海拔对云南松天然林林下更新的影响研究

郭云伟，卢仁军，朱培英

(1.云南省林业调查规划院，云南 昆明 650051；2.文山市国家级自然保护区管护分局，云南 文山 663099；3.昭通市林业和草原局，云南 昭通 657099)

1 引言

云南松林广泛存在于中国西南地区，在西南地区具有良好的环境效益。云南松(Pinusyunnanensis)具有耐干旱瘠薄的特点，是我国西部偏干性亚热带的典型代表群系。其分布的气候区包括北、中亚热带气候类型区，南、中、北温带气候类型区和北热带气候类型区。云南松适宜于暖凉气候，在气候温和条件下生长较好，也能够在温差较大的地方生存，对云南松的生长影响因素大小依次为温度、湿度以及年温度范围[1]。云南松产生的生态价值和经济价值在云南省的林产业中占据着重要的地位。其材质细密，不易翘，也不易开裂，是较好的木材，在建筑用材、船材、家具用材以及作为提取木纤维的工业原料等方面均可使用。云南松富含树脂，云南部分地区的林农会在云南松树干中割取松脂进行销售。

处于不同地形条件下的天然林，原有的群落组成和层次结构不同，天然更新的状况也随之不同[2]。云南松具有较广的生态适应性和天然更新能力强的特点，但其天然更新效果是受各种自然因素所支配，在保证种源的条件下，自然因素是影响天然更新的主导因素[3]。马存世[4]通过研究云杉林更新与立地因子的关系得出：云杉林更新受地形因子影响显著，海拔、坡向和坡度3个地形因子间相比，海拔影响效果最显著，且海拔越高，成活率越低，坡向坡度次之。谢帆等[5]对井冈山地区森林更新的研究得出：井冈山地区不同海拔高度和坡向对幼苗更新数量呈显著影响，随着海拔的升高，更新苗明显减少。徐振邦等[6]通过研究长白山地区的森林更新对地形因子变化的响应得出：森林更新随着海拔的变化而发生显著的变化，不同海拔林木更新的种类不同，低海拔地区的阔叶树更新较多，然而高海拔地区，针叶树比阔叶树更新得多。司宏敏等[7]对云南松林火烧迹地的自然更新进行研究，结果指出，多个地形因子均能对森林的更新产生不同影响，但对于不同树种来说，适宜更新的地形条件不同，海拔对林木幼苗更新的影响最为显著。徐书民[8]对秦岭林区华山松天然更新调查研究得出，在海拔1200～1800m、坡向为阳坡时，华山松更新的幼苗较其他地形条件下的幼苗多，此地形条件有利于华山松的更新。井赛等[9]通过研究不同地形因子对圆柏天然更新的影响得出，在坡位坡向和海拔3种地形因子中，海拔对圆柏的天然更新影响达到显著水平，不同海拔的圆柏幼树更新密度间具显著差异。

不同林分林下植被也不同，林下植被多样性不仅受环境条件的影响，还受林分起源的影响，常规情况下，与天然林相比，人工林林下植被多样性指数都处于较小的位置[10]。从生态学来说，物种多样性越丰富，层次越多样化，那么抵抗灾害的能力就越强，结构就越稳定。林下植被也一样，丰富的物种多样性让森林生态系统更稳定[11]。曹云生等[12]研究位于冀北山区森林的林下植被多样性对地形因子的响应得出，海拔与物种多样性指数具有相关关系，随着海拔的升高，林下植被的物种多样性指数也会变大，不同的坡向间，草本层物种的分布也不相同，且坡向是影响草本层分布的主导因子。黄世国等[13]研究了地形因子对杉阔混交林物种多样性的影响，结果指出，众多地形因子中，海拔和坡向对杉阔混交林物种多样性具有显著影响，不同海拔和不同坡度间，杉阔混交林的物种多样性、均匀度和群落数量具有较大的差异。李军玲等[14]对太行山中段不同地形条件下植物群落物种多样性的变化进行研究，指出随海拔的升高，物种多样性指数逐渐增大。沈泽昊等[15]研究得出，三峡大老岭的群落多样性随着海拔的变化而变化，与海拔间具有相关性。王家鸣等[16]通过研究得出，在相同的面积下，低海拔沟谷的物种丰富度及植株密度始终是大于高海拔沟谷的。周紫羽等[17]通过研究得出，地形因子和森林生态结构层次对林木植物分布的具有一定的影响，其中，影响林木植物分布的重要因素是海拔。张铎等[18]研究西藏地区察隅县的云南松群落得出，云南松林下的草本层和灌木层的多样性指数具有差异，草本层的Simpson指数、Shannon-wiener指数大于灌木层，而Pielou指数则是灌木层大于草本层。涂璟等[19]对昆明地区云南松林进行研究，研究地点为松花坝水源保护区，此地区林下植被物种多样性丰富，林下灌木层优势种是小铁仔，林下草本层的优势种是野草莓。林下植被层作为森林群落必不可少的组成部分，受不同地形因子的影响，导致林分内光照、水分、温度、土壤厚度及土壤所含的养分等影响植物生长的因素也不同，林下植被层生长的环境条件不同，导致其物种多样性也不同，导致林下植被层与上层林冠主体树木具有不同的多样性特点[20,21]。本文选取具有代表性的文山州云南松天然林分布带进行不同海拔下云南松林下植被更新情况的研究，确定对云南松林木生长及更新影响的海拔作用规律，并研究不同海拔对云南松天然林林下更新的影响。

