刀额新对虾研究进展

阮炘贺，禤梓杰，吴坤，肖飞，杨宗佳，赵会宏

（华南农业大学海洋学院，广东 广州 510642）

刀额新对虾（Metapenaeus ensis）是一种在咸淡水交界处孕育出来的海洋生物，是非常重要的经济虾类。其因蛋白质含量丰富、鲜味独特且适合长途运输等特点，深受国内消费市场欢迎。目前，刀额新对虾的海水养殖技术不成熟，产量低，普及难度大，市场需求量较大，捕捞量已无法满足。在20 世纪80年代中后期，我国陆续开展了刀额新对虾的淡化试养，取得了较好的成效。21 世纪以来，随着凡纳滨对虾（Litopenaeus Vannamei）、日本囊对虾（Penaeus japonicus）、斑节对虾（Penaeus monodon）和中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）的大面积推广，刀额新对虾养殖业发展缓慢。由于捕虾渔船数量急剧增长，捕捞强度不断加大，刀额新对虾捕捞个体呈现低龄化、群体小型化的特征，其种质资源受到严重破坏。现根据国内外关于刀额新对虾的研究报道，对国内刀额新对虾资源及养殖现状进行分析，以期为今后开展相关研究提供参考。

1 刀额新对虾

1.1 刀额新对虾生物学分类及地理分布

刀额新对虾（Metapenaeus ensis）（De Haan,1850）属于十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia）、对虾科（Penaeidae）、新对虾属（Metapenaeus）。俗名麻虾、沙虾、芦虾等。广泛分布于印度—西太平洋海区，包括印度、孟加拉湾、印度尼西亚、马来西亚、朝鲜、日本、新加坡、澳大利亚等地，在我国主要分布于东海西部、台湾、广东、广西和海南岛沿岸海区[1－3]。

1.2 刀额新对虾生物学特性

刀额新对虾形态特征见图1。其体表呈浅棕色，上布墨绿色或深棕色斑点，额角上缘具6～9 齿，下缘无齿。第二触角为鞭红色，尾扇稍红。步足为淡黄和淡紫色相间，除了脊和边缘部外，头胸甲着生短毛。心鳃沟比颈沟长，尾节无大型侧刺。第一步足具有座节刺，雄虾第五步足近基部有一个突起。座节末端有一个突起，与长节突出相对[4]。

图1 刀额新对虾

刀额新对虾成熟个体长为80～160 mm，体质量为13～35 g。全长 10 cm 时可达到性成熟，于 25～32 ℃水温繁殖，产卵最适温度为29～30 ℃。性成熟雌虾的卵巢从头胸甲延伸至腹部末端，透过甲壳可观察到成熟的性腺。根据性腺发育程度，其颜色从透明—淡黄色—淡橙—暗绿—红绿慢慢转变。10～22 cm 的雌虾的绝对怀卵量为8 000～45 000 粒/尾，受精后卵径为0.20～0.31 mm。雄虾的精巢也在头胸甲肝区背面，呈乳白色。雄虾性成熟后形成精荚，由交接器送入雌虾纳精囊中，当雌虾产卵时，纳精囊的精子同时排出，完成体外受精，受精卵为沉性卵，在底质进行孵化[5]。刀额新对虾从受精卵发育至仔虾，共经历6 个无节幼体期、3 个原殖幼体期和3 个糠虾幼虫期。心跳在第六期无节幼体出现，以400～600 次/min 的速度跳动[6]。

刀额新对虾营底栖生活，昼伏夜出，具有潜沙的习性，分布在近海水深20～50 m 海区，为广盐性虾类，在海水和纯淡水中均能生长。生长温度为12～37 ℃，最适水温为25～30 ℃。虾苗的窒息点为0.20 mg/L（溶解氧），幼虾为 1.63 mg/L，成虾为 0.30～0.61 mg/L[7－9]。能在pH 值为7～9 的水体中正常生活。

刀额新对虾的饵料以底栖和浮游动物为主，兼食小型游泳动物，营养级划分为低级肉食性动物。幼虾期的主要食物为硅藻和有孔虫类；仔虾期的主要食物为甲壳类幼体、被囊类、有孔类和桡足类；成虾期的主要食物为甲壳类、短尾类、幼鱼、双壳类、桡足类和口足类[10-11]。对肠道内含物调查发现，珠江口浅海的刀额新对虾，饵料以底栖动物和浮游动物为主，兼食小型游泳动物，营养级划分为低级肉食性动物，在南海北部渔场中处于第三营养级[12]。

