中国野生老芒麦形态多样性研究与种质利用潜力分析

李春艳，王艳2，李欣瑞，3，李英主，李明峰，2，陈丽丽，雷雄，闫利军，游明鸿，季晓菲，张昌兵，吴婍，苟文龙，李达旭，鄢家俊，白史且

（1. 四川省草原科学研究院，四川 成都 611743；2. 西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041；3. 四川农业大学草业科技学院，四川 成都 611130）

老芒麦（Elymus sibiricus）是禾本科小麦族披碱草属（Elymus）的模式植物，广泛分布于我国东北、华北、西北以及青藏高原等地区［1-2］。因其优良的牧草品质和极强的抗逆性，是我国青藏高原地区重要的栽培牧草和生态修复草种［3-4］。由于广泛的分布范围和丰富的生境类型，使得野生老芒麦种质具有极为丰富的形态多样性，潜藏很多优良种质，具有很大的开发利用潜力［5-7］。

目前，对老芒麦遗传多样性的研究主要从形态学水平、蛋白质水平和基因水平较为多见［8］。形态学标记是遗传多样性分析的重要和基本方法［9-10］，优点是简便、直观，且所需成本较低，结合数量遗传学分析方法能够在短期内对研究对象有一个基本认识。尹婷婷等［11］对来自新疆、西藏、青海的59 份老芒麦种质资源进行了形态学的研究。贾振宇［12］对34 份老芒麦种质进行了形态学方面的鉴定评价。郑玉莹［13］对甘肃省南部地区的200 份野生老芒麦种质进行了农艺性状的多样性分析。虽然这些研究也在一定程度上表明了老芒麦野生种质具有丰富的遗传多样性背景，但所涉及的老芒麦种质主要集中在相对较小的采集范围，且研究样本量小，生态类型相对单一。而对我国大尺度范围内野生老芒麦种质的形态多样性研究鲜有报道，这使得我国野生老芒麦种质的形态多样性状况还不够明确，并且很多优异的野生老芒麦种质难以被发掘和利用。因此，本研究通过对采自我国野生老芒麦主要分布区域、生态类型丰富的104 个居群520 份材料开展23 个形态指标的观测与遗传多样性分析，旨在从形态学上检测我国野生老芒麦居群的遗传多样性背景，揭示其遗传多样性分布格局，分析表型性状变异特征与地理环境之间的关系，为老芒麦的生态适应性研究和我国野生老芒麦居群保护策略的制定提供理论依据。同时，依据野生老芒麦种质的形态变异特征，挖掘不同类型野生种质利用潜力，筛选出在育种中具有开发利用潜力的优异新种质。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料筛选了来自东北、华北、西北及青藏高原地区的104 个居群共计520 份野生老芒麦材料，由四川省草原科学研究院提供，材料分布如图1 所示。

图1 供试材料居群地理分布Fig.1 Population geographic distribution of tested materials

1.2 试验地点

所有供试材料于2018年10 月在四川省草原科学研究院大邑县韩场镇试验基地内进行盆栽育苗。2019年5月将盆栽材料移栽至四川省草原科学研究院位于阿坝藏族羌族自治州红原县的育种基地，所有形态学性状观测在该基地完成，基地概况如下：N 32°46′37″，E 102°32′38″，海拔3500 m；年均温1.4 ℃，最热月均温10.8 ℃，最冷月均温-9.9 ℃，极端最高温23.6 ℃，极端最低温-33.5 ℃，年降水量769.2 mm，无绝对无霜期。试验地土壤为高山草甸土，pH 为6.6。移栽前对试验地进行翻整处理。每份种质材料种植于1 个小区，每小区30 株，单株种植，株距、行距均为30 cm。移栽成活后对试验地进行常规田间管理。于2020年开始测定所有供试材料的形态学性状。

1.3 观测项目及方法

测定指标依据《老芒麦种质资源描述规范和数据标准》［14］进行观测并记录。测定时从各小区选取长势一致的5 株材料进行表型性状调查，每个单株的每个性状随机选取10 个分蘖测定。

1.3.1 数量性状测定 开花期测定株高、旗叶长宽、倒二叶长宽、茎粗、茎节数、分蘖数、单株穗数、鲜重、干重，乳熟期测定穗长、穗宽、小穗数及芒长等穗部性状。旗叶指从上往下的第一片叶子，倒二叶片指从地下往上的第二片叶子，叶宽的测定部位为叶片的最宽处。茎粗测定部位为旗叶下面1 cm 处。齐地测量垂直高度，自生长点以上数其茎节数。

