林分改造模式对马占相思森林群落木本植物更新的影响

曾伟, 雷江丽, 史正军, 袁峰均, 裴男才, 孙冰

林分改造模式对马占相思森林群落木本植物更新的影响

曾伟1, 雷江丽1, 史正军1, 袁峰均1, 裴男才2, 孙冰2

1. 深圳市中国科学院仙湖植物园, 深圳 518004 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520

随着全国森林质量精准提升工程的全面实施, 急需开展林分改造模式效果评估。采用4种改造模式的马占相思纯林(12年林龄)经过16年森林群落演替后生态系统达到相对稳定, 拟从林分密度、物种多样性、径级分布等方面对这4种林分改造模式效果进行分析和评价。结果表明: (1)4个模式改造的林分中, 皆伐后天然更新模式Ⅰ林分(简称皆伐Ⅰ林分)的木本植物密度最高; 其次是不存在显著差异的间伐后补种更新模式Ⅲ林分(简称间伐补种Ⅲ林分)和封山育林更新模式CK林分(简称封育CK林分); 皆伐后补种更新模式Ⅱ林分(简称皆伐补种Ⅱ林分)最低, 仅为皆伐Ⅰ林分的35% (<0.01)。(2)间伐补种Ⅲ林分和皆伐补种Ⅱ林分的Margalef指数没有显著差异, 且均高于没有显著差异的封育CK林分和皆伐Ⅰ林分。Shannon-Wiener指数以间伐补种Ⅲ林分最高, 而封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐补种Ⅱ林分三者之间没有显著差异。Simpson指数也以间伐补种Ⅲ林分最高, 而封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐补种Ⅱ林分三者之间没有显著差异。间伐补种Ⅲ林分和封育CK林分两者的Pielou均匀性指数没有显著差异, 均高于没有显著差异的皆伐Ⅰ林分和皆伐补种Ⅱ林分(<0.05)。(3)在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、CK这4个改造模式林分中, 胸径小于10 cm的木本植物株数所占比重均在60%以上, 它们的胸高断面积占林分总胸高断面的比重依次减少。综合分析改造林分中木本植物密度、物种多样性、林分径阶分布等特性, 4种马占相思林改造模式中以间伐补种模式Ⅲ较为合理。

改造模式; 物种多样性; 林分结构; 马占相思; 木本植物

0 前言

我国森林长期面临生产力不高、生态功能脆弱等问题, 开展低效林改造更新和质量精准提升是当前林业生态建设的重点[1-3], 而评估和筛选合理的林分改造模式是低效林生态系统逐步得到恢复的关键[4-7]。

马占相思()原产于澳大利亚、印度尼西亚等地, 具有速生丰产、适应性强、固氮改土等特点[8-9], 在我国华南地区被广泛应用于荒山绿化和速生丰产林营造[8-11]。马占相思以纯林经营为主, 11年后生物量积累趋于缓慢[9], 对辐射和水分资源利用能力下降[12], 心腐病感染率增加[13,14],林分生产力和生态服务功能逐渐退化[7,11,15]。过熟的马占相思林郁闭后, 林内透光率低[8,10], 导致林内物种丰富度和多样性较低, 对林下乡土物种的更新和多样性保育有一定的影响[4,16]。因此, 对低产低效的马占相思人工林进行改造和改造模式评估变得十分迫切。

目前, 马占相思林改造模式大多是通过砍伐调整林分郁闭度并套种其他树种[17-19], 并在林分改造后短期内进行评估, 得出了马占相思林改造后物种多样性增加[19]或减少[15]的结论。这相反的研究结论可能与改造模式、改造时间短而生态系统尚未达到稳定状态等因素有关[10]。因此, 在改造后的马占相思林分达到稳定状态后, 开展不同改造模式效果评估更加科学合理。本研究对林龄为12年的马占相思纯林采取封山育林更新(CK)、皆伐后天然更新(模式I)、皆伐后补种更新(模式II)、间伐后补种更新(模式III)4种改造模式, 改造16年后对已经达到相对稳定状态的4种改造林分进行植物群落调查, 分析不同改造模式对森林群落和植物多样性的影响, 从生态系统修复和森林质量提升角度对不同改造模式进行评价, 从而为马占相思人工林科学合理改造提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

