增密对春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数的影响

路梦莉，张雅婷，任红，王土金，韩一鸣，李文阳，李从锋

增密对春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数的影响

1安徽科技学院农学院，安徽凤阳 233100；2中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081

【目的】密植是提升玉米高产栽培的主要措施之一，同时密度对玉米淀粉形成具有显著影响。因此分析增加种植密度（增密）条件对不同类型春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数，对玉米淀粉品质改善具有重要意义。【方法】于2019和2020年在吉林省公主岭试验基地进行大田试验，选用先玉335、郑单958、农华101等8个东北区域主推玉米品种为试验材料，设置67 500和97 500株/hm22个种植密度，以衍射粒度分析仪以及黏度分析仪测定不同处理籽粒淀粉粒度分布与黏度参数，用近红外分析仪测定玉米相关品质，并进行相关分析，明确增密对春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数的影响。【结果】随着种植密度的增加，玉米籽粒产量与淀粉含量均显著增加，同时密度提高显著增加了大型（＞17 μm）淀粉粒体积、表面积、数目百分比，而在小型（＜3 μm）淀粉粒体积、表面积、数目百分比中观察到相反的趋势。可见随着种植密度的增加，玉米籽粒小型淀粉粒体积、数目百分比显著降低，大型淀粉粒体积、数目百分比增加，说明增密有利于大型淀粉粒体积比例的提升，即增密促进淀粉的积累，增加大型淀粉粒数目与个体体积的形成。同时研究发现，增密后玉米淀粉峰值黏度、低谷黏度、稀懈值、最终黏度均显著提高。相关分析结果表明，玉米籽粒淀粉含量、产量和黏度参数等与小型淀粉粒体积百分比呈负相关，与中型（3—17 μm）淀粉粒体积百分比呈显著或极显著负相关，与大型(＞17 μm)淀粉粒呈显著或极显著正相关。【结论】玉米增密主要是通过影响胚乳淀粉粒度分布，即增加大型淀粉粒比例，降低中、小型淀粉粒比例，进而提高了玉米籽粒产量、淀粉含量及黏度参数。

玉米；淀粉含量；粒度分布；黏度参数；种植密度

0 引言

【研究意义】东北地区是中国玉米种植的主要生产区，其粮食产量占全国的45%，对保障中国粮食安全具有重要的地位[1-2]。玉米植株在密植条件可以增加产量，但密度超过一定范围则会降低粒重和粒数进而导致玉米籽粒产量的降低[3-4]。增加密度影响玉米籽粒淀粉的合成，淀粉的合成与积累对籽粒产量影响显著，因而决定产量和品质的重要因素为籽粒淀粉的积累[5-6]。淀粉占玉米籽粒干重的75%左右，以颗粒状游离在籽粒胚乳中，其中，淀粉粒的大小和分布是玉米品质的重要性状[7]。【前人研究进展】淀粉的粒度分布和黏度参数是衡量玉米品质的重要指标[8-9]。玉米淀粉品质差异的内在原因较为重要的是淀粉粒度分布及黏度参数之间的关系[10-12]。陆大雷等[13]研究发现，不同的糯玉米品种，淀粉平均粒径也有所不同，其中以苏玉糯5号最高，最小的为苏玉糯1号。研究表明，种植密度从5.25万株/hm2增加到9.75万株/hm2时，供试品种玉米籽粒产量先升高后降低，表明适宜密度增加玉米产量，密度过高则产量降低[14]。不同种植密度对玉米淀粉粒形状影响显著，即中、低密度大多为球体，而高密度淀粉粒大多为多面体，且凹陷淀粉粒较多[15]。孔令平等[16]研究发现，播期对玉米糊化参数及品质影响显著，其中晚播增加黏度参数，籽粒品质在中播条件达到最高，而密度对黏度参数及品质影响较小。因此，阐明增加种植密度（增密）条件下淀粉粒度分布及糊化特性的变化对玉米籽粒产量及淀粉加工品质形成具有重要意义。【本研究切入点】前人围绕玉米籽粒淀粉合成、淀粉粒形状以及淀粉组成展开了较多研究，但在种植密度对春玉米籽粒淀粉粒度分布以及黏度参数的影响方面研究较为薄弱。【拟解决的关键问题】本文选用东北区主推的8个玉米品种，明确不同种植密度对玉米胚乳中淀粉粒度分布的特性及黏度参数差异的原因，以期为密植条件下玉米胚乳中淀粉粒形成机理及调控途径提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019和2020年在吉林省公主岭市中国农业科学院作物科学研究所试验站进行。公主岭全年无霜期135—140 d，年平均降水量595 mm。土壤类型为黑土，土壤耕层的有机质含量为25.90 g·kg-1，全氮含量为1.60 g·kg-1，速效氮含量为140.2 mg·kg-1，速效磷的含量为62.30 mg·kg-1，速效钾的含量为148.40 mg·kg-1，ph为6.0。