2 国内刀额新对虾资源状况

刀额新对虾是南海极为重要的经济虾类之一，资源量丰富，且分布广，南至广西北部湾，北至黄海海区海州湾，均有捕获记录，近海浅海区域是天然虾场[13－16]。在东海和黄海近海区，刀额新对虾夏季捕捞量明显增大，是夏季捕捞虾类的优势种[17－18]。在南海海域，刀额新对虾是虾拖网渔获的重要组成部分，在单杆虾拖网渔获物中，占20%以上；在双杆虾拖网渔获物种中，占50%以上，是南海捕获虾类全年的优势种[19－21]。据报道，香港水域中的刀额新对虾产卵季节（2—11 月）较长，可能与海水水温有关[22]。

刀额新对虾作为一年生的渔获物，资源的恢复能力明显大于其他虾类，具有极大的开发意义。但近10 年，由于捕虾渔船数量急剧增长，捕捞强度不断加大，捕捞个体呈现低龄化、群体小型化[17]，刀额新对虾种质资源遭到严重破坏，刀额新对虾的种质资源保护和养殖技术开发工作迫在眉睫。

3 国内刀额新对虾养殖开发现状

3.1 养殖

刀额新对虾具有适合长途运输、适应能力强、养殖周期短和经济价值高的特点[23]。1986 年，在我国南方就开展了刀额新对虾的人工养殖试验。福建九龙江下游区域龙海市采用池塘养殖、鱼虾混养和稻田养殖模式，开展了刀额新对虾淡化养殖，均取得了成功[24]。稻田养殖模式由于收益低，被逐渐舍弃，池塘养殖和鱼虾混养2 个养殖模式发展缓慢。在鱼虾混养模式探索中，刀额新对虾与罗非鱼混养模式的养殖效果与经济效益最佳[25－27]。然而随着凡纳滨对虾、日本囊对虾、斑节对虾和中国对虾的大面积的推广，国内刀额新对虾养殖业发展受阻。

3.2 人工繁殖

1991 年，浙江省三门县报道了刀额新对虾人工繁殖的初步试验，通过海捕亲虾进行生产性的人工繁殖[28]。目前，刀额新对虾均通过海捕亲虾开展人工繁殖。近几年，仅有对广东阳江和珠海的刀额新对虾苗进行杂交养殖方面的研究报道[29]。有学者[30]在研究刀额新对虾的繁育温度时发现，繁育温度为30 ℃时，受精卵孵化率最高，幼体发育最快。

香港大学的学者[31-32]在克隆刀额新对虾的甲壳类动物高血糖激素（CHH）和蜕皮抑制激素（MIH）并进行注射时发现，CHH 和MIH分别在刀额新对虾的性成熟中期和后期阶段的转录水平上升，这可能是这2种激素在雌性刀额新对虾性腺成熟周期中发挥了重要作用；有研究[33]利用重组蛋白和RNA 干扰技术，证实了蜕皮抑制激素（MIH）具有刺激性腺的功能。另外，有学者[34-35]在研究刀额新对虾雌虾性腺成熟过程时，发现肝胰腺通过合成卵黄生成素（Vitellogenin），产生卵黄生成素亚单位供卵巢吸收来促进产生卵黄；同时通过建立肝胰腺和卵巢的外植体并进行培养，研究不同激素对刀额新对虾卵黄生成素的表达，发现20-羟基蜕皮酮、雌二醇、法尼油酸、保幼激素III、法尼酸甲酯和孕酮均能刺激卵黄生成素基因的表达[36]；法尼油酸能持续刺激卵黄生成素基因的表达[37]。为探究更多性腺相关的基因，文献[38-39]通过RAPPCR 和DDRT-PCR 技术，研究刀额新对虾卵巢发育过程中卵巢和肝胰腺基因差异表达；后续还明确了热休克蛋白70 和热休克蛋白90 也能影响调节卵黄生成素基因的表达[40-41]。文献[42-43]通过观察刀额新对虾雌虾不同时期卵巢的组织学特征，比较卵巢成熟过程中的蛋白组学，发现细胞维甲酸（cellular retinoic acid）/视黄醇蛋白（retinol binding protein）在卵巢成熟过程中下调。文献[44-45]在研究五羟色胺（5-HT）作用于刀额新对虾的机制时发现，5-HT 能够抑制神经胂素（NPLP）在肝胰腺的表达，对虾体内NPLP 基因沉默，可导致肝胰腺和卵巢中的卵黄生成素转录水平显著降低，首次证明了NPLP 参与了刀额新对虾卵巢发育的过程。上述的基础研究和调查，揭示了刀额新对虾繁殖时期机体的部分调控机制，也为后续刀额新对虾的人工繁殖提供了参考依据。

