古基因组学在探讨鲜卑相关问题上的应用及局限

摘要：鲜卑是我国首个统一北方、入主中原的北方少数民族，不仅结束了西晋“八王之乱”造成的动荡局面，并且保护并发展了传统的汉文化，极大地促进了多民族之间的融合与文化交流，并为隋唐盛世奠定基石。但令人遗憾的是，由于历史记载的语焉不详，我们甚至到现在还无法准确回答他们是谁、从哪里来、到哪里去等基础问题。古基因组学在探讨上述问题时具有独特的优势和作用，但也存在一些局限，文章对此展开讨论。

关键词：鲜卑；古基因组学；应用；局限

前言

中华上下五千年，有许多民族曾留下浓墨重彩的篇章，如东胡、乌桓、柔然、契丹、突厥、党项、匈奴、鲜卑等，但最终都淹没在历史的长河里，并留下具有传奇色彩的故事和难解的谜题。多年来，学者们从历史学、古文字学、考古学乃至语言学等各个学科对此展开许多有益的研究，收获亦颇丰。而随着科技考古学的进一步发展，分子考古学异军突起，并加入到探索谜题的行列中。

所谓分子考古学，是指利用分子生物学技术对出土的古代任何可研究对象进行分子水平上的考古研究（也称古基因组学），其研究的核心是古DNA研究[1]。我国是世界上最早尝试提取古人类遗骸核酸的国家，王贵海等人于1981年提取了马王堆汉墓辛追夫人的核酸并对其进行相关研究[2]；1984年，加利福尼亚大学Higuchi 等人在《Nature》上发表了提取于已灭绝140余年的斑驴标本中的mtDNA序列[3]，使全世界范围内的研究者们看到了古DNA研究的可能；1985年PaaBo等人成功地从埃及木乃伊中克隆出人类古DNA，开启了提取古人类DNA的尝试之路[4]。此后，随着PCR、高通量测序、古DNA杂交捕获等技术的出现[5]，古DNA研究领域迎来春天，世界各地越来越多的科学家开始涉足古DNA研究领域。

目前已有不少学者对鲜卑人群的古DNA进行研究，作为遗传信息的载体，古DNA能从分子这个相当微观的层面，以独特的视角精准、科学地为鲜卑的人群构成、面貌、健康状态、源流、迁徙和交流等问题提供关键证据，并且已经在一些问题的探索和解答上获得一定的突破。

一、研究回顾

（一）古DNA研究在讨论墓地归属上的应用

喇嘛洞墓地位于辽宁省北票市四家板村村西坡地上，有关部门在1993—1998年先后进行了5次发掘。对于该墓地归属，学界主要有两种观点——“鲜卑说”及“扶余说”。此前，多数学者倾向于为三燕时期的慕容鲜卑遗存，其入选1996年全国十大考古发现时也使用“辽宁北票喇嘛洞鲜卑贵族墓地”作为名称。后田立坤提出该墓地是以扶余人为主体的遗存，也获得较多人的支持。

王海晶等人从该遗址第5次发掘所获的标本中挑选出24例样本进行分子遗传学研究，其中包括肢骨14例、牙齿10例，成功获得17个长度为364bp的不同mtDNA高可变1区序列及SNP数据，分别归属于8个不同的单倍型类群，其中，7种属于欧亚东部特有的类群（B、C、D、F、M、G、Z）、1种属欧亚西部特有的类群（J1b1）。系统发育分析、多纬度分析及AMOVA分析的结果一致表明，其与现代东亚人群（达斡尔族、汉族人群等）的遗传关系较近，与拓跋鲜卑人群及匈奴人群距离较远[6]。

朱泓等结合体质人类学、古DNA及同位素研究对该墓地居民族属重新进行了讨论，人种成分的分析结果表明，该墓地主体居民距鲜卑组较远；同时人骨样品中同位素δ13C和δ15N的分析结果也显示，该墓地居民主要以C4类食物为生，基本为素食，其主要生业方式可能是以粟米、糜子为主的旱作农业。古DNA分析结果也提示，喇嘛洞人群与鲜卑关系不大，或考虑为扶余人[7]。

上述结果从科技考古学多个分支出发，在保持研究客观独立的基础上，结论间相互印证，形成客观、真实、立体的研究成果，回答了喇嘛洞墓地究竟是否为鲜卑遗存的关键问题。随着上述结果的持续发酵，越来越多的学者支持并认同其为扶余人遗存的意见。喇嘛洞墓地的成功案例表明，古基因组学在传统考古学研究遇到瓶颈时可以摆脱“透物”的局限，直击要害，用跨界的视角打开僵局，通过对生信分析手段的合理使用，提供新的佐证，从而实现交叉发力，甚至达到一锤定音的作用。