研究区域位于深圳市仙湖植物园 (E 114°10′ 51′′, N 23°34′43′′)内, 属于南亚热带海洋性季风气候, 夏长冬短, 无霜期长, 雨量充沛, 光照充足, 年平均降水量1940 mm, 年平均气温22.1 ℃, 极高气温36.7 ℃, 极端气温0.2 ℃, 灾害性天气为台风和寒露风。地形以低山丘陵为主, 土壤为砂岩发育的赤红壤。

1992年, 为达到快速绿化和构建生态安全屏障的目的, 在深圳市仙湖植物园荒山上通过“砍杂清山”种植了大量马占相思树营建的马占相思纯林株行距为3 m×3 m, 初始种植密度为1111 株•ha-1。2003年通过封山育林更新、皆伐后天然更新、皆伐后补种更新、间伐后补种更新4种改造模式对马占相思林进行更新改造。4种改造模式中, 采取封山育林更新方式的马占相思林为对照 (CK); 皆伐后天然更新模式Ⅰ为皆伐不种植其他树种, 让林分自然更新; 皆伐后补种更新模式Ⅱ皆伐后按照1:1的比例进行补种其他树种; 间伐后补种更新模式Ⅲ为对林分进行强度50%的均匀间伐, 然后按照1:1的比例进行补种其他树种。皆伐和间伐补种模式在全面清理立地后采取穴状整地, 造林株行距分别为3 m× 3 m 和3 m×6 m, 按照苗木顺序依次等量种植, 补种的苗木(2年生)包括杜英()、枫香()、高山榕()、瓜栗()、观光木()木犀()、含笑()、木荷()、红豆杉()、蝴蝶果()、台湾相思()、小叶榕()、长芒杜英()、中华杜英()、朱蕉()。

2020年3月27-4月3日, 在改造了16年的4个林分内分别设置3个20 m×30 m观测样地(表1), 利用相邻格子法将每个样方划分为10 m×10 m 样方[20], 然后对样地内进行每木检尺调查, 胸高直径≥1 cm的木本植物进行定位调查, 并记录其胸径、树高、冠幅等生长指标。

1.2 数据处理分析

重要值计算公式如下:

重要值=(相对密度+相对频度+

相对优势度)/3×100% (1)

其中:

相对密度=(某树种的株数/全部植物的总株数) × 100%

相对频度=(某树种的频度/全部植物的频度总和) ×100%

相对优势度=(某树种的胸高面积和/全部植物的胸高面积总和) ×100%

物种多样性指数计算式如下:

式中:为样方内树种总数;为物种i的个体数所占总个体数的比例 (=)。

采用SPSS11.5软件进行方差分析和多重比较 (Duncun法)。

2 结果与分析

2.1 不同改造模式林分的木本植物密度比较

通过调查改造后的4种林分得出, 皆伐后天然更新模式Ⅰ林分(简称皆伐Ⅰ林分)的木本个体密度最高, 平均约为3192 株·ha-1; 皆伐后补种更新模式Ⅱ林分(简称皆伐补种Ⅱ林分)最低, 平均约为1117 株·ha-1, 仅为皆伐Ⅰ林分的35%。间伐后补种更新模式Ⅲ林分(简称间伐补种Ⅲ林分)与封山育林更新模式CK林分 (简称封育CK林分)差异不显著, 处于中等水平, 平均分别为1825和1642 株·ha-1(图1)。即, 木本植物密度大小排序为: 皆伐Ⅰ林分＞间伐补种Ⅲ林分和封育CK林分＞皆伐补种Ⅱ林分 (<0.01)。