2 材料与方法

2.1 研究地概况

研究区所在地为云南省文山市坝心彝族乡。位于云南东南部和文山西北部，在103°55′～104°04′E和23°18′～23°26′N之间，位于老君山东部，地势西南高，东北低，属于中亚热带季风气候类型，平均气温14.2 ℃，年平均降雨量1256.52 mm。主要土壤为红壤、黄棕壤。

2.2 研究内容

调查不同海拔的标准地内云南松的天然更新情况,云南松林乔木层、灌木层和草本层的植物物种组成，通过分析物种丰富度指数、Shannon指数、Simpson指数、均匀度指数等4个指标来分析林下灌木层和草本层的物种多样性格局，研究云南松的天然更新规律,研究云南松天然群落种类组成及植物多样性在不同海拔条件下的变化规律和不同海拔对云南林下更新的影响。

2.3 研究方法

2.3.1 标准地设置

选择1500、1800、2100 m的海拔设置标准样地。野外实际调查时，由于地形与地势的特殊性和复杂性，海拔无法完全精确为所设水平，所以在原有水平上，选择长时间未受人为干扰的同林龄云南松天然林地，按不同海拔设置试验样地，使用罗盘仪和便捷式GPS定位仪记录样地信息。相同海拔设置3个20 m×20 m的标准样地，共9个样地。每个样地分别在4个角落设置1个2 m×2 m的灌木样方记录灌木层数据，共计36个灌木样方，在每个灌木样方内随机设置2个1 m×1 m的草本样方记录草本层数据，共计72个草本样方。

2.3.2 野外数据收集

林下更新数据：采用游标卡尺和卷尺测量样地内根茎小于5 cm更新幼苗和幼树，分别记录其数量、高度和根茎。

林下植被多样性数据：灌木样方记录样方内所有灌木的种类、数量和盖度以及每株灌木的地径、高度等生长指标；草本样方记录草本的种类、数量、盖度、多度等指标。

2.3.3 数据处理与分析

(1)更新等级划分。更新等级参照森林资源规划设计调查技术规范(GB26424-22010-T)[22]中天然更新等级评价标准，依据更新苗的树高划分(表1)。参照刘少充等[23]的方法将更新苗划分为幼苗(根茎<1cm)和幼树(1cm≤根茎<5cm)。

表1 天然更新等级标准 株/hm2

(2)植被多样性指标。 重要值是用来衡量某物种在群落中的地位和作用，即：

相对多度=(某种的株数/全部种的总株数)×100

相对频度=(某种的频度/所有种的频度之和)×100

相对盖度=(某种的盖度/全部种的盖度之和)×100

重要值(P)=[相对多度+相对频度+相对盖度(相对优势度)]/3

物种多样性反映了群落的复杂性，即表示一个群落中的物种数目与个体分配在群落中的均匀程度，根据野外调查数据，采用物种丰富度指数、物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)、均匀度指数(Pielou指数)、优势度指数(Simpson指数)等4个指标来分析林下灌木层和草本层的物种多样性格局[24]。其计算公式如下。

物种丰富度指数一般用群落中物种的数量来表示，即：S=样方内物种总数,Shannon-Wiener指数，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。即：

(1)

式(1)中，S为种i所在样方的物种总数：Pi为第i个种在全体物种中的重要性比例。

Simpson指数，从一个群落种连续两次抽样所得到的个体数属于同一种的概率，说明个体的集中性越高，该群落的多样性程度低，即：

(2)

式(2)中，S为种i所在样方的物种总数：Pi为第i个种在全体物种中的重要性比例。

Pielou指数，反映了样方中各个种的均匀程度，有2种计算方式，基于Shannon-Wiener多样性指数和基于Simpson多样性指数，基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数的计算公式为：

