华北落叶松人工纯林虫害发生区植物群落组成结构与多样性研究

何学敏,苑壮,李含笑,张子恒,许强,王利峰,高宝嘉,刘军侠,3

(1河北农业大学 林学院,河北 保定 071000;2河北省保定市农机安全监理所,河北 保定 071000; 3河北省林木种质资源与森林保护重点实验室,河北 保定 071000)

我国拥有世界上面积最大的人工林,人工林的建设和管理成为我国森林资源管理的重要组成部分,然而对有害生物的管理一直是影响人工林建设的突出难题,实际生产中常出现“虫害大发生—药物防治—虫害再度发生—再度防治”的恶性循环,不仅对人工林的经营管理,更对生态环境建设产生负面影响。

大量研究表明,森林植物群落的组成结构和多样性变化深刻影响昆虫群落及其类群的组成结构和多样性变化,进而影响森林虫害的发生。植物群落为昆虫群落提供了生存空间,与昆虫群落紧密相关,对昆虫群落的结构、组成及变化有极其重要的影响,植物群落多样性高,各物种之间联系紧密,相互影响、相互制约作用较强,通过调节植食性昆虫及天敌昆虫来控制虫害的发生[1-5]。有研究证明,增加林分物种多样性,使植物群落抵御虫害发生的能力增强,还可增加天敌的种类和数量,提高天敌的控害能力[6-8]。植物群落多样性增加,植食性昆虫数量减少和虫害发生减少以至不发生,组成结构复杂的群落。各物种之间对生存空间和食物资源竞争加剧,植食性昆虫发生的几率较低,增加物种多样性能显著减少光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)的危害,其发生程度不仅在物种之间而且在不同品种之间差别都很大[9-15]。多样性程度较高的植物群落,没有空闲的生态位,外来种群难以进入,虫害不容易发生[16]。

植物群落组成结构的复杂程度和多样性中度时,森林群落对虫害的控制力最强,通过森林植物群落组成结构的复杂程度和多样性的变化或通过植物群落和昆虫群落的相互制约关系着手,使群落组成结构的复杂程度和多样性趋于合理,增强群落自身控制虫害的能力,防止植食性昆虫的大发生[17-18]。合理的多样化种植能够减少植食性昆虫的发生,推进虫害的生态控制和综合治理,不同作物的间作和套作是影响植食性昆虫发生的一项主要措施[19-20]。通过种植诱集带,昆虫群落多样性和稳定性增加,降低虫害大发生的几率,充分发挥功能植物和相生植物的调节作用,运用种植方式的多样性来调控虫害发生,在一定程度上取决于植食性昆虫的生活习性[21-23]。有研究表明,喜好性较强的的植食性昆虫,因植物多样性增高,虫害发生明显减少[24]。

以往的研究普遍认为,单纯林分群落组成结构简单和多样性较低,群落的网络关系不复杂,系统控制虫害成灾的能力弱,同时又可为植食性昆虫提供充足的食物资源,因而容易引发植食性昆虫种群数量剧增而导致虫害暴发。然而,实际上并非所有的简单森林生态系统都容易暴发虫害,不同类型林分虫害发生的程度有显著差别。那么,在不同类型的单纯人工林群落中,植物群落结构与多样性是如何变化的,这些变化与虫害发生有什么样的关系等,在理论和实际上都是需要解决的科学问题。

研究华北落叶松人工林虫害发生区的群落特征,比较虫害发生区与不发生区植物群落的组成结构与多样性的变化规律,确定群落特征变化与虫害发生的关系,发现影响虫害发生的因素,可为进一步揭示简单生态系统虫害大发生的群落调控机制和制定生态调控措施提供研究依据。

1 研究地概况

研究地位于河北省围场满族蒙古族自治县西部的木兰围场国有林场桃山分场,东与木兰林管局燕格柏林场接壤,西临围场县御道口牧场,南临木兰林管局五道沟林场,北接塞罕坝机械林场。E 116°21′～118°14′,N 41°35′～42°40′,平均海拔1 250 m,均属高海拔地区,地形多变、地势较高,春旱多风,夏炎热,秋早霜,冬寒多雪,自然条件较恶劣。辖区有石人梁营林区、十九号营林区、南大洼营林区、刘家营营林区和桃山营林区,总经营面积14 733.33 hm2。其中石人梁营林区华北落叶松人工纯林面积最大,虫害发生的面积和危害程度也最大,其虫害发生以落叶松毛虫(Dendrolimussuperans)和舞毒蛾(Lymantriadispar)为主。