1.2 试验材料

试验以先玉335、郑单958、农华101、必祥809、翔玉368、吉农玉719、先玉696、富民985玉米品种为材料，设计2个种植密度，即对照（67 500株/hm2，ND）和增密（97 500株/hm2，HD），每个小区种植10行，行长6 m，垄宽0.6 m。人工点播、施肥，播后及时镇压，喷施封闭除草剂，随机区组排列。2019年5月3日播种，10月4日收获，2020年5月2日播种，10月3日收获。其他田间管理同一般大田生产。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量及品质测定 在玉米成熟期，每小区取中间4垄玉米收获，测量穗行数、行粒数；测定各处理果穗中部籽粒的千粒重和籽粒含水量；使用DA7200近红外分析仪分析果穗中部籽粒的淀粉含量及蛋白质含量。

1.3.2 淀粉粒提取与粒径分析 参考Peng等[17]的方法改进与提取淀粉。取长势一致的成熟期玉米放在标好号的离心管中并加入适量蒸馏水，使其浸泡65 h左右，去除种皮与胚乳用研钵研磨成匀浆，在74 μm的筛布下过滤，滞留下的沉淀物重复研磨2—3次。之后放在3 000 r/min离心12 min，按顺序加入2 mol·L-1NaCl、0.2% NaOH，之后放入摇床使其摇晃，再次进行离心，循环3—4次后加入2% SDS（十二烷基硫酸钠）2—3次。丙酮脱水1—2次，风干后置于-40℃冰箱中备用。

使用LS13320衍射粒度分析仪对淀粉粒进行分析。称量玉米淀粉60 mg左右放置于离心管中摇匀，再移到分析仪的分散盒中，分析淀粉粒大小及分布规律。

1.3.3 淀粉黏度参数分析 淀粉黏度参数是以AACC的操作步骤的标准程序进行测定。称3 g玉米面粉放入铝盒中，加入蒸馏水25 ml混匀，使用Supper3快速黏度分析仪进行淀粉黏度参数的测定，每个样品重复测定3次。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2010以及DPS 7.05软件进行数据统计处理和方差分析，利用origin 2021进行相关分析作图。

2 结果

2.1 产量与品质

由表1可以看出，与常规密度（ND）相比，增密使各品种籽粒产量均显著增加，其中XY335、ZD958及BX809在高密度下产量高于其他品种，且三者之间无统计学意义的差异。同时观察到密度增加，各品种淀粉含量均有所提高，蛋白质含量呈下降趋势。而淀粉产量随着密度的增加呈显著增加趋势，蛋白质产量在增密条件下也随之增加。表明提高种植密度有利于增加籽粒产量及淀粉含量和淀粉、蛋白质产量，降低粗蛋白含量。

2.2 淀粉粒体积分布

从表2可以看出，玉米各处理小型、中型、大型淀粉粒分别占总体积的4.35%—6.79%、35.73%—55.52%、39.54%—58.73%，表明体积分布贡献率为大型淀粉粒＞中型淀粉粒＞小型淀粉粒。2019年对照处理小型淀粉粒平均为5.98%，增密处理平均为5.42%，而2020年2个密度平均为6.00%和5.41%，说明随着密度的增加，小型淀粉粒显著降低。中型淀粉粒平均为48.25%、46.87%（2019）和46.61%、42.93%（2020），说明随着密度增大，中型淀粉粒显著下降。2019年大型淀粉粒密度间平均为45.76%和47.71%，2020年为47.39%和51.66%，说明大型淀粉粒在增密条件下显著增加，其中吉农玉719增加最为明显。结果表明，玉米淀粉粒的体积分布在密度增加条件下小型、中型淀粉粒降低，大型淀粉粒显著增加，进而说明了增密有利于大型淀粉粒体积的增大，进而提高产量以及淀粉积累量。

