普通栽培稻遗传改良现状及其发展趋势

陆 峰 赵 伟 黄群策 张 博

（1.桂林市农业生态与资源保护站 广西灵川 541213；2.广西智友生物科技股份有限公司 广西灵川 541213；3.郑州大学离子束生物工程重点实验室 河南郑州 450052；4.广西星火原生物科技有限责任公司 广西全州 541500）

在近代作物遗传改良领域内研究者特别关注稻属植物的遗传改良，其研究成果主要受益于研究者有效地建立起利用水稻杂种优势效应的实用性技术体系。我国自20世纪40年代开始，一批研究者对美国学者在玉米、洋葱和高粱等农作物遗传改良中成功利用杂种优势效应进一步挖掘其产量潜力的育种成果予以了高度关注，由此率先提出了通过有效利用水稻雄性不育新种质，进而利用水稻杂种优势效应的技术构想，开启了相关的探索性试验[1]。直到20世纪60年代初袁隆平先生才正式揭开了杂交水稻的研究序幕，即他在稻田中寻找自然突变的雄性不育株并提出有效利用水稻“C系统”核雄性不育材料的技术思路[2]。随后，第一代杂交水稻育种和第二代杂交水稻育种相继取得了突破性巨大成就。近年来，第三代杂交水稻技术体系的建立及其先锋杂交组合的生产试种示范为普通栽培稻遗传改良展示出了新的研究方向[3-4]。

1 袁隆平先生的主要成果

美国学者琼斯在20世纪初就已经证实，尽管水稻是自花授粉作物，但其杂种第一代群体的杂种优势效应是客观的生物学现象，其潜在应用价值有待研究和挖掘。随后全球的稻属植物的研究者从不同的学科角度和技术层面先后对利用水稻杂种优势效应的可能性及其技术思路进行了探索，期望能由此开辟稻属植物遗传改良的新领域。我国学者在20世纪40年代就开始探索利用水稻杂种优势效应的可能性，直到20世纪70年代中期籼型“三系”杂交水稻育种才取得重大的技术性突破。在20世纪90年代“两系”杂交水稻育种再次取得了重大的技术性突破，由此掀起了我国超级杂交水稻育种的新浪潮。

在全球水稻杂种优势利用的技术平台上，我国自20世纪70年代中期一直处于技术霸主地位，其研究成果已经创造出巨大的社会效益和经济效益，这在很大程度上受益于袁隆平先生的不懈努力。纵观杂交水稻事业的发展历程，袁隆平先生的主要成果主要体现在如下3个方面。

（1）正式揭开了利用水稻杂种优势的实际性技术探索的研究序幕，并建立了杂交水稻育种学科。20世纪60年代初，在中国“绿色革命”的大潮中，涌现出一位成功破解“杂交水稻”技术难题的科技巨星，他就是被国内外学者誉为“杂交水稻之父”的袁隆平。袁隆平在总结自己的成功经验时一直秉承这样的信念：知识+汗水+灵感+机遇=成功。1966年袁隆平先生第一篇重要的学术论文，即《水稻的雄性不孕性》在《科学通报》第17卷第4期上正式发表，由此吹响了水稻遗传改良中第二次革命性创新的进军号角。随后，他明确提出了“三系”杂交水稻选育的技术路线（图1）。在袁隆平先生的领导下，杂交水稻育种学科从无到有并在理论技术体系和实用性技术体系方面得到不断的完善。

图1 “三系”杂交水稻选育的技术路线

（2）在全球范围内大力推广应用杂交水稻育种成果并产生出巨大的社会效益和经济效益。第一代杂交水稻育种在20世纪70年代取得重大突破之后，袁隆平先生确定了“立足国内，放眼全球，造福全人类”的远大志向。他通过不断深入地研究第一代杂交水稻的技术体系和第二代杂交水稻的技术体系，促使杂交水稻的选育技术越来越成熟，其产量潜力越来越大，从当初的550 kg/亩左右，不断上升到1 000 kg/亩以上。杂交水稻在生产上的大面积推广应用对于确保人类的粮食安全做出了重大的贡献。目前中国的杂交水稻被全球的同行学者和专家誉为中国的第五大科学发明、20世纪全球农业的伟大创举、中国对全球“粮食工程”和“种子工程”的重大贡献，以及人类在作物遗传育种科学研究中的一次伟大的技术飞跃。

（3）建立了普通栽培稻杂种优势利用的学科框架并指明了其未来的发展方向。根据稻属植物种质资源的特点及其遗传改良现状，袁隆平先生在1987年明确提出了杂交水稻育种的战略设想，即在研究方法上从“三系法”向“两系法”再到“一系法”，由此使得利用水稻杂种优势的技术程序由复杂变得简单，育种效率得到不断的提高；在利用水稻杂种优势效应上从利用品种间杂种优势效应到利用亚种间杂种优势效应再到利用物种间强大的杂种优势效应，由此使得杂交水稻的潜在利用价值越来越大，其产量潜力越来越明显。由此可知，袁隆平先生站在稻属植物遗传改良的技术高度，成功构建了利用水稻杂种优势效应，进而不断挖掘其产量潜力和潜在利用价值的学科框架，为今后的研究指明了发展方向。