2 研究方法

2.1 样地设置

研究样地设在桃山林场石人梁营林区,选择立地条件基本一致的虫害不发生(或轻微发生即株虫口密度<20头/株)和发生程度较重(株虫口密度>70头/株)的中龄林和成熟林作为调查样地,即中龄林虫害发生区(简称发生中龄林,用Ⅰ表示)、成熟林虫害发生区(简称发生成熟林,用Ⅱ表示)、中龄林虫害不发生区(简称不发生中龄林,用Ⅲ表示)和成熟林虫害不发生区(简称不发生成熟林,用Ⅳ表示)这4种林地类型,每种类型3个重复。然后在每种林地中,选取30 m×30 m的标准样地,离林地边缘至少30 m且具有明显边界。

不同类型林分样地基本情况,见表1。

表1 不同类型林分样地基本情况Table 1 Sample plot basic information of different stands

不同类型林分样地乔木组成,见表2。

表2 不同类型林分样地乔木组成Table 2 Tree composition of different stands

不同类型林分灌木组成,见表3。

表3 不同类型林分灌木组成Table 3 Shrub composition of different stands

表3(续)

2.2 植物群落调查

乔木调查：样地中随机选取20棵华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii),测量树高、枝下高、胸径、冠幅。测量林分郁闭度。

灌木调查：样地中调查全部灌木种类和数量,其中2 m以下乔木树种都归为灌木。

草本调查：6月、7月和8月,在标准样地中采用五点取样法,设置5个1 m×1 m的小样方。分别调查记录小样方中多年生草本植物和一年生草本植物的种类、数量和高度,记录整个小样方的草本植物覆盖度。不能鉴别的,采集植物标本,带回实验室。

2.3 数据处理

应用群落参数分析方法计算植物群落及其类群多样性;应用方差分析方法分析群落组成结构与多样性变化;所有数据处理应用PAST软件和SPSS 25.0软件完成。植物物种组成选用科数、物种数和个体数;植物群落多样性特征指数选用物种丰富度玛格列夫指数、优势度指数、辛普森指数、香农维纳指数和均匀度指数,其中草本植物类群另外选用草本植物高度和覆盖度。

3 结果与分析

在选定的不同类型林分中,调查植物群落及其类群的组成和数量,分析不同类型林分植物群落及类群的组成结构与多样性变化特征。

3.1 植物群落组成结构与多样性变化

不同类型林分植物群落组成与多样性特征,见表4。

表4 不同类型林分植物群落特征Table 4 Plant community characteristic of different stands

由表4可知,相同林龄间,植物群落物种组成科数和物种多样性玛格列夫指数在虫害发生区显著或极显著小于虫害不发生区,表明植物群落科组成和物种多样性在虫害发生区少且简单,而在虫害不发生区多而复杂。其中,科数在中龄林发生区平均值17.33极显著小于中龄林不发生区平均值25.33,成熟林发生区平均值19.00极显著小于成熟林不发生区平均值27.00;物种数在中龄林发生区平均值33.33极显著小于中龄林不发生区平均值60.67;玛格列夫指数在中龄林发生区平均值4.11极显著小于中龄林不发生区平均值7.27,成熟林发生区平均值4.38显著小于成熟林不发生区平均值6.34;香农维纳多样性指数在中龄林发生区平均值2.42极显著小于中龄林不发生区平均值2.88;个体数、优势度指数、辛普森指数和均匀度指数在4种不同类型林分之间均无显著性差异。