2.3 淀粉粒表面积分布

由表3可知，小型、中型、大型淀粉粒在增密条件下，分别占总面积的35.28%—45.1%、31.31%—43.17%、16.57%—28.07%，说明了小型淀粉粒＞中型淀粉粒＞大型淀粉粒。2019年小型淀粉粒密度间平均为42.33%和40.06%，2020年平均为42.35%和40.36%，说明增加密度条件下小型淀粉粒的面积分布显著降低。2019年中型淀粉粒密度间的平均为38.13%和38.3%，2020年中型淀粉粒平均为37.13%和36.08%，2年数值规律表现不一致，这可能是因为2年间气候环境因素不一致导致。2019年大型淀粉粒在低密度条件下平均为19.55%，增密为21.64%，2020年低密平均为20.53%、增密为23.56%，表明了大型淀粉粒的面积分布随着密度增大呈显著增高趋势。结果说明，增密使小型淀粉粒面积比例下降，而增加大型淀粉粒面积比值。

2.4 淀粉粒数量分布

由表4可以看出，小型淀粉粒占总数目的97.97%—98.65%，而中型、大型淀粉粒占总数目的1.22%—1.84%、0.1%—0.22%，其中小型淀粉粒以先玉335为最高，中、大型淀粉粒以吉农玉719为最高。说明玉米淀粉的数量分布主要组成为小型淀粉粒，即贡献率为小型淀粉粒＞中型淀粉粒＞大型淀粉粒。说明增密条件下，小型淀粉粒比值下降，中型、大型淀粉粒数目百分比增加，所以增密有利于中型、大型淀粉粒数目的形成。

2.5 淀粉黏度参数

由表5可以看出，在增密条件下，玉米淀粉的峰值黏度、稀懈值、低谷黏度、最终黏度，均呈升高的趋势，2年数值变化规律相同，其中先玉696的峰值黏度及稀懈值达到最高，而低谷黏度和最终黏度最高的为先玉335。表明增加密度可以增加淀粉的黏度参数，从而影响淀粉糊化的稳定性。

表1 增密对春玉米产量及品质的影响

Y：年份；D：密度；C：品种；Y×D：年份×密度；Y×C：年份×品种；D×C：密度×品种；Y×D×C：年份×密度×品种交互效应。*、**分别表示在0.05和0.01水平差异显著。AV表示各品种间的平均数，品种字母为拼音首字母缩写。下同

Y: Year; D: Density; C: Cultivars; Y×D: Year×Density; Y×C: Year×Cultivars; D×C: Density×Cultivars; Y×D×C: Year×Density×Cultivars Interaction. *, ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels. AV represents the average number of varieties. Acronyms of alphabetic alphabets. The same as below

表2 增密对春玉米淀粉粒体积分布的影响

表3 增密对春玉米淀粉粒表面积分布的影响

表4 增密对春玉米淀粉粒数量分布的影响

表5 增密对春玉米淀粉黏度参数的影响

2.6 相关性分析

相关分析表明，玉米籽粒淀粉的峰值黏度、稀懈值、最终黏度、淀粉含量及产量与小型淀粉粒体积百分比呈负相关，与中型淀粉粒百分比呈显著或极显著负相关，与大型淀粉粒百分比呈显著或极显著正相关。可见与中型、小型淀粉粒相比，玉米大淀粉粒峰值黏度等参数较高（图1）。

