珍稀野生食用菌干巴菌的研究进展

朱晓梅 慕丽琴 施庭有

（楚雄州林业和草原科学研究所，云南楚雄 675000）

“干巴菌”为属于革菌属的多种可食真菌的云南地方名称，市场上出售的“干巴菌”除占主导地位的干巴菌Thelephora ganbajunM.Zang 和莲座革菌T.vialisSchwein 外，还有橙黄革菌T.aurantiotinctaCorner、淡褐革菌T.fuscella（Ces.）Lloyd、日本革菌T.japonicaYasuda 和掌状 革 菌T.palmate（Scop.）Fr.[1-3]。笔者讨论的对象为干巴菌。干巴菌是一种美味可口、独具异香且营养丰富的菌根食用菌[4]，其营养成分大致介于肉类和果蔬之间，具有极高的营养价值[5]。干巴菌还不能人工栽培，自然资源也十分稀少[6]。近年来干巴菌销售价格逐年飙升，导致子实体被过度采挖，生态退化日益明显，致其产量大幅下降。笔者总结近年来国内外关于干巴菌分类地位及形态特征、自然分布、人工驯化研究、原生境保育促繁、营养和药用价值等研究进展，旨在为今后干巴菌的资源保护和开发利用提供依据与思路。

1 分类地位及形态特征

干巴菌最早由严楚江先生定名为Sparassis crispa（Wulf.）Fr.（现称绣球菌）。1986年，臧穆先生通过镜检发现S.crispa的孢子呈椭圆形，壁光滑，而革菌属的干巴菌，因与松属植被形成外生菌根关系，多次培养未成功，且其孢子呈不规则多角形，壁具疣突，故将该种独立为新种T.ganbajunM.Zang。由于我国西南民间传统以干巴菌命名，故学名种加词以此音沿用[7-8]。

干巴菌是担子菌门Basidiomycota、伞菌纲Agaricomycetes、革菌目Thelephorales、革菌科Thelephoraceae、革菌属Thelephora食用真菌[9]。该菌多生于云南地区松林下，为多种松属植物的外生菌根真菌[10]。干巴菌子实体一年生，丛生，珊瑚状，多分枝，分枝叶片扇形，边缘波浪状，灰白色、灰色至灰黑色，具环纹，高可达14 cm，宽可达12 cm，鲜菇为轻革质状。子实层体光滑至有疣突，灰色，边缘颜色渐浅。担孢子（9～13）µm×（7～9）µm，椭圆形，浅褐色，厚壁，具疣突。夏秋季生于松林中地上。可食[11]。

2 自然分布

在诸多文献报道中干巴菌大多记载为我国云南省特有的野生食用菌[12-13]，是一种狭域性的可食用菌根真菌，分布以滇中高原为主，主产地为云南省昆明市、玉溪市、曲靖市、楚雄市，其次为云南省普洱市、丽江市、保山市、大理市[14]，此外在贵州省西部及四川省南部的局部地区也有少量分布[10]。近年在福建省莆田市老鹰尖自然保护区[15]、安徽省鹞落坪自然保护区[16]、江西省[17]、四川省[18]、粤西地区[19]等地也发现野生干巴菌。蔡程山等[20]在考察福建省武夷山区野生菌时发现疑似野生干巴菌，子实体宏观和显微形态特征均与云南干巴菌较为吻合，结合分子序列比对将其鉴定为干巴菌。严胜泽等[6]报道福建北部山区三明地区及我国台湾中部南投山区生长有干巴菌。由此可见，干巴菌并非云南省的特有种，其分布也并非局限在云南。

3 人工驯化研究

干巴菌资源开发的最大价值在于解决其子实体稀少的困境，我国对于干巴菌的人工驯化研究由来已久[21]。菌种的分离是研究其生活史及人工栽培的前提条件之一，对干巴菌繁殖具有重要意义。因此，广大研究者开展大量的探索分离干巴菌菌种的工作。傅四清等[22]对干巴菌菌丝生长条件的研究结果表明，干巴菌菌丝在综合马铃薯培养基（20%马铃薯1 000 mL，葡萄糖20 g，琼脂15 g，磷酸二氢钾3 g，硫酸镁1.5 g，硫胺素20 mg）上生长最好；菌丝生长最适温度为24～26 ℃，最适宜pH为6～7。此后，傅四清等[23]对干巴菌菌丝营养特性的试验结果表明，干巴菌菌丝利用最好的碳源是葡萄糖，其次是蔗糖；而利用最好的氮源为硝酸钙，其次是硝酸铵、硫酸铵；微量元素以锰、铜为最好；维生素以维生素B2的效果最好。杨丽源等[24]用3 种培养基分离培养干巴菌的子实体、单孢及多孢，结果表明，松针汁培养基上组织分离培养的菌落生长最好，而孢子分离法不适合干巴菌。于富强[25]在4 种培养基上组织分离培养干巴菌，结果表明，只有3种培养基适合组织分离培养干巴菌，分离的成功率为25%。陈毅坚等[26]探索人工栽培干巴菌，试验筛选出松针、麦粒（质量比4∶6）配制的原种培养基，松针、麸皮（质量比9∶1）配制的栽培种培养基，且培养基料、水均为1∶1.5，pH 为5.8，最适于干巴菌菌丝生长。张琦等[27]研究报道平板培养干巴菌时，培养基最适碳源为可溶性淀粉及乳糖，最适氮源为胰蛋白胨，且在pH6.0～8.0，温度22～30 ℃，黑暗环境条件下，干巴菌菌落菌丝最浓密，生长最旺盛；在发酵培养时，微量元素镁及维生素B2对干巴菌菌丝生长有显著促进作用。王康康等[28-29]研究建立一种新的分离法——空气传导分离法，并获得干巴菌纯培养物，报道不同来源的干巴菌分离物的最适培养基，并成功合成干巴菌-云南松菌根。但是，该研究也发现，干巴菌菌丝体纯培养未出现继续发育的迹象，由此得出，人工驯化干巴菌，合成菌根是很有必要的。此外，由于干巴菌子实体内混有植被凋落物并伴生着多种微生物，给干巴菌的分离和鉴定造成了干扰。杨大智等[30]在干巴菌子实体中分离获得六属六种真菌；王冉等[31]分离培养、鉴定干巴菌子实体内微生物，获得282株细菌、114 株真菌。这些研究工作将有助于了解干巴菌的生活史。