3.2 灌木类群组成结构与多样性变化

不同类型林分灌木类群组成与多样性特征,见表5。

表5 不同类型林分灌木类群特征Table 5 Characteristic of shrub groups of different stands

由表5可知,灌木类群物种组成在虫害发生区显著或极显著小于虫害不发生区。其中,科数在中龄林发生区平均值0.67极显著小于中龄林不发生区平均值5.00,成熟林发生区平均值1.67显著小于成熟林不发生区平均值5.00;物种数在中龄林发生区平均值0.67极显著小于中龄林不发生区平均值5.67,成熟林发生区平均值2.33显著小于成熟林不发生区平均值6.00;个体数在成熟林发生区平均值14.67极显著小于成熟林不发生区平均值101.33;玛格列夫指数、辛普森指数、香农维纳指数和均匀度指数的平均值在中龄林发生区的平均值都为0.00,分别极显著小于中龄林不发生区的平均值1.41、0.65、1.29、0.77。均匀度指数中龄林发生区显著小于成熟林发生区,优势度指数在4种不同类型林分之间均无显著性差异。

3.3 草本类群组成结构与多样性变化

不同类型林分草本类群组成与多样性特征,见表6。

表6 不同类型林分草本植物类群特征Table 6 Herbaceous plant groups characteristic of different stands

由表6可知,草本类群的科数和草本植物高度在虫害发生区显著小于虫害不发生区。其中,科数在中龄林发生区平均值16.33显著小于中龄林不发生区平均值20.33,成熟林发生区平均值17.67显著小于成熟林不发生区平均值21.67;物种数在中龄林发生区平均值31.67显著小于中龄林不发生区平均值53.33;玛格列夫指数在中龄林发生区平均值3.89极显著小于中龄林不发生区平均值6.38;香农维纳指数在中龄林发生区平均值2.39极显著小于中龄林不发生区平均值2.85;草本植物高度在中龄林发生区平均值7.19显著小于中龄林不发生区平均值9.37,成熟林发生区平均值5.72极显著小于成熟林不发生区平均值10.49;个体数、优势度指数、辛普森指数、均匀度指数和草本植物覆盖度在4种不同类型林分之间均无显著性差异。

3.4 多年生草本类群组成结构与多样性变化

不同类型林分多年生草本类群组成与多样性特征,见表7。

表7 不同类型林分多年生草本植物类群特征Table 7 Perennial herbaceous plant groups characteristic of different stands

由表7可知,多年生草本植物类群的物种组成的科数、物种数和物种多样性的玛格列夫指数在虫害发生区显著或极显著小于虫害不发生区。其中,科数在中龄林发生区平均值13.00显著小于中龄林不发生区平均值16.67,成熟林发生区平均值12.67极显著小于成熟林不发生区平均值18.00;物种数在中龄林发生区平均值25.67极显著小于中龄林不发生区平均值44.00,成熟林发生区平均值26.33显著小于成熟林不发生区平均值39.33;玛格列夫指数在中龄林发生区平均值3.18极显著小于中龄林不发生区平均值5.35,成熟林发生区平均值2.96显著小于成熟林不发生区平均值4.66;香农维纳指数在中龄林发生区平均值2.25极显著小于中龄林不发生区平均值2.76;个体数、优势度指数、辛普森指数和均匀度指数在4种不同类型林分之间均无显著性差异。

3.5 一年生草本类群组成结构与多样性变化

不同类型林分一年生草本类群组成与多样性特征,见表8。

表8 不同类型林分一年生草本植物类群特征Table 8 Annual herbaceous plant groups characteristic of different stands

由表8可知,一年生草本植物类群,优势度指数在中龄林发生区平均值0.45显著小于中龄林不发生区平均值0.87;辛普森指数在中龄林发生区平均值0.66显著大于中龄林不发生区平均值0.23;均匀度指数在中龄林发生区平均值0.84极显著大于中龄林不发生区平均值0.25,中龄林发生区平均值0.84极显著大于成熟林发生区平均值0.41;科数、物种数、个体数、玛格列夫指数和香农维纳指数在4种不同类型林分之间均无显著性差异。