3 讨论

3.1 不同基因型玉米淀粉粒度分布特性

玉米产量形成的物质基础，主要原因在于籽粒对碳水化合物的转化积累，即淀粉含量的形成与积累[18-20]。淀粉以淀粉粒的形式存在，淀粉粒形成过程包括谷类作物个体体积的增长和数量的增多[21-23]。有研究表明，小麦籽粒胚乳中存在A型大淀粉粒，直径为10—35 μm；B型小淀粉粒，直径为1—10 μm[24-25]。而石德杨等[26]在玉米中研究发现，玉米籽粒淀粉粒度分布在灌溉和施氮条件下，以峰值3.5和7.4 μm为界线，将淀粉粒划分为小型淀粉粒（＜3.5 μm）、中型淀粉粒（3.5—7.4 μm）和大型（＞7.4 μm）淀粉粒。而张丽等[27]研究认为，玉米峰值以2和15 μm为界限，以小型（＜2 μm）、中型（2—15 μm）和大型淀粉粒组（＞15 μm）对玉米淀粉进行分析。前人的粒径划分结果存在争议，可能是由于淀粉分离方法、粒径测量技术的不同造成[28]。本研究根据峰值粒径取低谷值3 μm和峰值17 μm，将玉米淀粉粒分为小型淀粉粒（＜3 μm）、中型淀粉粒（3—17 μm）和大型淀粉粒（＞17 μm）3种类型。其中，在体积分布中所占比例为4.35%—6.79%、35.73%—55.52%、39.54%—58.73%，与前人研究结果有所差异，这可能是由于不同生态区域气候、播期等因素造成的。

3.2 增密对春玉米淀粉粒度分布的影响

前人研究发现，黄淮海夏玉米种植密度从57 000 株/hm2增加到78 000 株/hm2时，玉米中型、小型淀粉粒的体积显著降低，而大型淀粉粒比例显著增大，说明增加密度不利于中小型淀粉粒的形成[29]。Li等[30]研究认为，施氮量从130 kg·hm-2增加到270 kg·hm-2时，玉米籽粒小型淀粉粒体积百分比增加，说明氮肥能够促使小型淀粉粒的产生。小麦花后弱光胁迫显著增加A型大淀粉粒，而降低B型小淀粉粒的产生，进而导致淀粉积累量显著降低[31]。前人研究发现，淀粉积累主要通过个体体积的增大来实现[32]。本研究发现，在增密条件下，春玉米籽粒小型淀粉粒体积、表面积、数目百分比显著降低，大型淀粉粒体积、表面积、数目百分比显著增加，其中吉农玉719以及农华101大型淀粉粒体积百分比增加较为明显。由于淀粉个体体积的增大相较于淀粉数目增多来说，对淀粉积累更为重要，本文发现增密有利于大型淀粉粒体积比例的提升，即增密通过增加淀粉粒个体体积，进而增加籽粒淀粉含量与淀粉积累量。

SSG：小型淀粉粒体积百分比；MSG：中型淀粉粒体积百分比；LSG：大型淀粉粒体积百分比；SC：淀粉含量；GY：籽粒产量；PV：峰值黏度；HV：低谷黏度；BV：稀懈值；FV：最终黏度

3.3 增密对玉米淀粉黏度参数的影响

崔丽娜等[33]研究表明，施氮量从0—310.5 kg·hm-2时，玉米淀粉的峰值黏度等参数先升高后降低，而峰值时间、糊化温度呈先降低后升高的规律。石德杨等[34]研究发现，密度与氮肥交互，对玉米糊化以及淀粉粒影响显著，其中，在密度82 500 株/hm2、氮肥量270 kg·hm-2时，糊化特性、产量以及大淀粉粒达到最高。郭爱良等[35]研究表明，玉米品种衡玉8号的最终黏度以及回生值是最低的，对汤类食品适配度较好，农大372的峰值黏度较高，崩解值较低，所以进行加工时要求较低。本研究发现，高密度条件下先玉335、郑单958、必翔809等品种黏度参数均显著增高，说明增密能够提高玉米淀粉的黏度参数，从而影响其化学特性。相关性分析表明，玉米峰值黏度、稀懈值、最终黏度等与中小型淀粉粒呈显著负相关，与大淀粉粒呈显著正相关，即增密通过增加大型淀粉粒比例，降低中小型淀粉粒比例，进而增加黏度参数，表明玉米籽粒大淀粉粒与中小型淀粉粒相比具有较高的黏度参数值。可为玉米淀粉品质改善和优质高产提供理论依据。