1.3.2 质量性状测定 植株被粉：无被粉记为0，有被粉记为1。植株锈病：无记为0，少记为1，多记为2。叶片被毛：无记为0，疏记为1，密记为2。茎秆叶鞘小刺：无记为0，有记为1。叶色：浅绿记为1，中绿记为2，深绿记为3，灰绿记为4。穗色：浅紫红色记为1、深紫红色记为2、灰紫红色记为3、青紫色记为4、杏红色记为5、绿色记为6。茎秆叶鞘有无绒毛：无绒毛记为0、有绒毛记为1。抽穗特性：7 月15 日之后已抽穗的材料记为抽穗早，8 月20日左右已经抽穗的材料记为抽穗晚，9 月之后没有抽穗的记为没有抽穗，不抽穗记为0、抽穗记为1。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2013、SPSS 软件得到供试材料的平均值、最大值、最小值、标准差、变异系数（coefficient of variation，CV=平均值/标准差×100%）。根据计算结果将全部材料每个性状划分为10 个等级，按第1 级［Xi＜（X-2 s）］到第10 级［Xi＞（X+2 s）］，式中：X为参试材料平均数，s为标准差，Xi为第i级中的平均数。每0.5 s 为1 级，每1 级的相对频率（Pi）用于计算遗传多样性指数（H）。遗传多样性指数计算公式为H=-∑PilnPi，式中：Pi为性状第i级别内材料份数占总份数的百分比［15］。通过对变异系数描述得到不同材料间的变异程度，利用SPSS软件基于各形态指标的平均值计算供试材料之间的欧氏距离，并进行系统聚类分析，了解各种质间的亲疏关系。通过相关性分析确定各形态指标与地理，经度，纬度以及各性状之间的相互关系。通过主成分分析确定哪些性状是造成老芒麦表型特征差异的主要因素。

2 结果与分析

2.1 老芒麦种质资源间农艺性状差异

通过对520 份老芒麦种质的23 个形态性状的统计分析，结果（表1）表明，不同材料之间存在较大差异，表现出显著的形态多样性。从数量性状来看，单株穗数的变异幅度最大，变异系数高达49.56%，变化范围为19.0～264.2，以材料SAG-SC18003 的单株穗数最多；其次是单株鲜重、单株干重、株高，变异系数分别达到48.28%、43.21%、42.31%；分蘖数、穗宽、茎节数的变异系数也较高，分别为34.25%、31.78%、31.41%，由此可见与种子产量和牧草产量相关的形态指标变异较大，且变异类型丰富；而旗叶长、小穗数、芒长、旗叶宽、倒二叶长、茎粗、穗长的变异系数较低，均小于16%，其中穗长变异幅度最小，变异系数仅为9.49%。从质量性状来看，变异幅度最大的是茎秆基部叶鞘有无绒毛，其变异系数为97.44%。叶片被毛和植株被粉的变异幅度也较高，变异系数分别为76.14%和53.52%。

表1 供试老芒麦23 个形态性状变异分析Table 1 Variation analys is of 23 morphological characteristics of E.sibiricus germplasm

根据Shannon 多样性指数计算，居群总遗传多样性（H）为1.774（表1），居群内遗传多样性0.824（表2），则居群间遗传多样性为：1.774-0.824=0.950；居群内遗传变异为0.824/1.774×100%=46.45%；居群间遗传变异0.950/1.774×100%=53.55%，居群内部的遗传变异较小（46.45%）。

