砧木‘SA15’对‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄生长和果实品质的影响

许凯，李佩昆，黄文尉，高振，牛锐敏，杜远鹏

（1. 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 272018；2. 宁夏农林科学院园艺研究所，宁夏银川 750002）

葡萄嫁接技术的研究与利用始于19世纪中叶，起初是为了解决根瘤蚜带来的危害[1]。我国葡萄嫁接栽培研究起步较晚，开始于20世纪60年代，当时对葡萄砧木的研究主要集中在抗寒方面[2]。随着葡萄种质资源的不断引进和逆境生态影响，砧木的研究方向也越来越广泛。世界葡萄优质产区多数为地中海式气候类型，生态逆境以干旱及霜冻为主，因此大多研究集中在抗寒能力强的砧木品种‘110R’‘140Ru’‘1103P’上[3]。我国幅员辽阔，南、北方气候和土壤类型差别较大，大陆季风气候带来的冬季寒冷干燥和土壤盐碱等是主要的生态逆境，因此在后续嫁接栽培应用时需兼顾砧木在不同地区的生态逆境抗性。针对我国葡萄栽培的生态逆境，国内育种者采用山葡萄和‘贝达’砧木杂交育成的砧木‘贝山’，抗寒性强，似山葡萄，扦插容易生根[4]。郑州果树研究所选育的‘抗砧3号’和‘抗砧5号’不仅具有较强的抗根瘤蚜能力[5]，且抗寒能力与‘1103P’相当[6]，山东农业大学葡萄团队以‘左山1号’和‘SO4’杂交培育了具有较强的抗寒、抗盐碱能力的后代‘SA15’[7]。

不同砧木对接穗品种的生长发育和果实品质的影响不同[8]。崔鹏飞等[9]通过调查7个砧木对‘天工翠玉’葡萄生长和果实品质的影响，发现砧木‘5BB’为适宜‘天工翠玉’葡萄嫁接的优良砧木。王伟军等[10]研究发现，砧木‘3309M’显著增加了‘蜜光’果实产量和可溶性固形物含量。牛冬青等[11]研究发现，砧木‘SO4’嫁接增加了‘赤霞珠’果实的粒质量，降低了果实的还原糖含量。

‘赤霞珠’（CS）是我国主栽酿酒葡萄品种[12]。该品种酿制的葡萄酒由于风味独特、酒品俱佳而深受欢迎；‘脆光’（CG）是以‘巨峰’作母本、‘早黑宝’作父本杂交选育的脆肉型鲜食葡萄新品种。本文研究了‘SA15’嫁接对‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄生长发育、果实品质及越冬储藏营养的影响，以期为生产提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2020年5月至12月在山东农业大学南校区葡萄核心试验园（117.16°E，36.17°N）进行，该基地所在地泰安市属于暖温带半湿润季风气候。

1.2 试验材料

以3年生‘赤霞珠’和‘脆光’的‘SA15’砧木嫁接苗及自根苗为试材。砧木‘SA15’是由‘左山1号’（山葡萄）与‘SO4’（冬葡萄×河岸葡萄）杂交的后代。株行距为1 m×2.5 m，单干单臂整形，直立叶幕，生长期内修剪及水肥管理等技术一致，周年无大规模病虫害发生。

1.3 试验方法

1.3.1 植株生长指标测定

于5月新梢快速生长期，用卷尺每两天测定一次植株新梢长度直至摘心，每个处理随机选取20个新梢，取平均值。

1.3.2 叶片指标及叶绿素含量测定

随机选取相同位置（第6节位）20片叶用天平称重。用游标卡尺（0～150 mm，0.02 mm）测定第6节位的叶片厚度，取平均值。将同一节位叶片平铺在坐标纸上，拍照后将照片导入Digimizer软件中计算叶面积。选择同一节位叶片采用乙醇浸提法[13]测定叶绿素含量。

1.3.3 叶片光合测定

转色期，选择晴朗天气，从上午8:30—10:30选择第6节位的新鲜叶片，采用CIRAS-3便携式光合仪测定光合参数，测量时避开主叶脉。

1.3.4 枝条生长指标及可溶性糖和淀粉的测定

于越冬季节12月，分别随机选取30个枝条，用米尺测定第6节位的长度；用游标卡尺（0～150 mm，0.02 mm）测定第6节位的茎粗，取平均值；选取第6节位枝条采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量[14]。

1.3.5 果实理化指标的测定

于果实成熟期，分别取30粒浆果，挤汁离心后用WZB-45数显折光仪测定可溶性固形物含量，用酸碱度滴定法测定可滴定酸含量。

福林酚（F-C）试剂法测定果实总酚含量；亚硝酸钠-氯化铝比色法测定类黄酮含量；香草醛-盐酸法测定黄烷醇含量；pH示差法测定果皮总花色苷含量，重复3次[15]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel软件处理数据和制图，采用软件SPSS 21.0进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 砧木‘SA15’对葡萄新梢和叶片生长的影响