4 讨论与结论

4.1 讨论

4.1.1 植物群落组成结构与多样性对虫害发生的影响 对不同类型林分的植物群落组成结构与多样性特征变化的分析发现,在华北落叶松人工纯林虫害发生区,植物群落组成结构的复杂程度和多样性显著低于不发生区。表明植物群落的组成和多样性与虫害的发生关系密切,植物群落组成结构的复杂程度和多样性的降低有利于虫害的发生。分析其影响机制可以认为,在虫害发生区的植物物种组成少而且简单,各物种之间无法形成复杂的网络关系,各组分间相互影响、相互抑制的能力较弱,可能会导致某一物种失去控制而猖獗成灾,这样的群落也是不稳定的。而在虫害不发生区植物群落组成结构复杂多样性高,群落中各物种之间形成复杂的食物网络,相互影响作用大,通过相生相克的自然规律,控制着某一物种的发生发展。植物群落组成结构的复杂程度和多样性在一定程度上直接或间接影响昆虫群落的组成和结构[25]。研究表明,随林分类型不同,植物群落组成结构和多样性差异很大,昆虫群落的组成结构和多样性的变化也不同,植物群落组成越复杂,昆虫群落的天敌昆虫类群组成越丰富,多样性越高[26-28]。

在华北落叶松人工纯林虫害不发生区,植物群落科数构成越多,它能承载的植食性昆虫类群就越多,昆虫群落及天敌昆虫的多样性与植物群落草本植物类群和灌木类群有着重要影响,物种的多样化给昆虫群落提供了多样化食物,复杂的植物群落组成结构为昆虫群落提供了生存和避难场所[29]。植物群落特别是草本植物类群物种丰富度指数增高,对昆虫群落的影响较大,随植物群落物种丰富度指数的增加,植食性昆虫类群物种丰富度指数减少,植物群落对植食性昆虫类群的控制力大于对天敌昆虫类群的控制力,随植物群落多样性指数增加,天敌昆虫类群多样性指数增加,而植食性昆虫类群多样性指数减少,虫害不容易发生[30]。

Boyce和Perry的研究表明,降低生物多样性虫害大发生的频率将会增大[31-32]。与多样化种植相比,单一物种种植使生态系统稳定性下降,天敌昆虫类群减少,使植物更明显的被植食性昆虫所取食[33]。增加植物物种数,可能减少植食性昆虫的发生,研究发现与4种蔬菜间作相比,增加植物种类能显著减少黄曲条跳甲(Phyllotretastriolata)对蔬菜的危害[34]。植物群落组成结构复杂程度和多样性的提高,还可能会引起天敌昆虫类群的组成结构和多样性的变化,研究表明多样化的植物群落组成结构及田埂植被多样性的增加,能为天敌昆虫提供更多的食物,而灌木层和草本层能大量接纳天敌昆虫及中性昆虫[35-36]。在有乔木、灌木和草本植物组成的复杂落叶松林中,植食性昆虫类群和天敌昆虫类群形成错综复杂的食物网,构成一个较为稳定的群落,与虫害不发生区相比,虫害发生区灌木的种类和数量很少,不足以形成稳定的的群落[37]。

有关封山育林控制松毛虫成灾机制的研究表明,植物群落多样性的增加会引起昆虫群落多样性的增加,群落中各物种之间的关系更加紧密,相互抑制能力较强,限制了某种生物的发生,群落中食物网更加复杂,植食性昆虫类群的优势种群不太突出,在纯林中曾经严重发生的种群都形成不了危害,增强了森林自身对虫害的控制力,植物多样性的增加,森林虫害自然控制力趋于增强[38-42]。

总之,在华北落叶松人工纯林虫害不发生区,森林植物通过直接防御和间接防御抵抗植食性昆虫的危害,而森林植物群落组成结构的复杂程度和多样性对虫害的发生起着重要作用,影响天敌昆虫类群或影响植食性昆虫类群的组成结构和多样性。随植物群落组成结构的复杂程度和多样性的增高,森林群落控制虫害能力也会增强。