（二）古DNA研究在讨论人群关系上的应用

三道湾墓地位于内蒙古自治区乌兰察布市察右后旗红格尔图乡光明行政村东北，发掘于1983至1984年，根据葬俗及随葬品分析，应属东汉时期鲜卑遗存。周慧等人从该墓地中挑选1例股骨标本进行DNA提取，成功提取出长度为205bp的mtND4基因片段及121bp的mtDNA非编码序列各1条。经与龙头山夏家店上层组、郑州西山组进行同源性分析后得出，三道湾居民与属于北方草原民族的龙头山组有相对较近的遗传关系，与中原类型的郑州西山组遗传距离较为疏远。

蘑菇山墓地位于内蒙古自治区满洲里市蘑菇山北侧坡地上，发掘于2011年，据分析，为东汉时期拓跋鲜卑“南迁大泽”的后期遗存。宁超等人提取其中3例个体的全基因组数据，并和其他遗址样本作为新石器时代至早期铁器时代黑龙江流域人群的代表，与黄河流域、西辽河流域、陕西和内蒙古等地的古代人群样本建立了分子遗传学大数据对比库。单倍型分析、主成分分析及群体遗传结构分析等结果表明：黑龙江流域人群具有母系遗传稳定性；黄河流域及西辽河流域人群的遗传谱系随时间的推移发生了重大变化，黄河流域人群与今天中国南方及东南亚人的遗传亲和力呈正相关；新石器时代晚期西辽河人群在农业经济上的大发展与黄河流域人群的流入有關，青铜时代的畜牧经济则与黑龙江流域人群的迁入有关 [8]。

春香等引用包括蘑菇山人群在内的上述部分数据，并收集和提取后套木嘎6例、大古堆2例样本的mtDNA数据，作为嫩江流域先民代表。研究结果揭示出嫩江流域青铜铁器时代的部分基因传递给了该地区新石器时代人群，同时晚期人群与西辽河地区古代人群有着更近的遗传联系，表明西辽河地区古代居民对嫩江流域人群贡献过基因流，并结合考古学、古气候学证据，推测距今 4000—3000 年间，西辽河地区古代居民曾迁入嫩江流域，并与当地人群有过交流[9]。

从上述研究可知，对鲜卑材料进行基因组测序，通过使用人类线粒体基因组标准序列（rCRS）作为参考，利用DNASP、MUSCLE等软件将样本序列与之比对。随后利用 HaploGrep等软件根据最新版的PhyloTree本来识别样本线粒体 DNA 序列的单倍型类群，并与时代或地理位置接近的古代人群数据进行比对，结合考古学证据可以更深入探讨相同或不同时代、地域、文化的古群人之间的关系，从而为更多考古学问题的解答提供着力点。

（三）古DNA研究在讨论人群源流上的应用

朝阳墓群的标本分散采集于辽宁省朝阳市双塔区和朝阳县十二台乡等地的墓葬，发掘于1987、1990年，发掘者认为其属于魏晋时期慕容鲜卑遗存。曾雯对其进行分子遗传学研究，结果表明，朝阳组所代表的慕容鲜卑与东大井及七郎山所代表的鲜卑在遗传距离上的差距并不明显；东大井及七郎山人群与锡伯族、鄂伦春人等在母系遗传上有着极为密切的亲缘关系，并与山嘴子遗迹发现的契丹之间有较近的遗传距离，或共同受到东胡遗传因素影响；mtDNA的分析结果并不支持达斡尔族起源于契丹的说法[10]。

元祜墓位于河北省磁县县城城南约9公里处，发掘于2006—2007年，为东魏皇族、徐州刺史元祜之墓，曾入选2007年全国十大考古发现。该墓共发现1例人骨，赵欣等选取1颗臼齿及1段肢骨进行分子遗传学研究，并确定了元祜归属单倍群类型C[11]。

古基因组学的主要研究对象是古DNA，DNA中核苷酸碱基的排列顺序是遗传信息的密码，mtDNA虽然有一定的突变率，但只表现母方特征，可上溯母系先世，而Y染色体DNA则只表现父系特征，同样可追溯父系先世，二者都是用来讨论人群源流有效、直接的证据。

