽的能力。
胞间CO2浓度反映的是植物对CO2的利用情况，大气CO2浓度和气孔导度的增大可导致胞间CO2浓度的升高。早上，大气CO2浓度逐渐下降，光合作用和蒸腾作用的加剧，气孔导度增大，加大了胞间CO2浓度的消耗，使其值降低，下午随着PAR 和Ta逐渐下降，大气CO2浓度逐步升高。因此，大花紫薇和紫婵的胞间CO2浓度变化曲线均呈“V”型。紫婵的日平均光合速率与蒸腾速率及气孔导度均较高，‘紫婵可将自然光能转化为热能，减少光合“午休”现象的发生，使光合速率稳定在较高水平。
植物的水分利用效率可以揭示植物内在的耗水机制[18]，判断植物的节水、抗旱及对环境的适应能力，一般植物的水分利用效率越大，消耗相同水分时制造的有机物越多，耐旱能力和适应能力越强[19]。紫婵的水分利用效率日均值大于大花紫薇，说明紫婵的水分利用效率较高，具有更高的合成有机物的能力，对干旱环境的适应能力较好[20]。目前的研究认为，判断叶片光合速率降低是气孔或非气孔因素的主要根据是气孔限制值和胞间CO2浓度的变化方向，其中气孔限制主要受气孔数量和气孔开度等影响[21]。当净光合速率降低，胞间CO2浓度下降，气孔限制值升高时，气孔限制因素是光合速率下降的主要因素，反之，则属于非气孔限制因素[22]。紫婵和大花紫薇净光合速率降低时，胞间CO2浓度升高，气孔限制值下降，因此认为非气孔限制因素是影响二者光合作用的主要限制因素。本研究可知，大花紫薇和紫婵的Ci 值由12：00 开始不断上升，但是紫婵的气孔限制值自14：00 后才逐渐下降，大花紫薇则是在10：00 之后总体呈波动下降趋势，Ci升高和Ls 降低并不同步，以此判断光合速率下降的主要原因为非气孔因素并不全面。影响植物光合作用的非气孔因素还包括叶绿体结构发生变化、光合色素含量下降以及光合酶活性的降低等，均可引起光合速率降低[22]。
植物的光合作用是一个涉及多种生理变化的过程[23]。灰色关联度分析显示，2 个植物材料Pn与环境因子关联度的排序均为PAR>Ca>RH。2 个植物材料净光合速率与生理因子的关联度排序则不同，Tr 是影响紫婵净光合速率的首要因素，而对大花紫薇净光合速率影响最大的因素是Gs，也是所有因子中对净光合速率影响最高的。说明2个植物材料的光合作用影响因素比较相近，却有所区别，蒸腾速率、光照强度和气孔导度是限制2 个植物材料光合作用的主要因子。紫婵光合有效辐射和蒸腾速率对净光合速率影响的关联度均远高于大花紫薇，说明紫婵对外界环境因子变化的响应比大花紫薇强，可以通过改变光合生理特性来适应不同时间段的环境变化，有较强的适应能力，基于此，也可以认为紫婵适宜种植在气温较高，光照条件充足的生境。
2 个植物材料的光响应曲线特征参数存在一定差异。紫婵的Pnmax最高，光合生产力高，不适宜过密栽植。植物的光补偿点和光饱和点用于判断植物对光照环境的适应能力，一般光饱和点和光补偿点均较高的植物是典型的喜光性植物，反之则为耐荫性植物[24]。本研究发现，紫婵的光饱和点和光补偿点均较高，可见紫婵为喜光型树种，强光生境下的植物一般具有较强的光合同化能力，较高的光饱和点和较高的光补偿点等特征，适宜栽植在光照充足的地区[25]。大花紫薇的光饱和点较高，光补偿点低，表观量子效率较高，对林下光斑的利用能力较强，能适应弱光环境，在较宽光照幅度内可积累干物质，可栽植的范围较广[26]。
综上所述，紫婵作为大花紫薇的一个新品种，从其光合特性的表现来看，与大花紫薇存在一定差异。紫婵有较好的光能利用效率，适宜栽植在气温较高，光照条件充足的地区。本研究结果与盘李军等[27]对大花紫薇的研究结果基本一致，但测定的LCP 差异略大，可能与测定时期和栽培环境不同有关。研究结果为其在园林绿化中的树种选择及景观配置提供了理论依据，但由于本研究只探讨了2 个植物材料盛花期的光合特性，其实际生长情况应需结合生长指标等的测定并进行长期观测。