*0.8210.8300.8060.8410.824被株X23 0.2850.2920.2850.315；X16：植表X22 0.0000.0520.0060.059重鲜株X21 0.7330.6520.6910.758 X20 0.0000.0830.0070.052；X15：单重*”is the total genetic diversity干X19 0.3850.4590.4210.471株X18 0.7530.5470.6430.669；X14：单粗Shannon wiener diversity index（H）X17 0.3730.4150.3090.360；X13：茎X16 0.0500.2080.1100.150长X15 1.1001.0081.0781.078；X12：芒。性数样X14 1.0130.9761.0441.043穗多传遗X13 0.6380.7080.7060.709；X11：小的宽总群X12居区数1.0791.1341.0411.135；X10：穗地指长各性X11 1.3391.4501.3121.413样多。“*”为纳X10 1.1661.2931.1891.319；X9：穗穗维数-X9穗农1.1071.1451.1201.181株香；X23：抽毛1.1171.168 X81.118；X8：单绒1.182无数X70.6940.5610.5970.576节有鞘1.166叶X6；X7：茎1.2191.220部1.225数基秆1.0221.025 X51.162蘖1.0311.039 X41.0691.030；X6：分1.002；X22：茎色宽X31.0961.0771.0591.072叶二；X21：穗数刺指X2；X5：倒小性1.2941.2361.2441.219鞘长叶样叶秆多X11.3111.3051.2771.313二传遗；X20：茎状；X4：倒色性宽型叶表23 个Tibetan plateau area；X3：旗；X19：叶毛被域叶区Area群片Northeast China各居Qinghai-Northern China区Northwest China麦；X2：旗长；X18：叶芒地高病老区区区原Total 2 Table 2 Genetic diversity index of 23 phenotypic traits in E.sibiricus populations地地地高北北北藏计东华西青总：X1：株；X17：锈注粉Note：X1：Plant height，X2：Flag leaf length，X3：Flag leaf wide，X4：Penultimate leaf length，X5：Penultimate leaf width，X6：Number of tillers，X7：Number of stem nodes，X8：Panicle number per hill，X9：Panicle length，X10：Panicle width，X11：Panicle number，X12：Awn length，X13：Stem diameter，X14：Single plant dry weight，X15：Single plant fresh weight，X16：Leaves with powder，X17：Rust disease，X18：Leaves with tomentum，X19：Leaf color，X20：Stem leaf sheaths small spines，X21：Panicle color，X22：Leaf sheaths at the base of the stalk with or without tomentum，X23：Heading.“index of each area E. sibiricus population.

2.2 老芒麦形态特征的相关性分析

在老芒麦的23 个数量性状之间的相关性分析中（图2），旗叶长和旗叶宽均与茎粗呈极显著正相关（P＜0.01）。株高、茎节数、单株穗数、小穗数均与单株干、鲜重呈极显著正相关（P＜0.01），说明老芒麦植株越高，单株穗数和小穗数越多，会导致其产量呈增高的趋势；老芒麦植株锈病与株高呈极显著负相关，与分蘖数、倒二叶长、旗叶长呈极显著正相关，表明老芒麦植株越矮，分蘖数越多，叶片越长，其患锈病的风险越大。

图2 520 份老芒麦种质资源表型性状相关性分析矩阵图Fig.2 Matrix of correlation analysis of phenotypic traits in 520 E. sibiricus germplasm resources*：表示老芒麦不同表型性状之间存在显著差异（P＜0.05），**：表示老芒麦不同表型性状之间存在极显著差异（P＜0.01）。*：Indicates significant differences between phenotypic traits in E. sibiricus（P＜0.05），**：Indicates highly significant differences between phenotypic traits in E. sibiricus（P＜0.01）.株高：Plant height；旗叶长：Flag leaf length；旗叶宽：Flag leaf width；倒二叶长：Penultimate leaf length；倒二叶宽：Penultimate leaf width；分蘖数：Number of tillers；茎节数：Number of stem nodes；单株穗数：Panicle number per hill；穗长：Panicle length；穗宽：Panicle width；小穗数：Panicle number；芒长：Awn length；茎粗：Stem diameter；单株干重：Single plant dry weight；单株 鲜重：Single plant fresh weight；植株被 粉：Leaves with powder；锈病：Rust disease；叶片被毛：Leaves with tomentum；叶色：Leaf color；茎秆叶鞘小刺：Stem leaf sheaths small spines；穗色：Panicle color；茎秆基部叶鞘有无绒毛：Leaf sheaths at the base of the stalk with or without tomentum；抽穗：Heading.下同The same below.

为了解老芒麦形态多样性与其生境海拔之间的相互关系，将520 份老芒麦的表型性状与其地理因子进行相关性分析，结果表明（图3），老芒麦的形态特征与复杂的生境及分布广泛的地理位置有着密切联系。旗叶长、倒二叶长、分蘖数、芒长、茎秆叶鞘小刺、抽穗与海拔极显著负相关（P＜0.01），说明随着海拔的升高，老芒麦越容易抽穗，茎秆叶鞘越容易长出小刺；株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、分蘖数、倒二叶宽、单株穗数与海拔呈极显著正相关（P＜0.01），说明海拔越高，老芒麦的生长优势越强，同时一些适应高海拔地区的形态特征也越明显。

图3 老芒麦23 个表型性状与地理因子的相关性分析矩阵图Fig.3 Matrix of correlation analysis of 23 phenotypic traits of E. sibiricus with geographical factors*：表示老芒麦表型性状与地理因子呈显著差异（P＜0.05），**：表示老芒麦表型性状与地理因子呈极显著差异（P＜0.01）。*：Indicates significant differences between phenotypic traits and geographical factors in E. sibiricus（P＜0.05），**：Indicates a highly significant difference between phenotypic traits and geographical factors in E.sibiricus（P＜0.01）.

