苗期杨树生长和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比较分析

黄国伟, 马林江, 陈慧玲, 樊孝萍, 龙开莲, 张新叶,*

苗期杨树生长和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比较分析

黄国伟1, 马林江1, 陈慧玲1, 樊孝萍2, 龙开莲2, 张新叶1,*

1. 湖北省林业科学研究院, 武汉 430075 2. 湖北省林科院石首杨树研究所, 湖北石首 434400

为提高水肥效率, 指导杨树科学浇水施肥, 以华石2号杨为材料, 通过不同的水、肥配比试验, 对其生长和光合特征进行比较分析。结果显示: 水分和施肥量双因素方差分析发现, 不同土壤水分间, 苗高和地径差异均显著(<0.05), 不同施肥量间, 地径差异显著(<0.05), 而苗高差异不显著, 生长表现最差的为A4B4(自然雨水, 0 g复合肥)处理, 生长最好的为A2B2(80%—85% 田间持水量, 15 g复合肥)处理。无论是不同施肥处理还是水分处理, 植株叶片数差异均显著(<0.05), A4B1(自然雨水, 21 g复合肥)处理的单株叶片数最少, 均值为17.67片, 而A1B2(95%—100% 田间持水量, 15 g复合肥)处理的单株叶片数最多, 均值为39.00片。比较发现, 叶片叶绿素含量比较低的主要是施肥量少的几个处理, 叶绿素含量比较高的主要是施肥量较高的处理。光饱和点(P)最大为处理A1B1(95%—100% 田间持水量, 21 g复合肥), 达到1961.59 μmol·m-2·s-1, 处理A2B1(80%—85% 田间持水量, 21 g复合肥)的最大净光合速率(nmax)最高(24.75 μmol·m-2·s-1), 不同处理间光补偿点(LC)和暗呼吸速率(d)没有表现出明显差异和规律性。提高杨树苗期质量, 水肥并非越多越好, 保持土壤水分为田间持水量的80%—85%, 5—7月施复合肥15 g每株, 可以有效的提高叶片数, 提升叶片适应强光能力和光合潜力, 增强生长优势。

不同水分梯度; 施肥量; 杨树; 生长; 光合特征

0 前言

杨树()是我国重要的速生丰产用材林树种, 全国种植面积在700万亩以上, 大面积的种植和推广为社会提供了大量木材和造纸原材料, 带来了巨大的经济效益和环境效益[1-4]。栽培技术对杨树的木材产量和质量有着重要影响[5-6], 如采取合理修枝, 可以极大提高杨树出材率, 促进当年生嫩枝和整个株高生长[7], 而水和肥作为影响杨树生长的重要物质基础, 在杨树栽培技术中尤为重要[8-9]。大量的研究从单一水或肥的角度出发, 通过设置不同处理, 比较杨树的生长和生理特征变化规律[10-12], 为杨树施肥提供技术支持。近年来, 很多学者就水肥耦合对杨树生长和材质的影响进行了深入探讨[13]。王力等研究发现, 水分对杨树生物量影响最大, 其次是磷肥和氮肥, 水分和氮肥、氮肥和磷肥间存在交互效应[14]。王梓等关于107杨水肥耦合研究中认为对地上生物量影响作用由高到低依次为: 氮肥施入量、水肥互作、灌溉量[15]。有研究发现苗期施肥过多时, 达到奢养状态, 对苗木会产生毒害作用[16]。水肥一体化作为新兴技术, 研究证明水肥合理搭配, 能大大提高水肥利用效率, 但往往存在投入资金大, 技术要求高等现实问题[17-18]。

以往的研究主要是集中在水、肥某个因素或者水肥耦合等对杨树生长的影响, 而设置不同土壤水分梯度, 同时施用不同肥量, 结合生长和光合特征的研究较少, 不同水分梯度能更好的切合田间情况[19], 因此为了指导江汉平原地区杨树苗期科学合理用水和施肥, 提高利用效率, 减少浪费污染, 本研究以江汉平原广泛推广栽植的华石2号杨为材料, 通过容器袋扦插育苗, 设置不同梯度土壤含水量和不同肥量, 比较生长和光合特征差异, 探讨合理的水肥调控措施, 最大化释放水肥效应, 提高杨树苗期生长速度和光合效率, 有效提升苗木质量, 为杨树高效集约栽培提供技术支撑。