4 结论

增密有利于大型淀粉粒体积比例的提升，即增密有利于淀粉粒个体体积的增大，表明增密增加了淀粉含量，提高淀粉积累量，进而提高玉米籽粒产量。增加种植密度可以改变淀粉粒分布特征，即增加大型淀粉粒比例，降低中型、小型淀粉粒比例，进而提高峰值黏度等黏度参数，进一步改良了玉米淀粉黏度特性。

[1] 尹彩侠, 李前, 孔丽丽, 秦裕波, 王蒙, 于雷, 刘春光, 王立春, 侯云鹏. 控释氮肥减施对春玉米产量、氮素吸收及转运的影响. 中国农业科学, 2018, 51(20): 3941-3950.

YIN C X, LI Q, KONG L L, QIN Y B, WANG M, YU L, LIU C G, WANG L C, HOU Y P. Effect of reduced controlled-release nitrogen fertilizer application on yield, nitrogen absorption and transportation of spring maize. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(20): 3941-3950. (in Chinese)

[2] ZHAO J, YANG X G, LIU Z J, LÜS, WANG J, DAI S W. Variations in the potential climatic suitability distribution patterns and grain yields for spring maize in Northeast China under climate change. Climatic Change,2016,137(1/2): 29-42.

[3] 陈传永, 侯玉虹, 孙锐, 朱平, 董志强, 赵明. 密植对不同玉米品种产量性能的影响及其耐密性分析. 作物学报, 2010, 36(7): 1153-1160.

CHEN C Y, HOU Y H, SUN R, ZHU P, DONG Z Q, ZHAO M. Effects of planting density on yield performance and density-tolerance analysis for maize hybrids. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(7): 1153-1160. (in Chinese)

[4] 杨振芳, 顾万荣, 魏湜, 李丽杰, 张倩, 李晶, 陈喜昌, 杨德光. 化控对不同种植密度下东北春玉米光合特性及产量的影响. 玉米科学, 2015, 23(5): 66-74.

YANG Z F, GU W R, WEI S, LI L J, ZHANG Q, LI J, CHEN X C, YANG D G. Effects of chemical regulation on photosynthetic characteristics and yield of spring maize under different plant densities in Northeast china. Journal of Maize Sciences, 2015, 23(5): 66-74. (in Chinese)

[5] Li W Y, Wu P J, Yan S H. Effects of phosphorus fertilizer on starch granule size distribution in corn kernels. Brazilian Journal of Botany, 2019, 42(2): 201-207.

[6] 张家桦, 杨恒山, 张玉芹, 李从锋, 张瑞富, 邰继承, 周阳晨. 不同滴灌模式对东北春播玉米籽粒淀粉积累及淀粉相关酶活性的影响. 中国农业科学, 2022, 55(7): 1332-1345.

ZHANG J H, YANG H S, ZHANG Y Q, LI C F, ZHANG R F, TAI J C, ZHOU Y C. Effects of different drip irrigation modes on starch accumulation and activities of starch synthesis-related enzyme of spring maize grain in Northeast china. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(7): 1332-1345. (in Chinese)

[7] Cui L N, Dong S T, Zhang J W, Lu p. Starch granule size distribution and morphogenesis in maize (L.) grains with different endosperm types. Australian Journal of Crop Science, 2014, 8(11): 1560-1565.

[8] Liu N, Zhang Z h, Xue Y D, Meng S J, Huang Y B, Li W H, Huang J H, Tang J H. Identification of quantitative trait loci and candidate genes for maize starch granule size through association mapping. Scientific Reports, 2018, 8(1): 1-11.

[9] 崔丽娜, 张红, 孟佳佳, 石德杨, 董树亭. 不同胚乳类型玉米籽粒淀粉粒的粒度分布特征. 作物学报, 2012, 38(9): 1723-1727.