4.1.2 草本植物类群在群落中的调节作用 在本研究中,华北落叶松人工纯林虫害不发生区的草本植物类群的物种数增多,说明随草本植物类群组成结构的复杂程度和多样性增高,虫害不容易发生。分析其原因可能是多方面的：首先,可能与林下草本类群的抗性有关,有研究表明昆嵛山腮扁叶蜂(Cephalciakunyushanica)虫害的发生和林下多种草本植物的抗性相关联[43];其次,也可能与林下非寄主草本植物释放的气味有关,研究发现芫荽(Coriandrumsativum)能减少烟粉虱(Bemisiatabaci)的发生,大蒜(Alliumsativum)气味可以驱避白蚁,多种植物的混合气味减弱了寄主植物本身的气味,使植食性昆虫很难发现猎物[44-46];第三,还有可能是复杂的草本植物影响昆虫的行为和生存。研究表明,小菜蛾(Plutellaxylostella)在甘蓝(Brassiaoleracea)上的产卵量与间作植物的高度有关[47];蛇床草(Cnidiummonnieri)可以将天敌引入到玉米田中[48];稻田周围种植香根草(Vetiveriazizanioides),二化螟(Chilosuppressalis)不能繁殖且不能生存在2种植物上[49]。

本研究还表明,在华北落叶松人工纯林虫害不发生区,植物群落中草本植物类群对昆虫群落及其类群的影响作用较大,其中草本植物类群的高度在虫害不发生区明显高于虫害发生区。这说明草本植物类群对植物群落的组成结构和多样性起重要作用,进而在很大程度上调节昆虫群落及虫害的发生。研究发现,高的草本植物能为天敌昆虫提供隐蔽的环境,天敌昆虫类群难以被发现,增大了捕获猎物的几率,或可能为天敌产卵繁殖提供场所;田埂杂草高度影响昆虫群落结构组成及多样性变化[50];通常显花植物较高,为天敌昆虫类和中性昆虫类群提供花粉和蜜露,开花植物能增加寄生性天敌的产卵量,进一步控制虫害的发生[51]。

在华北落叶松人工纯林虫害不发生区,多年生草本植物类群是植物群落组成结构和多样性的重要组成部分,其组成结构复杂和多样性增加,可为天敌提供有利的生存条件,成为天敌昆虫类群的替代寄主和营养补充,为天敌提供花蜜以促进天敌昆虫类群的生长发育及延长寿命,也能增加中性昆虫类群的种类和数量,为天敌昆虫提供补充食物,改善天敌昆虫的生存环境,许多草本植物能散发出特殊气味,驱赶植食性昆虫或诱集吸引天敌定向迁移,各种草本植物的开花时期不同,能从不同时期补充天敌昆虫类群营养物质,延长天敌昆虫类群的寿命,延长天敌昆虫对植食性昆虫的控制。不同草本植物的花形、花色和花的大小影响昆虫的访花行为。不同种类的草本类群释放的互利素、利己素和利它素,直接或间接的影响植食性昆虫类群或天敌昆虫类群的取食或行为,进而改变昆虫群落的组成结构和多样性。

4.2 结论

对华北落叶松人工纯林不同类型林分植物群落组成结构与多样性变化的综合分析表明：(1)在中龄林和成熟林虫害发生区,植物群落的平均科数分别为17.33和19.00、物种数分别为33.33和39.00;灌木的科数分别为0.67和1.67、物种数分别为0.67和2.33、香农维纳指数和均匀度在中龄林发生区均为0;草本类群的科数分别为16.33和17.67、物种数分别为31.67和36.00,其中,多年生草本科数分别为13.00和12.67、物种数分别为25.67和26.33,这些植物组成和多样性指标均显著极显著或低于虫害不发生区。(2)植物群落香农维纳指数在中龄林发生区平均值2.42极显著小于中龄林不发生区平均值2.88。(3)灌木类群科数、物种数在虫害发生区显著或极显著小于虫害不发生区。(4)草本植物类群科数和草本植物高度在虫害发生区显著小于虫害不发生区,其中,多年生草本植物类群科数、物种数和玛格列夫指数在虫害发生区显著或极显著小于虫害不发生区。

总之,与虫害不发生区相比,虫害发生区植物群落、灌木类群、草本植物类群及多年生草本植物类群的物种组成复杂程度和多样性显著降低,但一年生草本植物类群的辛普森多样性变化在中龄林虫害发生区显著增高。