3.3 淡化

刀额新对虾是海水虾类，须在高盐海水中进行虾卵孵化。有学者比较刀额新对虾苗与斑节对虾苗的低盐度耐受时发现，刀额新对虾苗适应的盐度比斑节对虾苗更低[46]。若进行人工养殖，必须对虾苗进行逐级淡化处理。具体操作：虾卵在育苗池孵化后长至0.7～1.0 cm，在育苗池中缓慢添加淡水，使育苗池的盐度下降至0.3%，此过程至少需要7 d 时间[47]。注意事项：淡化时注意盐度梯度变化，梯度变化越小，淡化后存活率越高，不可操之过急；在后续养殖中，淡化处理不彻底，会影响其在淡水池塘中的生长，严重的会出现大面积死亡现象。

3.4 饵料

刀额新对虾主要是混养和大面积粗养，虾苗进入淡水池塘后的饵料以底栖和浮游动物为主。养殖1 个月后，投喂配合饲料，以罗氏沼虾和凡纳滨对虾饲料为主。到达生长旺盛阶段，可以投喂螺肉、蚌肉和小杂鱼[48－50]。根据在广东沿海调查结果，到目前为止，还没有开发出一种针对刀额新对虾的特种饵料。今后，对养殖刀额新对虾的食性以及不同生长周期的营养需求，仍需要进一步研究。

4 国外刀额新对虾的研究进展

在国外，由于地理分布和市场推广因素影响，刀额新对虾仅作为一种兼捕的小型虾类出售。1985 年，日本学者开展了刀额新对虾雌性性腺的研究[51]，通过在体内注射黄体酮，促进卵巢的成熟和排卵，证明了黄体酮能诱导雌虾卵巢发育；文献[52]开展了刀额新对虾早期的摄食研究，确定了其对卤虫的摄食率，并且研究了不同食物浓度和饥饿程度对摄食率的影响[52]；Ariyama[53]调查了日本大阪湾内的野生刀额新对虾在自然环境下的生长、繁殖和个体发育迁移过程，6—10 月在河口地区进行繁殖，随着时间的推移，幼虾逐渐迁移至海湾的最深处；Fumihiro[54]进行了更进一步的研究，通过观察刀额新对虾外部发育性征，并结合组织学研究，发现了一些产卵后的雌虾卵巢中含有外源性卵黄，形成卵母细胞，说明日本伊势湾中的野生刀额新对虾有2个以上的产卵周期。泰国学者[55]使用长波紫外线（UVA）照射刀额新对虾，发现每天在UVA 中暴露照射2 h，会增加刀额新对虾的产卵量、孵化成功率以及卵巢中雌二醇和孕酮的浓度。

5 展望

截至目前，国内关于对虾的研究多集中于凡纳滨对虾、斑节对虾、日本囊对虾等，而对刀额新对虾的研究处于严重滞后状态，主要是苗种、人工繁殖、淡化、饲料开发等方面，并且刀额新对虾的消费市场现多集中于粤港澳和沿海地区。而随着国内人们生活水平和消费需求的提高，作为一种广盐性、耐低温的优质水产品，刀额新对虾能适应不同地区的气候，可在内陆甚至气候极端区域发展养殖业，市场前景广阔。可以通过提高刀额新对虾的养殖规模和产量，补充并保护近海野生对虾的种质资源，为养殖户增收创收，加速市场消费结构的转变，为内陆市场带来更多消费选择。