CUI L N, ZHANG H, MENG J J, SHI D Y, DONG S T. Starch granule size distribution in maize kernel with different endosperm types. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(9): 1723-1727. (in Chinese)

[10] Li H Y, Xu M H, Yan S, Liu R X, Ma Z C, Wen Y Y, Wang J, Sun B G. Insights into waxy maize starch degradation by sulfuric acid: Impact on starch structure, pasting, and rheological property. International Journal of Biological Macromolecules, 2020, 165: 214-221.

[11] 贺江, 付立冬, 李文阳. 磷肥对玉米子粒淀粉粒度分布特性与黏度参数的影响. 玉米科学, 2019, 27(6): 153-159.

HE J, FU L D, LI W Y. Effects of phosphate fertilizer on starch size distribution and viscosity parameters of maize kernel. Journal of Maize Sciences, 2019, 27(6): 153-159. (in Chinese)

[12] Ellis R P, Cochrane M P, Dale M F B, Duffus C M, Lynn A, Morrison I M, Prentice R D M, Swanston J S, Tiller S A. Starch production and industrial use. Journal of the Science of Food and Agriculture, 1998, 77(3): 289-311.

[13] 陆大雷, 郭换粉, 陆卫平. 播期、品种和拔节期追氮量对糯玉米淀粉粒分布的影响. 中国农业科学, 2011, 44(2): 263-270.

LU D L, GUO H F, LU W P. Effects of sowing date, variety and nitrogen top-dressing at jointing stage on starch granule size distribution of waxy maize. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(2): 263-270. (in Chinese)

[14] 徐宗贵, 孙磊, 王浩, 王淑兰, 王小利, 李军. 种植密度对旱地不同株型春玉米品种光合特性与产量的影响. 中国农业科学, 2017, 50(13): 2463-2475.

XU Z G, SUN L, WANG H, WANG S L, WANG X L, LI J. Effects of different planting densities on photosynthetic characteristics and yield of different variety types of spring maize on dryland. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(13): 2463-2475. (in Chinese)

[15] 崔丽娜, 刘吉强, 王立静, 王明友, 董树亭. 不同种植密度对夏玉米胚乳细胞淀粉粒分布及形态的影响. 中国粮油学报, 2021, 36(7): 84-88.

CUI L N, LIU J Q, WANG L J, WANG M Y, DONG S T. Effect of different planting density on distribution and morphology of starch granules in endosperm cells of summer maize. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2021, 36(7): 84-88. (in Chinese)

[16] 孔令平, 张海艳, 赵延明. 播期和密度对不同玉米品种淀粉糊化特性和子粒品质的影响. 玉米科学, 2014, 22(3):98-102, 108.

KONG L P, ZHANG H Y, ZHAO Y M. Effects of sowing date and planting density on starch RVA properties and kernel quality of two maize varieties. Journal of Maize Sciences, 2014, 22(3):98-102, 108. (in Chinese)

[17] Peng M, Gao M, Abdel-Aal E S M, Hucl P, Chibbar R N. Separation and characterization of A- and B-type starch granules in wheat endosperm. Cereal Chemistry Journal, 1999, 76(3): 375-379.

[18] Zheng B, Guo X b, Tang Y k, Chen L, Xie F W. Development changes in multi-scale structure and functional properties of waxy corn starch at different stages of kernel growth. International journal of biological macromolecules, 2021, 191: 335-343.

[19] Yang Z, Swedlund P, Hemar Y, Mo G, Wei Y R, Li Z H, Wu Z H. Effect of high hydrostatic pressure on the supramolecular structure of corn starch with different amylose contents. International Journal of Biological Macromolecules, 2016, 85: 604-614.

[20] Somavat P, Liu W, Singh V. Wet milling characteristics of corn mutants using modified processes and improving starch yields from high amylose corn. Food and Bioproducts Processing, 2021, 126: 104-112.

[21] Qu J Z, Zhong Y Y, Ding L, Liu X X, Xu S T, Guo D W, Blennow A, Xue J Q. Biosynthesis, structure and functionality of starch granules in maize inbred lines with different kernel dehydration rate. Food Chemistry, 2022, 368: 130796.

[22] ZHAO F C, JING L Q, WANG D C, BAO F, Lu W P, WANG G Y. Author Correction: Grain and starch granule morphology in superior and inferior kernels of maize in response to nitrogen. Scientific reports, 2018, 8(1): 7767.