封育CK林分的马占相思现存密度平均为525 株·ha-1, 间伐补种Ⅲ林分为358 株·ha-1(图1)。皆伐补种Ⅱ林分和间伐补种Ⅲ林分中补种树种的现存密度接近, 平均分别为442和483 株·ha-1, 但相对于初始种植密 (1111和556 株·ha-1), 二者淘汰率则差异较大, 平均分别为60%和13%。即, 在砍伐后补种更新模式中, 间伐后补种更新模式Ⅲ的补种树种保存率远高于皆伐补种Ⅱ林分。改造后的4种林分中, 以皆伐Ⅰ林分中天然更新树种的个体密度最高, 其次是两者没有显著差异的间伐补种Ⅲ林分和封育CK林分; 皆伐补种Ⅱ林分最低, 平均为675 株·ha-1, 约为皆伐Ⅰ林分的20%左右。

2.2 不同改造模式林分的木本植物多样性与组成比较

通过比较改造后的4种林分木本植物多样性指数发现, 间伐补种Ⅲ林分和皆伐补种Ⅱ林分的Margalef指数接近, 均高于封育CK林分和皆伐Ⅰ林分。Shannon-Wiener指数以间伐补种Ⅲ林分最高, 为2.75, 封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐补种Ⅱ林分三者之间没有显著差异 (表2)。Simpson指数也以间伐补种Ⅲ林分最高, 封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐补种Ⅱ林分三者之间没有显著差异。间伐补种Ⅲ林分和封育CK林分两者的Pielou均匀性指数没有显著差异, 高于皆伐Ⅰ林分和皆伐补种Ⅱ林分, 后两者没有显著差异(<0.05)。

表1 样地信息

图1 不同改造模式保留木、种植木和天然更新个体密度

Figure 1 Individual density of reserved, planted and natural regeneration woody plants in different transformation modes.

在封育CK林分和间伐补种Ⅲ林分中, 马占相思的重要值均较高, 分别为46.90和30.68, 在林分中占有绝对优势 (表2)。皆伐补种Ⅱ林分的人工补种树种的重要值是天然更新树种的4倍。皆伐补种Ⅱ林分中的补种树种现存10种, 其中凤凰木()、蝴蝶果(i)、小叶榕()等阳性树种的现存株数和重要值均较高, 密度在150-270 株•ha-1, 三个树种密度和重要值均占总体的60%以上, 其余树种的密度和重要值均较低。间伐补种Ⅲ林分的补种树种现存8种, 其中红豆杉()、含笑()、台湾相思()、仪花()等耐荫性较强的密度和重要值较高, 三个树种密度和重要值均约占总体的20%以上。

表2 不同林分改造模式物种多样性

皆伐Ⅰ林分的天然更新树种数最高, 达到34种, 皆伐补种Ⅱ林分、封育CK林分、皆伐补种Ⅱ林分分别为23、21、12种。4种林分累计出现树种58种, 分属38科58属。天然更新的树种主要以九节()、三丫苦()、豺皮樟(var.)、粗叶榕()、鼠刺()、鸭脚木()、黄牛木()等常见地带性乡土树种为主。

表3 不同改造模式中人工种植和天然更新树种重要值

续表

续表

2.3 不同改造模式林分结构比较

4种改造林分中, 胸径在10 cm以下的木本植物个体比例较高, 皆伐Ⅰ林分最高, 高达90%, 其次是皆伐补种Ⅱ林分、间伐补种Ⅲ林分、封育CK林分, 分别为75%、68%、61% (图2)。皆伐Ⅰ林分的大径级个体极少, 仅为10%, 皆伐补种Ⅱ林分中大径级个体以补种树种为主。数量构成比例虽然以天然更新小径级个体为主, 但在封育CK林分和间伐补种Ⅲ林分的大径级个体的胸高断面积在林分总胸高断面积中均占有很大比重, 而胸径小于10 cm的个体胸高断面积仅占林分总胸高断面比重的21%和28%, 皆伐补种Ⅱ林分中约为36%。皆伐Ⅰ林分中胸径小于10 cm的个体胸高断面积所占比重较大, 约占林分总胸高断面积的67% (图2)。

图2 不同改造模式各径级和累积胸高断面积比例

Figure 2 The percentage of number and cumulative sectional area at DBH of diameter grades in different transformation modes