由表1可以看出，与自根苗相比，砧木‘SA15’嫁接降低了‘赤霞珠’和‘脆光’的新梢生长量，其中‘脆光’嫁接苗新梢长度与自根苗达到显著性差异水平。砧木‘SA15’嫁接减少了‘赤霞珠’葡萄的叶面积，但未达到显著水平；叶片的厚度和质量分别增加了36.36%和5.03%，其中对叶片厚度的影响达到显著性差异。砧木‘SA15’嫁接降低了‘脆光’葡萄的叶面积和叶片质量，分别比自根苗降低了6.54%和7.74%，达到显著性差异。

表1 砧木对葡萄新梢和叶片生长的影响Table 1 Effects of rootstocks on grape shoot and leaf growth

2.2 砧木‘SA15’对葡萄叶片叶绿素含量的影响

由表2可知，‘赤霞珠’嫁接苗叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均显著高于自根苗，分别增加了33.22%、23.32%和76.14%。砧木‘SA15’嫁接显著增加了‘脆光’叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量，分别比自根苗增加了6.37%、9.79%和16.50%。

表2 砧木对葡萄叶片叶绿素含量的影响Table 2 Effects of rootstocks on chlorophyll content in leaves of grapevine mg·L-1

2.3 砧木‘SA15’对葡萄叶片光合特性的影响

从表3可以看出，与‘赤霞珠’自根苗相比，砧木‘SA15’嫁接提高了叶片的净光合速率和水分利用效率，分别提高了11.75%和15.61%。另外，砧木‘SA15’嫁接后‘赤霞珠’叶片的气孔导度显著低于自根苗，降低了20.20%；叶片蒸腾速率有所降低，但差异不显著。‘SA15’嫁接显著提高了‘脆光’叶片的净光合速率和水分利用效率，分别比自根苗高了12.06%和20.60%。而‘SA15’嫁接显著降低了‘脆光’叶片的气孔导度，比自根苗低了15.17%。砧木‘SA15’嫁接降低了‘脆光’的叶片蒸腾速率，但与自根苗之间差异不显著。

表3 砧木对葡萄叶片光合特性的影响Table 3 Effects of rootstocks on Photosynthetic Characteristics of grape leaves

2.4 砧木‘SA15’对葡萄越冬枝条节间长度、粗度及贮藏营养的影响

由表4可知，‘SA15’嫁接缩短了‘赤霞珠’枝条的节间长度，但未达到显著性差异；‘SA15’嫁接显著提高了‘赤霞珠’枝条的节间粗度，比自根苗提高16.70%；‘SA15’嫁接后‘赤霞珠’枝条的可溶性糖和淀粉含量，分别比自根苗提高15.48%和13.7%。‘SA15’嫁接显著增加了‘脆光’枝条的节间粗度，降低了‘脆光’枝条的节间长度，但与自根苗之间差异不显著。‘SA15’嫁接显著增加了‘脆光’枝条的可溶性糖和淀粉含量，分别比自根苗高11.86%和7.49%。可见，砧木‘SA15’显著提高了‘赤霞珠’和‘脆光’枝条中的贮藏营养。

表4 砧木对葡萄枝条节间长度、粗度及贮藏营养的影响Table 4 Effects of rootstocks on internode length, diameter and storage nutrition of grape branches

2.5 砧木‘SA15’对葡萄成熟果实品质的影响

由表5可以看出，砧木‘SA15’嫁接显著提高了‘赤霞珠’果实的可溶性固形物含量和糖酸比，分别比自根苗高4.73%和6.44%；降低了‘赤霞珠’果实的可滴定酸含量，但差异不显著。‘SA15’嫁接显著提高了‘脆光’果实的可溶性固形物含量，提高了3.44%；增加了果实的可滴定酸含量，降低了糖酸比，但均未达到显著性差异。

表5 砧木对葡萄果实品质的影响Table 5 Effects of rootstocks on the fruit quality

2.6 砧木‘SA15’对葡萄果皮花色苷、总酚、类黄酮和黄烷醇含量的影响

由表6可知，砧木‘SA15’嫁接显著提高了‘赤霞珠’和‘脆光’果皮中的花色苷、类黄酮、黄烷醇含量。‘赤霞珠’嫁接苗比自根苗分别提高了7.38%、5.99%、18.22%，‘脆光’嫁接苗比自根苗分别提高44.12%、14.45%、20.43%。‘SA15’嫁接提高了‘赤霞珠’果皮中的总酚含量，比自根苗高了4.92%，达到显著性差异；‘SA15’嫁接显著降低了‘脆光’果皮中的总酚含量，比自根苗降低了6.19%。