[23] 徐云姬, 李银银, 钱希旸, 王志琴, 杨建昌. 三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较. 作物学报, 2016, 42(1): 70-81.

XU Y J, LI Y Y, QIAN X Y, WANG Z Q, YANG J C. Comparison of starch granule morphology and size distribution in superior and inferior grains of three cereal crops. Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(1): 70-81. (in Chinese)

[24] 戴忠民, 王振林, 张敏, 李文阳, 闫素辉, 蔡瑞国, 尹燕枰. 不同品质类型小麦籽粒淀粉粒度的分布特征. 作物学报, 2008, 34(3): 465-470.

DAI Z M, WANG Z L, ZHANG M, LI W Y, YAN S H, CAI R G, YIN Y P. Starch granule size distribution in grains of strong and weak gluten wheat cultivars. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(3): 465-470. (in Chinese)

[25] 李文阳, 尹燕枰, 闫素辉, 戴忠民, 李勇, 梁太波, 耿庆辉, 王振林. 小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响. 作物学报, 2008, 34(4): 632-640.

LI W Y, YIN Y P, YAN S H, DAI Z M, LI Y, LIANG T B, GENG Q H, WANG Z L. Effect of shading after anthesis on starch accumulation and activities of the related enzymes in wheat grain. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(4): 632-640. (in Chinese)

[26] 石德杨, 张海艳, 董树亭. 补充灌溉和施氮对玉米籽粒淀粉粒粒度分布的影响. 中国农业科学, 2014, 47(4): 633-643.

SHI D Y, ZHANG H Y, DONG S T. Effects of supplemental irrigation and nitrogen application on starch granule size distribution of maize grain. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(4): 633-643. (in Chinese)

[27] 张丽, 张吉旺, 刘鹏, 董树亭. 不同淀粉含量玉米籽粒淀粉粒度的分布特性. 中国农业科学, 2011, 44(8): 1596-1602.

ZHANG L, ZHANG J W, LIU P, DONG S T. Starch granule size distribution in grains of maize with different starch contents. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(8): 1596-1602. (in Chinese)

[28] Park S H, Wilson J D, Seabourn B W. Starch granule size distribution of hard red winter and hard red spring wheat: Its effects on mixing and breadmaking quality. Journal of Cereal Science, 2009, 49(1): 98-105.

[29] 王瑾, 王长进, 武德功, 黄伟东, 余海兵, 李文阳. 种植密度对玉米籽粒淀粉粒分布及相关酶活性的影响. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2019, 45(5):456-460.

WANG J, WANG C J, WU D G, HUANG W D, YU H B, LI W Y. Effects of planting density on starch granule size distribution and related enzyme activities in maize kernel. Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), 2019, 45(5): 456-460. (in Chinese)

[30] Li W Y, Tan Z, Li R, Yuan J X, Yan S H, Li C F. Starch accumulation, size distribution and related enzyme activity in superior and inferior kernels of maize under different nitrogen rates. Pakistan Journal of Botany, 2021, 53(1): 105-111.

[31] 李文阳, 闫素辉, 尹燕枰, 李勇, 梁太波, 耿庆辉, 戴忠民, 王振林. 小麦花后弱光引起籽粒淀粉的粒度分布及组分含量的变化. 生态学报, 2009, 29(1): 298-306.

LI W Y, YAN S H, YIN Y P, LI Y, LIANG T B, GENG Q H, DAI Z M, WANG Z L. Starch granule size distribution and starch component content in wheat grain in relation to shading stress after anthesis. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(1): 298-306. (in Chinese)

[32] Lei N Y, Chai S, Xu M H, Ji J Y, Mao H J, Yan S, Gao Y, Li H Y, Wang J, Sun B G. Effect of dry heating treatment on multi-levels of structure and physicochemical properties of maize starch: A thermodynamic study. International Journal of Biological Macromolecules, 2020, 147:109-116.

[33] 崔丽娜, 李庆方, 董树亭. 追氮对夏玉米淀粉含量及其糊化特性的影响. 中国粮油学报, 2018, 33(3): 43-47.