JH=H/lnS

(3)

式(3)中，H为Shannon-Wiener指数；S为种i所在样方的物种总数。

基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数计算公式为：

JD=D/(1-1/S)

(4)

式(4)中，D为Simpson指数；S为种i所在样方的物种总数。

采用Excel2010和SPSS24.0进行数据的计算、整理和分析，采用单因素方差分析(ANOVA)，若因素水平间差异显著或极显著，应用Duncan’s法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 海拔对云南松天然林林下灌木层物种多样性及其生长的影响

研究结果表明，不同海拔灌木层的树种数量不同，总体呈现随着海拔的升高而减少的趋势。海拔1500 m的灌木层有19个植物种，分属12科18属。蔷薇科(Rosaceae)植物有5种；壳斗科(Fagaceae)植物2种，；忍冬科(Caprifoliaceae)植物2种。山茶科(Theaceae)植物2种，；其余均为一科一种。海拔1800 m的灌木层有14个植物种，分属12科18属，蔷薇科5种，壳斗科有黄毛青冈和滇石栎2种，比海拔1500 m的植物种少5种，但栒子和杜鹃是海拔1500 m所没有的。海拔2100灌木层植物种有7科12属12种，蔷薇科有5种，壳斗科有2种，其余5种为不同科属，海拔2100 m的青刺尖、白穗石栎、山茶和西南木蓝是在其它海拔的样地中所未发现的(表2)。

表2 不同海拔云南松天然林灌木层的物种分布

挑选3个海拔的灌木层均有的植物种且重要值排名较前的植物进行根茎和高度的描述统计分析，获取相关指标。不同海拔的铁仔、矮杨梅、火棘、悬钩子、华西小石积和滇石栎的根茎分别为4.23～6.09、4.12～10.34、4.23～1.92、3.42～4.89、7.62～8.52和6.26～8.29 mm，树高分别为0.54～0.61、0.98～1.21、0.92～1.02、0.43～0.52、0.97～1.12和0.98～1.12 m。

挑选3个海拔的灌木层均有的植物种且重要值排名较前的植物进行根茎和高度的方差分析，结果表明，不同海拔间铁仔、火棘、悬钩子和滇石栎的根茎均具有显著的差异(P=0.035、P=0.041和P=0.037<0.05)，不同海拔间矮杨梅的根茎具有极显著的差异(P≈0.000<0.01)，不同海拔间华西小石积的根茎不具有显著的差异影响(P=0.068>0.05)；不同海拔间矮杨梅的高度具有显著的差异(P=0.048<0.05)，不同海拔间铁仔、火棘、悬钩子、华西小石积和滇石栎的高度均不具有显著的差异影响(P=0.096，P=0.113，P=0.088，P=0.103，P=0.065>0.05)。

挑选3个海拔的灌木层均有的植物种且重要值排名较前的植物进行根茎和高度的多重比较，结果表明，海拔1500 m的铁仔、火棘和滇石栎的根茎均显著地大于海拔2100 m；海拔1500 m的矮杨梅的根茎极显著地大于海拔1800，海拔1800 m的矮杨梅的根茎极显著大于海拔2100 m；海拔1500m的矮杨梅的高度显著的大于海拔1800 m，1800 m的矮杨梅的高度显著大于海拔2100 m；海拔1500 m的悬钩子的根茎显著地大于海拔1800 m和2100 m(表3)。不同海拔间相同物种的生长指标具有显著或极显著的差异，说明在一定区间内，灌木层植物的生长随海拔升高而降低。

表3 不同海拔云南松天然林灌木层主要物种

不同海拔云南松天然林灌木层的物种多样性各指标计算结果表明，1500 m的多样性指标均大于1800 m和2100 m。1500 m物种丰富度指数为19大于1800 m的14和2100 m的12，1500 m的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数和基于Simpson多样性指数的均匀度指数分别为2.269、0.841、0.771和0.888，大于1800 m(1.932、0.685、0.732和0.737)和2100 m(1.812、0.643、0.729和0.702)的(表4)。随着海拔的升高各多样性指数均呈现递减的状态。