2 利用现代生物技术挖掘普通栽培稻产量潜力的发展空间相当广阔

根据袁隆平先生关于杂交水稻育种的战略设想和水稻遗传改良的研究现状，在普通栽培稻的遗传改良领域内还存在着很大的潜在价值有待于进一步探索和研究，借助于现代生物技术可以在更高的研究层次上进一步挖掘稻属植物的产量潜力及其潜在价值。

在水稻杂种优势利用的研究历程中，育种家首先从利用水稻品种间杂种优势效应上寻找技术性突破口，已经取得巨大的社会效益和经济效益，目前正集中精力在利用水稻亚种间杂种优势效应的研究领域进行由浅入深的探索性研究。从现有的研究文献资料来看，在利用普通栽培亚种间杂种优势效应的研究中存在着2个研究层次，即以“籼粳架桥”方式所建立的水稻亚种间部分杂种优势利用的技术路线和以典型籼粳材料为杂交亲本所建立的典型水稻亚种间杂种优势利用的技术路线。我国20世纪90年代中期兴起的超级杂交水稻育种及随后所取得的巨大成就主要受益于通过“籼粳架桥”方式所完成的种质创新。从理论推测上来看，由后者的技术路线所培育的典型亚种间杂交水稻比由前者的技术路线所培育的部分亚种间杂交水稻稻组合应该会表现出更加强大的杂种优势效应。然而，尽管有些研究者试图通过利用亚种间“广亲和性基因”挖掘典型水稻亚种间杂种优势效应，但成效并不明显，即后者的技术路线在实际研究和应用上还存在着很大的技术局限性，这为研究者提出了值得进一步探索和研究的科研难题[3]。

在稻属植物杂种优势利用的研究中，除了挖掘典型的籼粳亚种间杂种优势效应之外，探索物种间杂种优势效应及其潜在价值的研究将为研究者提出了更加艰难的研究目标，其学术价值和应用前景相当大。关于水稻杂种优势效应的表现趋势，研究者已经达成了共识，即物种间杂种优势效应最强，其次是亚种间杂种优势效应，而品种间杂种优势效应是最低级的杂种优势效应。

通过现代生物技术进一步挖掘水稻的增产潜力已经成为水稻育种中的研究热点。水稻产量通常是指在一个生长季节单位面积上所收获的稻谷产量。水稻产量潜力的概念涉及在单位面积上水稻群体在最优化条件下的生产水平，即有可能获得的理论性高产值。关于水稻产量潜力的理论研究问题，早在20世纪初就已经引起了一些研究者的关注。研究者的研究思路主要涉及在单位面积上水稻群体在单位时间内对太阳能的有效吸收、水稻群体在进行光合作用期间对光量子的需要量、光能转化效率及其利用率、水稻群体通过呼吸作用所消耗的能量、收获指数或经济系数等问题。尽管不同学者在研究水稻理论产量潜力时所采用的估算方法不尽相同，但估算的依据几乎都涉及到5大参数，即太阳辐射能的总量、在光合作用期间有效生理辐射率、光合能量的损失率、光合能量的有效利用率和有效的收获指数。从产量构成因素来看，有效地提高水稻单位面积的生物学产量是进一步挖掘水稻产量潜力的基础，这在很大程度上有赖于通过现代遗传改良技术进一步提高水稻单位面积的光能利用率和建立合理的株叶形态结构。据有关专家的研究结果，当水稻的光能利用率分别为0.86、1.52、1.70和3.38时，其单位面积的生物学产量分别为1 000 kg/亩、1 800 kg/亩、2 000 kg/亩和4 000 kg/亩，其相应的单位面积的稻谷产量分别为500 kg/亩、900 kg/亩、1 000 kg/亩和2 000 kg/亩[5-6]。由此可知，我国第三代杂交稻组合叁优2号的光能利用率大约为1.70（其产量潜力为1 000 kg/亩左右）。根据2021年四川省米易县的产量验收结果，叁优2号的平均产量高达1 085.99 kg/亩。同年叁优2号在河北省邯郸的的平均产量高达1 326.77 kg/亩。

从我国杂交水稻的研究进程来看，品种间杂种优势效应的利用和部分亚种间杂种优势效应的利用研究已经取得了重大的技术性突破，其巨大的社会效益和经济效益令人钦佩和震惊。然而，关于普通栽培稻典型亚种间杂种优势效应的利用和稻属植物内不同物种间杂种优势效应的利用的研究仍然是今后相当长一段时间值得研究者不断探索和研究的技术性科研难题。因此，在稻属植物遗传改良领域内还存在着广阔的技术性发展空间，通过有效利用现代先进的生物技术将有望不断挖掘稻属植物的产量潜力及其潜在价值。