由表3 可知，在试验地所在生境条件下，抽穗晚的共48个居群，来自内蒙古18 个，来自新疆17 个，来自河北13 个，该类材料采集地海拔在130～2039 m，87.5%的材料所在地海拔在1000～1999 m，将其划分为中海拔地区，说明在海拔中等地区的野生老芒麦抽穗晚；抽穗早的居群共34 个，来自新疆6 个，来自青海3 个，甘肃5 个，来自四川12 个，来自西藏8 个，抽穗早的居群海拔在2038～4118 m，说明来自高海拔地区的野生老芒麦材料在试验所在地抽穗早；没有抽穗的居群共22 个，其中SAG-XJ18011 为新疆材料，其他均为内蒙古材料，该类材料采集地海拔为189～1750 m，其中68.2%的材料所在地区海拔在300～1000 m，归为低海拔地区，该类材料没有抽穗可能是原生地的海拔较低，将其移栽到红原（海拔3500 m）不适应高海拔所致。

表3 不同抽穗特性的野生老芒麦原生地海拔信息Table 3 Altitude information of wild E.sibiricus native sites with different heading characteristics

续表Continued Table

茎秆叶鞘具有小刺的材料为来自四川的SAGSC18013、SAG-SC18002、SAG-SC18003、SAG-SC18004、SAG-SC18007，共5 个居群，西藏的SAG-XZ18002、SAGXZ18014、SAG-XZ18018，共3 个 居 群，河 北 的SAGHB18012 和甘肃的SAG-GS18002，这些材料所在地海拔除了SAG-GS18002 海拔为2550 m，其他材料海拔均在3200 m 以上，这可能与高海拔地区紫外线强、昼夜温差大、环境干旱等极端生境有关，这也是老芒麦对极端环境的一种响应策略，由于生存竞争，往往会产生一些抗逆基因，可以在进一步研究中将抗性作为该材料的重点关注内容。

2.3 老芒麦形态特征的聚类分析

对供试的104 个居群520 份老芒麦材料依据23 个植物学形态特性进行聚类分析，遗传距离为10 时可将其划分为具有各自明显特征的4 类（图4）。

图4 野生老芒麦种质资源形态性状聚类图Fig. 4 Morphological clustering analysis of E. sibiricus accessions

第一类共18 个居群，包括采集自青藏高原的13 个居群、内蒙古1 个居群、河北1 个居群、新疆3 个居群。该类材料在形态上表现为植株高大，单株穗数和小穗数多，单株鲜干重高，穗较宽，植株锈病少，农艺性状表现优异，具有良好的牧草开发利用前景。

第二类包括17 个居群，全部来自内蒙古。该类材料表现为植株矮、叶片性状相对较小、茎节数少、单株干鲜重低、植株被粉少、茎秆均无小刺，大部分材料茎秆基部叶鞘有绒毛、锈病严重，除SAG-NM18017、SAGNM18027 两个居群外，其他居群均没有抽穗。

第三类包括30 个居群，其中15 个居群来自新疆，11个居群来自内蒙古，4 个居群来自河北。该类材料具有旗叶长，分蘖和茎节数多，单株干重较小，茎秆叶鞘均无小刺等特征。

第四类包括39 个居群，几乎涵盖了所有的采集地，该类材料在农艺性状上表现中等，几乎无特殊形态学性状表现。

2.4 老芒麦形态特征的主成分分析

将23 个形态学性状指标数据进行主成分分析（表4），结果表明前5 个主成分的累计贡献率达67.79%，且特征向量值均＞1，特征总值达15.59。表5 列出了23 个表型性状对前5 个主成分的分析矩阵，第一主成分的贡献率占27.29%，特征向量较大的为株高（0.901）、抽穗（0.895）、茎节数（0.882）、单株鲜重（0.825）、单株干重（0.823）；对第二主成分影响较大的因素有旗叶宽（0.801）、茎粗（0.778）、倒二叶宽（0.766）、旗叶长（0.668）、倒二叶长（0.660），说明第二主成分反映了营养器官的一些信息；分蘖数（0.797）对第三主成分的影响最大，说明该主成分反映的是牧草产量的一些信息；第四主成分主要受单株穗数（0.824）、穗宽（0.585）的影响；对第五主成分影响较大的是穗色（0.784）、茎秆叶鞘小刺（-0.677）。由此可见，株高、是否抽穗、茎节数、单株干鲜重、旗叶长宽、倒二叶长宽、茎粗、分蘖数、单株穗数、穗宽、穗色、茎秆叶鞘小刺的变异呈现了野生老芒麦总体变异的趋势，也可作为老芒麦形态分化的重要参考指标。