从空间结构来看, 在封育CK林分和间伐补种Ⅲ林分中, 保留木马占相思占绝对优势, 占据主要林冠层。在皆伐补种Ⅱ林分中, 补种树种占据林冠层, 主要是枫香(a)、蝴蝶果、小叶榕等, 天然更新树种处于林冠下层。在皆伐Ⅰ林分中, 黄牛木()、山乌桕()、赤杨叶()、铁冬青()等占据上层林冠。4种改造林分中, 处于林冠下层个体的平均冠幅较小平均在2 m左右, 其他径级冠幅平均在3.5-6.5 m。总体来看, 树高和冠幅均与径级表现出一致的变化趋势, 即随着径级升高, 树高和冠幅相应增加。

3 讨论

马占相思人工林生长速度快, 林分郁闭早, 迅速地抢占林内空间和生长资源[9], 对其他物种丰富度和多样性[4,10,12,16]、林分产量和生态服务功能均有影响[7,11,15], 对低产低效的人工林改造需求迫切。12年林龄的马占相思纯林分别采用皆伐Ⅰ、皆伐补种Ⅱ、间伐补种Ⅲ、封育CK等四种改造模式, 经过16年森林群落演替后这4种林分达到相对稳定的状态。皆伐Ⅰ林分除去优势树种马占相思林后, 林分上层原有的生长空间、阳光、雨水等资源得于释放, 林下木本植物乘机迅速生长和抢占资源[21-24], 新增的光合有效辐射促进木本植物光合作用和生长, 同时木本植物雨水截留量也得到增加。所以, 4个改造林分中的皆伐Ⅰ林分木本植物密度最高, 约为3192 株·ha-1; 其次是不存在显著差异的间伐补种Ⅲ林分和封育CK林分, 这是由于封育CK林分内种间竞争及优势树种老化等原因, 使马占相思保留木数量降低到525 株·ha-1, 给林内其他木本植物预留了较好的生长空间和资源, 但两个林分中优势树种马占相思树对林内其他木本植物仍具有较大的竞争优势和一定的抑制作用[17]; 皆伐补种Ⅱ林分木本植物密度最低, 仅为皆伐Ⅰ林分的35% (<0.01), 这可能是由于该林分补种的小叶榕、凤凰木等强阳性树种迅速郁闭并快速抢占了林分的上层阳光、空间和水肥等资源, 经过16年的群落演替后使补种树种60%被竞争淘汰而林内其他木本植物的生长也受到了严重抑制。

皆伐补种Ⅱ林分和间伐补种Ⅲ林分的初始补种密度分别为1111和556 株·ha-1, 经过16年演替后补种树种的现存密度分别为442和483 株·ha-1, 补种树种的淘汰率平均分别为60%和13%。这是由于皆伐补种Ⅱ林分补种的强阳性树种居多, 森林演替过程中种间竞争激烈, 物种淘汰率高, 而间伐补种Ⅲ林分以补种耐阴性树种为主, 非常适合在间伐后的马占相思林内生长, 种间竞争矛盾不突出。因此, 在林分改造中, 应充分考虑强阳性树种、中阳性树种、耐阴树种的有机搭配, 同时也要基于生境和改造模式来选择更新树种。

群落物种多样性是描述群落功能和稳定性的重要指标[16]。Shannon-Wiener指数和Simpson指数均以间伐补种Ⅲ林分最高, 而封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐补种Ⅱ林分三者之间没有显著差异(<0.05), 这与鲍斌等[25]研究相吻合, 即中度间伐干扰有利于物种多样性提高。叶永昌等[16]以马占相思过熟林(20年林龄)间伐补种3年后的样地为研究对象, 得出马占相思林间伐补种模式并不能提高物种多样性, 而采取封山育林更新模式可能更有利于促进林分结构优化与群落演替。这可能是由于该研究中马占相思林仅改造3年, 林分受到干扰较大且尚未得到恢复, 生态系统尚未达到稳定状态[26], 从而导致间伐补种林分多样性低于封山育林更新模式林分。

图3 不同改造模式各径级高度和冠幅

Figure 3 The height and crown width of diameter grades in different transformation modes