表6 砧木对葡萄果皮花色苷、总酚、类黄酮和黄烷醇含量的影响Table 6 Effects of rootstocks on anthocyanin, total phenol, flavonoids and flavanols of fruit peel mg·g-1

3 讨论与结论

研究表明，不同砧木品种对葡萄接穗的生长有着不同程度的影响[8]。Ollat等[16]研究发现，砧木不但可以改变枝条的生长速率，也影响接穗树体的叶面积和生长量。本研究发现，砧木‘SA15’显著增加了‘赤霞珠’的叶片厚度和枝条节间粗度，增加了‘脆光’枝条的节间粗度，可以看出砧木‘SA15’嫁接显著提高了树体的健壮程度。枝条贮藏营养水平不仅反映了树体的抗寒性能，还对第二年的新梢萌芽率和花穗质量有决定作用[17]，而可溶性糖和淀粉含量常是衡量枝条贮藏营养的重要指标。郑秋玲等[18]对比研究‘5BB’‘SO4’‘1103P’‘140Ru’‘110R’ 5种砧木对‘赤霞珠’葡萄贮藏营养的影响，发现这些砧木均能提高‘赤霞珠’枝条中的贮藏营养，其中‘SO4’和‘140Ru’对提升枝条可溶性糖和淀粉含量尤为显著。孙行杰等[19]研究发现，不同砧木对‘夏黑’葡萄树体贮藏营养均有影响，可溶性糖含量以夏黑/101-14含量最高，淀粉含量以夏黑/3309C、夏黑/5BB、夏黑/140Ru较高。砧木根系分布及密度的差异会影响根系的吸收能力, 从而影响地上部营养代谢和树体生长发育[20]。在本试验中，两种嫁接苗枝条中的可溶性糖和淀粉含量均高于自根苗。不论是在枝条生长上还是贮藏营养含量上，都表明‘SA15’嫁接苗强于自根苗。可能是因为砧木具有较强的生根能力，根系大、吸收根多，对水分和矿物质的吸收也相应的多，进而促进‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄地上部的营养生长。

光合作用是植物一切生命活动的基础，净光合速率是葡萄光合能力最直观的反应，是评价光合能力最重要的指标[21-22]。李新文等[23]研究表明，不同砧木嫁接可以提高‘赤霞珠’叶片的净光合速率和叶绿素含量。在本试验中，砧木‘SA15’显著提升了‘赤霞珠’和‘脆光’叶片的净光合速率，提高了叶片中叶绿素含量。较高含量的叶绿素会提高植物对光能的捕获和积累[24]，这可能是导致嫁接苗叶片净光合速率提高的直接原因。水分利用效率反映植物生长过程中的能量转化效率，是衡量植物产量与用水量关系的一种指标[25]。本试验中，水分利用效率与净光合速率表现一致，砧木‘SA15’显著提高了叶片的水分利用效率，说明‘SA15’嫁接后，接穗叶片的碳固定量与水分消耗比例有所提高。

对于酿酒葡萄而言，适宜的糖、酸含量是葡萄与葡萄酒品质构成的基础[26-27]，而糖、酸含量也是评价鲜食葡萄的重要指标。崔鹏飞等[9]研究不同砧木对‘天工翠玉’葡萄生长和果实品质的影响，发现砧木‘SO4’提升果实可溶性固形物含量最为显著。王伟军等[10]对比研究了‘1103P’‘SO4’‘5BB’‘110R’‘3309M’5种砧木对‘蜜光’葡萄果实品质的影响，发现砧木‘3309M’和‘SO4’显著提高了可溶性固形物含量。本研究发现砧木‘SA15’嫁接显著提升了‘赤霞珠’和‘脆光’果实中的可溶性固形物含量。果实着色状况取决于果皮中花色苷含量[28-29]，而花色苷是决定葡萄与葡萄酒色调、色度等感官特性的重要品质指标。有研究表明，与砧木‘Gravesac’相比，砧木‘SO4’能够增加‘美乐’葡萄果皮和种子中的花色苷浓度[30]。在本研究中，砧木‘SA15’嫁接显著增加了‘赤霞珠’和‘脆光’果皮中的花色苷、类黄酮、黄烷醇含量；提高了‘赤霞珠’果皮中总酚含量，降低了‘脆光’果皮中总酚含量，促进了果实着色。说明选择合适的砧木在一定程度上可正向调节葡萄果皮中酚类物质的合成。

综上所述，砧木‘SA15’显著提高了‘脆光’和‘赤霞珠’葡萄的叶片光合性能和枝条贮藏营养，有利于提高枝条越冬抗寒能力；显著提高了果实糖分积累，以及果皮花色苷和酚类物质含量，有利于提升果实品质。