CUI L N, LI Q F, DONG S T. The effects of nitrogen fertilize topdressing on starch content and starch pasting properties in summer maize. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2018, 33(3): 43-47. (in Chinese)

[34] 石德杨, 李艳红, 袁堂玉, 矫岩林, 赵健, 董树亭, 夏德君. 种植密度与施氮量对夏玉米淀粉粒分布及糊化特性的影响. 安徽农业科学, 2021, 49(8): 35-38.

SHI D Y, LI Y H, YUAN T Y, JIAO Y L, ZHAO J, DONG S T, XIA D J. Effects of planting density and nitrogen application rate on the starch granule size distribution and pasting properties of summer maize. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2021, 49(8): 35-38. (in Chinese)

[35] 郭爱良, 周湘寒, 姚亚亚, 赵国民, 刘孟宜, 周晨霞, 李慧静. 不同玉米品种理化特性及淀粉品质的研究. 中国粮油学报, 2022, 37(5): 39-47.

GUO A L, ZHOU X H, YAO Y Y, ZHAO G M, LIU M Y, ZHOU C X, LI H J. Physicochemical properties and starch quality of different corn varieties. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2022, 37(5): 39-47. (in Chinese)

Effects of Increasing Density on the Granule Size Distribution and Viscosity Parameters of Endosperm Starch in Spring Maize Kernel

1College of Agriculture, Anhui University of Science and Technology, Fengyang 233100, Anhui;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

【Objective】Dense planting is one of the main measures to improve the high yield cultivation of maize, and density has a significant effect on the formation of maize starch. Therefore, this study analyzed the granule size distribution and viscosity parameters of different types of spring maize kernels under different increasing density conditions for improving the quality of maize starch. 【Method】 The field experiments were conducted at the Gongzhuling experimental base in Jilin province in 2019 and 2020. In the present experiments, eight main maize varieties in Northeast China, such as Xianyu 335, Zhengdan 958 and Nonghua 101, etc, were selected as experimental materials, and two planting densities of 67 500 and 97 500 plants/hm2were set. The granule size distribution and viscosity parameters of starch in different treatments were measured by diffraction particle size analyzer and viscosity analyzer, and the relative quality of maize was measured by near-infrared analyzer, and the correlation analysis was conducted to clarify the effects of increasing density on the granule size distribution and viscosity parameters of endosperm starch in spring maize.【Result】The results showed that with the increase of planting density, maize grain yield and starch content increased significantly, and the increase of density significantly increased the volume, surface area and number percentage of large (＞17 μm) starch granules, while the opposite trend was observed in the volume, surface area and number percentage of small (＜3 μm) starch granules. It could be seen that with the increase of planting density, the volume and number percentage of small starch granules in maize kernels decreased significantly, and the volume and number percentage of large starch granules increased, indicating that increasing density was beneficial to the increase of the volume ratio of large starch granules, that is, increasing density promoted the accumulation of starch and increased the number of large starch granules and the formation of individual volume. At the same time, it was found that the peak viscosity, trough viscosity, breakdown and final viscosity of maize starch were significantly increased after increasing density. The results of correlation analysis showed that the starch content, yield and viscosity parameters of maize grain were negatively correlated with the volume percentage of small starch granules, significantly or extremely significantly negatively correlated with the volume percentage of medium (3-17 μm) starch granules, and significantly or extremely significantly positively correlated with large (＞17 μm) starch granules.【Conclusion】Increasing planting density could increase maize grain yield, starch content and its viscosity parameters by mainly affecting the granule size distribution of endosperm starch, namely increasing the proportion of large starch granules and reducing the proportion of small and medium-sized ones.

maize; starch content; particle size distribution; viscosity parameter; plant density

2022-08-16；

2022-12-05

国家玉米产业技术体系建设专项（CARS-02-14）、安徽高校自然科学研究重大项目（KJ2020ZD010）

路梦莉，E-mail：2868375070@qq.com。通信作者李从锋，E-mail：licongfeng@caas.cn。通信作者李文阳，E-mail：liwy@ahstu.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.003

（责任编辑 杨鑫浩，李莉）