表4 不同海拔云南松天然林灌木层的物种多样性指数

3.2 海拔对云南松天然林林下草本层植物生物多样性的影响

结果表明，不同海拔草本层的物种数量不同，海拔1500 m的草本层有10个植物种，分属4科10属，有禾本科(Poaceae)植物类芦(Neyraudiareynaudiana)、荩草(Arthraxonhispidus)、白茅(Imperatacylindrica)、野古草(Arundinellaanomala)、扭黄茅(Heteropogoncontortus)和金发草(Pogonatherumpaniceum)6种，有菊科(Asteraceae)植物紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)和艾蒿(Artemisiaargyi)2种，其余2种分别为蹄盖蕨科(Athyriaceae)和苋科(Amaranthaceae)的菜蕨(Diplaziumesculentum)和牛膝(Achyranthesbidentata)；海拔1800 m的草本层有12个植物种，分属5科12属，有禾本科植物荩草、野古草、白茅、扭黄茅和金发草5种，菊科植物紫茎泽兰、艾蒿、云南兔儿风(Ainsliaeayunnanensis)和火绒草(Leontopodiumleontopodioides)4种，有凤尾蕨科、莎草科(Cyperaceae)和蔷薇科的植物凤尾蕨、莎草(Cyperusrotundus)和野草莓(Fragariavesca)3种。海拔2100 m草本层植物种有7科15属16种，有禾本科植物白草(Pennisetumcentrasiaticum)扭黄茅、金茅(Eulaliaspeciosa)、金发草和竹叶草(Oplismenuscompositus)5种，有菊科植物紫茎泽兰、艾蒿、香蒿(Artemisiahedinii)、云南兔儿风和火绒草5种，蔷薇科植物野草莓和白藨(Fragarianilgerrensis)2种，有桑科(Moraceae)、荨麻科(Urticaceae)、莎草科和紫草科(Boraginaceae)植物地石榴(Ficustikoua)、荨麻(Urticafissa)、莎草和滇紫草(Onosmapaniculatum)4种(表5)。随着海拔的上升，草本层物种数量呈上升趋势。

表5 不同海拔云南松天然林草本层的物种分布

不同海拔云南松天然林草本层的物种多样性指标呈现2100 m>1800 m> 1500 m的状态，海拔1500 m时，草本层的物种丰富度为10，1800 m时，物种丰富度增加到12，在2100 m，草本层的物种丰富度增加到16；海拔1500 m草本层的Shannon-Wiener多样性指数为1.596，1800 m增加到1.627，2100 m最大，为2.106；海拔1500 m灌木层的Simpson多样性指数为0.631，1800 m增加到0.698，2100 m增加至0.842；海拔1500 m的基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数和基于Simpson多样性指数的均匀度指数0.693和0.701，1800 m的为0.654和0.761，2100 m的为0.759和0.837(表6)。除均匀度指数外，其余指标均随着海拔的升高而升高。

表6 不同海拔云南松天然林草本层的物种多样性指数

3.3 海拔对云南松天然林林下天然更新的影响

对不同海拔云南松天然林林下幼苗和幼树天然更新进行描述统计分析，结果表明：海拔1500～2100 m的幼苗更新密度为2240.00～3083.33株/hm2，平均高为7.07～11.73 cm，幼树更新密度为324.33～368.00株/hm2，平均高为46.37～57.50cm。

对不同海拔云南松天然林林下幼苗和幼树天然更新进行方差分析，结果表明：不同海拔间的幼苗更新密度具有极显著地差异(P≈0.000<0.01)，不同海拔间幼苗的平均苗高具有极显著地差异(P≈0.000<0.01)，不同海拔间的幼树更新密度具有极显著地差异(P=0.002<0.01)，幼树的平均树高间不具显著差异(P=0.062>0.05)。

对不同海拔云南松天然林林下幼苗和幼树天然更新具有显著差异的指标进行多重比较，结果表明，海拔1500 m的幼苗更新密度极显著地大于海拔1800 m，海拔1800 m的幼苗更新密度极显著地大于海拔2100 m，海拔1500 m的幼苗平均苗高极显著地大于海拔1800 m，海拔1800 m的幼苗平均苗高极显著地大于海拔2100 m，海拔1500 m的幼树更新密度极显著地大于海拔2100 m，幼苗和幼树的更新密度均是随着海拔的升高而降低(表7)。

根据天然更新等级标准，从更新的幼苗密度和苗高方面，海拔1500 m的更新密度为3083.33株/hm2，在3000～4999株/hm2区间内，所以其更新等级为中等，海拔1800和2100 m的更新密度分别为2625.00和2240.00株/hm2，均小于3000株/hm2，其等级为不良；从幼树方面，海拔1500和1800 m在大于50 cm区间，且更新密度均小于500株/hm2，更新等级为不良，海拔2100 m在30～49 cm区间，其更新密度为324.33株/hm2，小于1000株/hm2，更新等级为不良。