3 从稻属植物遗传改良的技术局限性分析目前迫切需要突破的技术瓶颈

我国水稻杂种优势研究始于20世纪60年代初期，仅用了10多年的研究时间就取得了振奋人心的进展，由此使我国的水稻生产潜力发生了第二次重大突破[7]。20世纪90年代中期我国启动的“中国超级稻育种”重大科技专项进一步促进了水稻杂种优势应用研究的进程。尽管我国超级杂交稻育种的技术性突破促使稻属遗传改良的水平提升到新的研究层次并导致水稻生产发生了革命性的巨变,但稻属植物的潜在利用价值目前尚有待于进一步挖掘，其技术策略还有待于进一步探索，其技术上的局限性值得关注。

3.1 利用原始亚种间杂种优势的技术路线有待于进一步完善

在20世纪50年代，国内外的水稻育种家就已经达成了一个共识，即籼粳亚种间杂种第一代会表现出强大的杂种优势效应，这为水稻遗传改良提出了明确的探索性研究主题。从我国杂交水稻育种的经验来看，通过“籼粳架桥”途径利用具有籼粳混合亲缘关系的中间型材料为基础，完成新组合选配的技术路线表现出明显的实用性。然而，这样的技术路线并没有充分利用原始籼粳亚种间杂种第一代所具有的强大杂种优势效应。依此而言，袁隆平先生所提出的利用亚种间杂种优势效应可以进一步分为2个层次，即以通过“籼粳架桥”途径所选育的中间型材料为基础完成新组合选配的技术路线，和以原始籼粳材料为杂交亲本测配杂种第一代的技术路线。可以肯定，在杂种优势效应上通过后者所选育的杂交稻组合比前者所选育的杂交稻组合更强，而关于利用原始亚种间杂种优势效应进一步挖掘水稻产量潜力的技术路线还有待于进一步探讨。

3.2 利用染色体组多倍化效应进一步挖掘水稻产量潜力的技术路线值得研究

在生物界生物杂种优势现象和生物染色体组多倍化所导致的优势现象对于生物体进化和生存具有重要的意义。生物杂种优势现象的研究和应用已经在人类的生产领域，特别是粮食生产领域产生了巨大的社会效益和经济效益。然而关于生物染色体组多倍化所导致的优势现象的研究仍然值得进一步探索，其潜在的利用价值在近年来已经引起了一些研究者的关注。在水稻遗传改良的研究领域内关于染色体组多倍化研究中思想观念和技术路线的局限性正明显地影响着这一学科在更高层次上创造稻属植物新种质的研究进展。可以预见的是，一旦在稻属植物染色体组多倍化研究中寻找到种质创新或技术上的突破口，将会再次掀起稻属植物遗传改良的新的技术性革命。

4 多倍体水稻杂种优势应用的技术策略值得探讨

尽管研究者对稻属植物多倍体的探索性研究已经历了大约70年，对其在自然界的分布及其特征特性等方面已经积累了一些经验和获得了一些可供后人借鉴的知识。然而在该研究领域内还有大量的技术性难题有待于研究者进一步探索，也有一些奇特的超常规的生物学现象使研究者感到迷惑不解。根据目前的研究结果，本文作者提出稻属植物多倍体研究的技术思路，即确定一个主攻方向（利用人工诱导染色体组多倍化技术和通过有性杂交技术加速某些稻属植物物种的进化进程，促进物种快速升级，进而挖掘其潜在的利用价值和学术价值），明确两个研究目标（挖掘水稻的产量潜力和简化水稻杂种优势利用的程序），采用3种有效技术（离子束生物技术、组织培养技术和染色体组多倍化诱导技术），确定4个研究方向（直接利用同源四倍体水稻的增产潜力、利用同源四倍体水稻的强大杂种优势效应、固定其杂种优势效应和深入研究同源四倍体水稻的生殖发育特性），达到5个预期目标（探索在多倍性水平物种形成的途径、研究多倍体水稻的生物学特征特性、寻找多倍体水稻所表现的遗传变异规律、挖掘同源三倍体和同源四倍体的潜在利用价值、建立同源多倍体水稻的新的育种技术体系）。

基于现有的研究现状，在稻属植物多倍体研究中研究者将会在7个方面取得突破性进展，即关于思想观念的更新、关于同源四倍体结实性和籽粒充实度问题的解决、关于同源四倍体品系生产应用、关于在同源四倍体水平“三系法”配套和“两系法”配套的研究趋势、关于同源四倍体品系的生殖发育特性的研究、以同源四倍体材料为桥梁完成异源遗传物质转移的研究、培育异源多倍体新物种的探索性研究。

应该相信，随着研究技术的进步和种质创新成果的不断积累，通过有效利用现代生物技术打破物种间的生殖隔离和完成异源染色体组的重组，稻属植物遗传改良的研究成果会不断涌现，这将有助于研究者找到客观存在的稻属植物多倍体新物种形成的规律及其机制，进而将迎来稻属植物遗传改良的新局面。