元威夫妇合葬墓位于陕西省咸阳市渭城区张镇西蒋村南，發掘清理于2010年。其为隋仪同三司、潞县伯元威与夫人长平郡君于宜容的合葬墓。韩昇等人成功获得元威的Y染色体（C3b1a1a1-F1756），根据该序列主要是北方游牧民族共享，在汉族人群中较稀有；综合生信分析结果，推测5000—3000BP时，该类型人群已生活在贝加尔湖至呼伦湖一线。文中又探讨东北地区考古学文化的异同，结合体质人类学、古基因组学证据，提出拓跋鲜卑可能发祥于贝加尔至蒙古高原东部地区[12]。

古基因组学特有的基于频率或序列的主成分分析结果能够显示不同人群与研究人群的遗传差异大小；系统发育分析则可以揭示出研究样本与其他个体之间的系统发育关系以及在系统发育树上的位置，同时通过构建中介网络图可以进一步清晰研究个体与其他个体之间的关系；群体历史分析通过构建贝叶斯天际线图，可以揭示单倍群形成、发展的动态历史，有助于讨论人群的历史状态。搭配其他科技考古学方法，如体质人类学及古同位素等技术手段，可以更好地解答“是谁”“从哪里来”“到哪里去”等问题。

二、局限与展望

虽然古基因组学在探索鲜卑人群的起源、融合、迁徙等方面具有优势，但除了古代样本DNA存在降解和污染的可能，成功提取难度较大，DNA测序价格昂贵，实验技术、环境及硬件设施要求苛刻，分析技术方法复杂等因素外，现反映出的局限还有：部分研究的测序技术存在代际差，参照对比困难；提取的DNA序列位置不一，难以进行横向研究；早期研究分析方法过于单一，技术手段落后；相关古人群DNA对比数据库缺乏。

三、结语

我们要尝试建立更现代、更完善的实验体系，进一步提高自主创新能力，持续探索高效提取和分析古DNA的新技术、新方法。同时大力宣传推广古DNA研究，鼓励和支持越来越多的考古工作者加入到古基因组学行列中来，寻求不断补充我国的古今DNA数据库。在日常研究中，研究者应尽量在同平台、同标准的情况下，使用最通用的技术手段进行分析研究，并综合利用多种生信分析方法，同时适当结合其他考古学研究成果，尽量形成立体交叉研究，以增加研究的丰富度和可信度。

参考文献：

[1]蔡大伟.分子考古学导论[M].北京：科学出版社，2009：1.

[2]王贵海，陆传宗.汉墓女尸肝脏核酸的分离与鉴定[J].生物化学与生物物理进展，1981（03）：70-73.

[3]Higuchi R，Bowman B，Freiberger M，et al， “DNA Sequences from the Quagga，an Extinct Member of the Horse Family”，Nature，1984，Vol.312，No.5991， pp282-284.

[4]PaaBo S，“Molecular Cloning of Ancient Egyptian Mummy DNA”，Nature，1985，Vol.314，No.6012，pp644-645. 5 Saiki R K，Scharf S，Faloona F，et al，“Enzymatic Amplification of β-Globin Genomic Sequences and Restriction Site Analysis for Diagnosis of Sickle Cell Anemia”，Science，1985，Vol.230，No.4732，pp1350-1354.

[5]王恬怡，赵东月，张明等.古DNA捕获新技术与中国南方早期人群遗传研究新格局[J].人类学学报，2020，39（04）：680-694.

[6]王海晶.东北、内蒙古地区三个古代人群分子遗传学研究[D].吉林大学，2007.

[7]朱泓，曾雯，张全超等.喇嘛洞三燕文化居民族属问题的生物考古学考察[J].吉林大学社会科学学报，2012，52（01）：44-51+159.

[8]Ning，C.，Li，T.，Wang，K. et al.Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration.Nat Commun 11， 2700（2020）.

[9]李春香，张帆，马鹏程等.线粒体全基因组揭示嫩江流域史前人群遗传结构的动态变化[J].人类学学报，2020，39（04）：695-705.

[10]曾雯.从体质人类学、分子考古学看鲜卑、契丹的源流[D].吉林大学，2009.

[11]赵欣，张雅军，李红杰等.河北省磁县北朝墓群M003墓主人元祜的线粒体DNA分析[J].南方文物，2016（04）：203-208.

[12]韩昇，蒙海亮.隋代鲜卑遗骨反映的拓跋部起源[J].学术月刊，2017，49（10）：128-140.

作者简介：

崔贺勋（1991—），男，蒙古族，辽宁锦州人。吉林大学考古学院考古系在读博士研究生，研究方向：体质人类学、文化人类学及分子考古学等。