在皆伐Ⅰ林分、皆伐补种Ⅱ林分、间伐补种Ⅲ林分、封育CK林分中, 胸径小于10 cm的木本植物株数所占比重均在60%以上; 胸径小于10 cm的木本植物胸高断面积占林分总胸高断面的比重也依次减小。这表明, 皆伐Ⅰ模式对林木胸径生长、蓄积量积累等影响最大, 其次是皆伐补种Ⅱ模式, 间伐补种Ⅲ和封育CK对林分蓄积量的影响相对较小。

本研究采用4种常见的林分改造模式对12年林龄的马占相思进行更新, 改造16年后4种林分的生态系统达到稳定状态。综合分析这4个改造林分中木本植物密度、物种多样性、林分径阶分布等特性, 4种马占相思林改造模式中以间伐补种模式Ⅲ较为合理。

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Effects of transformation mode on woody plant regeneration inplantations

ZENG Wei1, LEI Jiangli1, SHI Zhengjun1, YUAN Fengjun1, Pei nancai2, Sun bing2

1. Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen & Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518004, China 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China

With the comprehensive implementation of the national forest quality precision improvement project, it was urgent to evaluate the effect of the forest stand reconstruction mode. The 12-year-oldpure forests transformedby 4 models had become relatively stable ecosystems after 16 years’ forest successions, and the effects of the 4 forest transformation models were evaluated in terms of forest density, species diversity, and size distribution. The results are as follows. (1) Among the 4 transformed forests, the natural regeneration pattern Ⅰ stands after clear cutting (referred to as standsⅠ) had the highest density of woody plants; followed by the replanting model Ⅲ stands after thinning(referred to asstandsⅢ) and the closed forest's natural regeneration model CK stands (referred to as stands CK) which there was no significant difference between; the clear cutting and replanting mode Ⅱ stands (referred to as standsⅡ) was the lowest, only 35% of the standsⅠ(<0.01). (2) There was no significant difference in Margalef index between standsⅢand standsⅡ, which were both higher than that of stands CK and standsⅠ. The Shannon-Wiener index of the stands Ⅲwas highest, and there were no significant differences among the stands CK, standsⅠ, and standsⅡ. The Simpson index of the standsⅢwas also the highest, and there were no significant differences along the stands CK, standsⅠ, andstands Ⅱ. There was no significant difference in Pielou index between standsⅢ and stands CK, which were both higher than that of stands Ⅰand stands Ⅱ (<0.05). (3) Among the standsⅠ, standsⅡ, standsⅢ and stands CK, the proportions of woody plants whose diameters at breast height were less than 10 cm were over 60%, and the ration of their basal areas to the total forest basal areas decreased respectively. A comprehensive analysis was based on the woody plant density, species diversity, and distribution of forest diameter in the 4 transformed forests, the thinning and replanting model Ⅲwas more reasonable among the 4 transformation modes of.

transformation mode; species diversity; stand structure;; woody plant

曾伟, 雷江丽, 史正军, 等. 林分改造模式对马占相思森林群落木本植物更新的影响[J]. 生态科学, 2023, 42(1): 164–171.

ZENG Wei, LEI Jiangli, SHI Zhengjun, et al. Effects of transformation mode on woody plant regeneration inplantations[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 164–171.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.019

S754.5

A

1008-8873(2023)01-164-08

2020-11-18;

2020-12-30

广东省林业科技创新项目(2021—2023)珠三角城市群彩叶林相美学文化与功能评价; 国家林草局林业科技创新平台运行补助项目(2020-KYXM-09)“广东深圳城市森林生态系统国家定位观测研究站运行补助”; 广东省林业科技创新平台建设项目“林业生态监测网络平台建设”; 深圳市仙湖植物园科研基金项目“深圳市低效林不同改造模式生态效益评估”; 深圳市仙湖植物园科研基金项目“相思林碳汇模型构建及低效林改造技术探讨”

曾伟(1982—), 男, 江西丰城人, 博士, 副研究员, 主要从事城市森林生态学研究, E-mail: wuhuanzi@126.com