4 结论与讨论

4.1 结论

不同海拔灌木层植物物种数量表现为海拔1500 m>1800 m>2100 m，不同海拔优势种的平均根茎和平均树高表现为海拔1500 m>1800 m>2100 m。除个别树种外，不同海拔优势种间的根茎具显著或极显著的差异(P<0.01或P<0.05)，不同海拔间矮杨梅的树高具有显著差异(P<0.05)。不同海拔灌木层的物种多样性指数相差较大，灌木层的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和均匀度指数随着海拔的上升而呈上升状态。海拔1500 m的物种多样性指数均为最佳。

不同海拔草本层的物种数量表现为2100 m>1800 m>1500 m。不同海拔草本层的物种多样性指数相差较大，不同海拔云南松天然林草本层的物种多样性指标呈现为海拔2100 m>1800 m>1500 m，海拔2100 m草本层的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数均大于海拔1500和1800 m的。

海拔对云南松天然林更新存在较大的影响。海拔1500～2100 m的幼苗更新密度为2240.00～3083.33株/hm2，平均高为7.07～11.73 cm，幼树更新密度为324.33～368.00株/hm2，平均高为46.37～57.50 cm，不同海拔间幼苗和幼树的更新密度和幼苗苗高均具有极显著的差异(P<0.01)，海拔1500 m的幼苗和幼树更新密度最大，幼苗更新等级为中等，其余更新等级均为不良。

4.2 讨论

4.2.1 海拔对林下植被多样性的影响

植物多样性反映了林分的本质结构特征，而海拔不仅影响林分的生长，也影响林下植被的群落结构的植物多样性，海拔通过温度、土壤厚度、土壤肥力，水分多少的变化来影响林下灌木层和草本层物种的组成和分布。在不同海拔条件下，云南松天然林林下灌木层和草本层的优势种所属科几乎一致，林下灌木层主要以蔷薇科和壳斗科植物为优势种，草本层主要以禾本科、蔷薇科和菊科植物为优势种。但灌木层植物的生长具有显著或极显著的差异。在一定海拔区间内，灌木层植物的生长随海拔升高而降低，总体上与上层林木在不同海拔条件下的变化规律一致。

不同海拔会形成不同生境，继而演替为不同的植物群落，因此，植物群落表现出随海拔变化分异的现象，进而导致植物多样性垂直分布格局有所不同。黄世国等[25]研究得出，海拔对植物群落乔木层的物种数目、物种多样性和群落均匀度和对个体总数和种类数量的影响较大。周紫羽等[26]研究得出，海拔是影响白云山国家森林公园植物群落结构特征的重要因素。曹云生等[27]研究森林群落草本多样性及其与地形关系得出，海拔与其物种多样性指数呈正相关性。本研究与黄世国、周紫羽和曹云生等的研究结果相似，不同海拔灌木层的物种多样性指数的均匀度指数均随着海拔的上升而呈现下降的趋势，而草本层却与之相反。说明随着海拔的变化，灌木层和草本层分别形成了优势明显的群落结构。海拔升高热量减少导致灌木层物种多样性减小和灌木层植物冠幅缩小，相较低海拔地区，为草本植物提供了更多的阳光照射，促进草本植物的生长发育，所以，海拔较高地区灌木层的物种多样性低于草本层的物种多样性。

4.2.2 地形因子对林木更新的影响

天然更新是森林的基本动态过程，通过母树自身繁殖能力形成幼苗、幼树，促进森林资源的再生[28]，本研究结果表明，不同海拔幼苗和幼树的更新密度均具有极显著的差异影响(P<0.01)，海拔1500 m的幼苗和幼树更新密度最大。海拔1500 m和阳坡的幼苗及幼树更新密度为最佳，与徐书民等研究的华山松阳坡幼苗和幼树更新密度最佳不同，也许是因为阳坡云南松天然林林下植被过于茂密，导致其更新受到影响，而阴坡由于林下植被的调节，恰好具有云南松更新适宜的环境条件。除少数样地外，其余样地幼苗和幼树的更新均为不良。欧芷阳等[29]研究表明，单一乔木层的林下光照更强。也许是因为调查样地为云南松天然纯林，乔木层结构较为单一，垂直结构简单，且与乔木层层次多样的林分相比，其林下灌木层和草本层丰富，致使云南松天然林林下的生态系统脆弱和灌木和草本对更新苗造成荫蔽，导致更新不良。幼苗与幼树的更新密度随海拔的变化规律相同，但幼树更新密度远远小于幼苗更新密度，而造成云南松天然林更新幼树成活率低，更新苗的死亡率大于产生率，幼树呈现衰退状态的原因有待深入研究。