表4 主成分分析的特征向量和贡献率Table 4 Eigenvector and contribution rate of principal component analysis

表5 老芒麦23 个性状对前5 个主成分的负荷量Table 5 The load of 23 characters of E.sibiricus on the first five principal components

3 讨论

3.1 老芒麦的形态多样性

植物很难拥有对生长发育最适的环境条件，在面对气候、环境条件的变化时，都会产生一些或大或小的变异从而适应新的生长环境［16-17］。材料之间的遗传差异大和多样性丰富，有利于牧草优质材料的选择［18］。通过对表型性状多样性的研究，可以较快了解其内部的遗传变异情况，并初步定位其潜在品质［19］。张荟荟等［20］对来自新疆不同居群的野生老芒麦形态特征研究表明，新疆不同生态型的野生老芒麦表型性状存在明显差异。刘新亮等［6］的研究表明不同老芒麦材料之间存在较大差异，形态多样性明显。本研究在对来自我国野生老芒麦主要分布地区的104 个老芒麦居群520 份种质形态性状统计分析中，数量性状变异系数为9.49%～49.56%，相比李瑶等［21］对39 份老芒麦的研究变异性更大，形态多样性更加丰富，可能是本研究选用材料的采集范围更为广泛、样本数量更大的原因。其中变异程度最大的几个指标为单株穗数、单株鲜重、单株干重、株高、分蘖数、穗宽、茎节数，由此可见，野生老芒麦在农艺学性状上具有较大的可塑性，存在很多与牧草产量、种子产量相关的优良性状，具有很大的开发利用潜力。

植物形态多样性研究与形态性状、地理及生态因子间的相关性分析，可获得植物某些性状与地理或生态因子之间的关系［22］。祁娟等［23］通过对披碱草属不同居群植物的表型性状与地理气象因子进行相关性分析，发现披碱草属不同材料表型性状与经度、海拔和年均温具有明显相关性。严学兵等［24］对青藏高原9 个披碱草属不同种群间遗传距离与环境条件进行相关性分析，研究表明地理位置和海拔是影响披碱草属遗传变异的重要因素。陈钊等［25］的研究同样表明海拔对披碱草属植物的形态多样性起到巨大作用，且不同披碱草属植物形态特征对海拔变化的反应不同。本研究在520 份野生老芒麦的23 个表型性状与海拔的相关性分析中发现，植物叶片长度、锈病及茎秆基部叶鞘有无绒毛与海拔呈极显著负相关，说明随着海拔的升高，有叶片变短、锈病减少的趋势，其原因可能是随着海拔升高，温度降低，生存条件困难，生存压力增大，从而抑制病菌的生长，植株叶片生长受到阻碍。此外，研究发现具有茎秆叶鞘小刺的老芒麦材料分布在高海拔地区，这与鄢家俊等［26］的结果相似。这可能与高海拔地区的强紫外线、干旱及昼夜温差大等因素有关，这也是老芒麦对极端环境的一种响应机制。在520 份野生老芒麦抽穗早晚及是否抽穗与海拔的相关性分析中发现，高海拔地区的野生老芒麦抽穗早，中海拔地区的野生老芒麦抽穗晚，没有抽穗的老芒麦来自低海拔地区，可能是抽穗晚及未抽穗的野生老芒麦原生地的海拔低，移栽到试验地（红原县：海拔3500 m）不适应高海拔所致，而原生地海拔高的野生老芒麦能够较好地适应当地的环境条件，所以抽穗比较早。