在合成菌根方面，先后有学者对干巴菌与云南松形成的外生菌根的形态结构和解剖结构特征进行了观察和描述[21，32-34]。张光飞等[35]试验得出：处理3 蛭石，处理4 珍珠岩、蛭石、红土1∶1∶1（体积比）混合配制的基质，最有利于干巴菌侵染云南松幼苗形成外生菌根，从而获得菌根化苗。此外，基于土壤环境对野生菌人工栽培的关键作用，杨大智等[36]、张珊珊等[37-38]、杨小雨[39]研究了干巴菌生长土壤，可为寻求其人工栽培的土壤环境提供参考。

4 原生境保育促繁

干巴菌的人工栽培探索，一方面，由于其子实体结构的特殊性，常夹杂着大量杂质和杂菌，纯菌种很难获得[31]；另一方面，菌根真菌营养方式复杂，脱离宿主植物难以独立生存。因此，干巴菌的人工栽培一直未见成功[40]。干巴菌保育促繁的研究，2002—2004 年云南省农科院研究了在干巴菌菌塘周围挖掘小塘对干巴菌菌塘数量和产量的影响；试验结果表明，掘塘能明显增加珍稀野生菌干巴菌菌塘的数量和产量，但无明显规律性[41]。之后，云南科技工作者又做了不少探索，提出包括封山育菌、调整林地郁闭度和覆盖物厚度、合理采收、留种等保育促繁措施[42-43]。屈春霞等[44]研究发现，以传统的自然生长和采收方式，每年仅采收3次野生干巴菌。在采取人工管护措施的基础上，并采用“刀割法”的采收方式，每年采收野生干巴菌的次数可达6 次。周志美等[45]进一步研究发现，施清沼液并采用刀割的采收方式，对提高干巴菌的产量效果显著。近年来，云南省农业科学院赵永昌等在多年研究的基础上，提出干巴菌生态微干预促繁技术[46-47]，对干巴菌的原生境保育促繁具有重要的指导意义。

5 营养和药用价值

干巴菌不仅具备独特、浓郁的鲜香味，还具有很高的营养保健和一定的药用价值[48-49]。叶肖辰皓等[50]研究发现，干巴菌的主要挥发性化学成分是二甲基二硫醚、1R-α-蒎烯、1-十一烯，这三种化合物均具有特殊的香气，可以推测其是影响干巴菌风味的关键挥发性化学成分。研究表明[51-55]，干巴菌除含有多种氨基酸、蛋白质、多种维生素和矿物质元素以外，还含有糖类物质，微量元素以硒元素含量较高。杨旭昆等[56]测定云南省昆明市场上7 种野生食用菌的氨基酸组成，其中氨基酸配比最为合理的是鸡菌、干巴菌，接近理想蛋白质的要求。在药理活性方面，国内外有研究表明从干巴菌中分离出的化合物具有较高的抗氧化及抗癌活性[57-65]。其中，张聃[59]从干巴菌子实体醇提取物中分离纯化得到天然活性物质A4F1，不仅具有较高的抗氧化活性，又具有抑制HIV-1 IN（人体免疫缺陷病毒I 型）活性。XU 等[62]用超声波辅助提取技术从干巴菌中提取天然抗氧化剂，并评估提取物对人类癌细胞的抗增殖活性，结果表明，干巴菌提取物对人肺癌（A549）、乳腺癌（MCF-7）、肝癌（HepG2）和结肠癌（HT-29）细胞，尤其是对肝癌、肺癌细胞，具有抗增殖活性，该提取物中还发现芦丁、2-羟基肉桂酸、表儿茶素，这可能有助于增强抗氧化和抗增殖活性。此外，WANG 等[66]从干巴菌中提取到核糖核酸酶，李丽娟等[67]研究发现，干巴菌有增强小鼠免疫功能的作用。

6 展望

干巴菌不仅美味、营养丰富，且具有良好的药理活性，广受人们的喜爱。作为一种共生真菌，干巴菌对于维护生态平衡也具有重要的作用。目前，国内外对干巴菌的研究成果不如其他菌类丰硕，主要涉及生态学研究、菌种分离、原生境保育促繁和营养成分测定。干巴菌人工培养和驯化技术始终难以突破。因此，围绕干巴菌菌株开发和人工驯化研究具有重要的现实意义。