3.2 老芒麦的遗传分化

此前，鄢家俊等［27］对川西北高原的13 个野生老芒麦居群15 项穗部形态研究表明老芒麦的遗传分化主要集中于居群内，居群间的遗传分化相对较小。但本研究通过对来自我国104 个野生老芒麦居群的23 个表型性状遗传多样性分析发现，中国野生老芒麦居群间的遗传分化（51.5%）高于居群内（48.5%）。群体遗传结构容易受到诸多因素影响，包括地理分布、居群单株样本数量、供试居群数量、所选用的遗传标记类型以及繁育系统等［25］。显著的地理差异会形成物理障碍，可能会阻止或削弱基因的流动性，进而导致居群间的遗传变异不受基因流的干扰，最终形成严重的遗传分化［28］。本研究中的野生老芒麦材料采自中国的东北、华北、西北以及青藏高原地区，采集范围较广且具有显著的地理差异，存在明显的地理隔离，导致各居群间的基因流被阻隔，从而使居群间的遗传分化较大，具有较高的遗传多样性。用于遗传多样性研究的样本量也可能对种群间和种群内的遗传变异性的测量产生了重大影响［29］。此外，与鄢家俊等［27］的研究相比，本研究的供试材料居群样本量较大，所选用的居群单株样本数量相对较少，可能也是导致中国野生老芒麦在居群间保持较高遗传变异的一个重要原因。

3.3 老芒麦种质资源的多样性保护策略与开发利用前景

物种的遗传多样性受自然因素和人为因素所造成的生境恶劣程度所影响。尽管老芒麦在我国的地域分布较广，并且研究表明我国野生老芒麦具有较高的遗传多样性，但是由于西部地区退耕还林还草和退牧还草工程的开展，以及一些外来物种的引进，使得老芒麦遗传多样性受到威胁。因此，针对我国野生老芒麦制定有效的保护策略和采取一定的保护措施，开展合理的保护工作尤为重要。可采取就地保护和迁地保护两种方法进行开展。首先，就地保护应该在尽可能多地保护不同居群的基础上还要重点保护遗传多样性高的居群。迁地保护则应该尽量扩大收集范围，在每个居群收集尽可能多的植物单株，囊括该物种的基因库，从而最大限度地保护我国野生老芒麦的遗传多样性。

本研究结果表明，野生老芒麦种质资源形态多样性丰富，具有较大的开发利用前景。SAG-NM18032、SAGHB18011、SAG-GS18003、SAG-GS18012、SAG-XZ18006、SAG-XZ18007、SAG-XZ18002、SAG-XZ18005、SAGSC18008、SAG-SC18015、SAG-SC18004、SAG-SC18002、SAG-SC18003、SAG-SC18013、SAG-SC18012、SAGXJ18005、SAG-XJ18023、SAG-XJ18007 这几个居群的材料植株高大、单株穗数和小穗数多，植株干鲜重高，穗较宽，芒长短且植株锈病少，在聚类分析中聚为一类。这类材料可作为以生物产量与种子产量为目标性状的育种材料。SAG-HB18012、SAG-GS18002 等居群来自高海拔、干旱环境，出现茎秆具小刺、被白粉等特殊性状，可作为抗逆生态草种被重点关注。此外，主成分分析结果显示，株高、抽穗特性、茎节数、单株干鲜重、旗叶长宽、倒二叶长宽、茎粗、分蘖数、单株穗数、穗宽、穗色、茎秆叶鞘小刺的变异呈现了野生老芒麦总体变异的趋势，也可作为老芒麦形态分化的重要参考指标。因此在进一步的表型观测时，可简化其观测指标，以这些性状为主要的观测内容。

4 结论

本研究中供试的520 份野生老芒麦形态特征的变异系数差异较大，具有丰富的遗传多样性。旗叶长、倒二叶长、锈病与海拔呈极显著负相关，并且海拔高度影响老芒麦抽穗早晚及是否抽穗。基于聚类分析遗传距离为10时将供试老芒麦分为4 类；通过主成分分析，前5 个主成分代表了67.79%的老芒麦形态多样性，株高、是否抽穗、茎节数、单株干鲜重、旗叶长宽等指标是造成老芒麦形态特征变异的主要因素，可作为老芒麦形态分化的重要参考指标。通过对520 份老芒麦基于形态学聚类分析表明，老芒麦的聚类并没有呈现一定的地域性，而表型性状相似性大的老芒麦材料聚为一类。这可能是老芒麦在不同的生境下形成了不同的生态型。老芒麦的表型性状在类群间存在交叉，且表型性状易受环境影响，这使得对于具有相似形态特征的老芒麦分类学鉴定存在一定困难。因此在表型鉴定的基础上应结合分子标记技术手段进一步开展老芒麦种质资源评价。