1 试验材料和方法

1.1 试验材料

以江汉平原广泛栽植的华石2号杨为试验材料, 2019年3月份采用容器袋扦插育苗, 容器袋由无纺布制成, 大小为40 cm×40 cm, 扦插基质为石首国家杨树良种基地苗圃土, 良种基地位于湖北省石首市东升镇(112°25′E, 29°40′N), 土壤为潮土, pH 7.5, 土壤颗粒均匀, 质地疏松, 有机质平均含量23.27 g.kg-1, 水解性氮平均含量105.63 mg.kg-1, 速效磷平均含量14.81 mg.kg-1, 速效钾平均含量100.91 mg.kg-1, 土壤平均含水量为16.45%, 理化性能良好。5月份根据试验数量要求挑选生长一致, 长势良好的植株作为试验对象。

1.2 试验设计

设计A、B两个因子, 田间持水量用CF表示, 处理A为土壤含水量, 四个水平: A1(95%—100% CF), A2(80%—85% CF), A3(55%—60% CF), A4(自然雨水), A1—A3是5—7月控制土壤含水量, 之后转为常规苗期管理, A4靠雨水供给水分, 8—9月严重干旱时少量人工补水维持其基本生命特征; 处理B为复合肥施肥量, 根据以往经验及参考他人研究结果设置四个水平: B1(21 g), B2(15 g), B3(9 g), B4(不施肥), B1—B3分5、6、7三个月均匀施肥, 即每月月初分别施肥7 g、5 g、3 g, 采用穴施的方法, 选用复合肥N、P2O5、K2O比例为18:10:12。根据不同水、肥因子梯度共设置16个处理, 3次重复, 每个重复4 株小区按2×2放置, 每个重复随机排列。采用滴灌的方式浇水, 土壤水分速测仪实时测量土壤含水量, 试验过程中, 在每个容器袋下垫一个塑料托盆, 将整个容器袋包括托盘盖上塑料薄膜, 防止浇水时水土流失和雨水干扰, 每天早、中、晚3次用土壤水分测定仪实时测量, 根据测量结果早晚两次补水, 通过滴灌时间长短来调控土壤含水量, 控制各处理土壤含水量处于设定标准范围内。水分控制时间为5—7月, 后期进行常规的苗期管理。通过测量苗期生长、叶片数、叶绿素含量、光合等特征, 分析不同处理差异, 开展水肥调控研究。

1.3 测量指标与方法

1.3.1 苗高和基径

苗高是指从基部到顶稍的高度, 精确到小数点后2位, 单位m; 基径是指基部直径, 数字游标卡尺精确到小数点后2位, 单位为mm, 3次重复, 落叶后测量全部植株。

从顶端第1 片完全展开的叶片数起直到基部最后1 片保存叶片, 总数即为叶片数, 3次重复, 8月初测量。

1.3.3 叶绿素相对含量

8月初用叶绿素仪对各个处理叶片叶绿素SPAD值(叶绿素相对值)进行测定, 单株6次重复, 即每株自上而下从第3 片成熟健康叶片开始, 测量6 片叶子。

1.3.4 光响应曲线测量

采用美国里格公司生产的LI-6400XT光合测定系统, 8月初选择晴朗无风的天气, 在8:30—11:30进行光响应曲线测量, 采用LED红蓝光源叶室, 光合有效辐射值(R)在0—2000 μmol·m-2·s-1范围内设置13个梯度, 即: 2000、1500、1000、800、600、400、200、120、80、60、40、20、0, CO2浓度设为400 μmol·mol-1, 通过系统自动测量程序测定相应的净光合速率(P), 选择主干中间部位成熟健康的叶片作为测量对象, 3次重复。

1.4 数据处理

用Excel2007进行数据处理, 通过SPSS19.0统计软件进行双因素方差分析和多重比较(采用Duncan新复极差法)。

双因素统计分析研究目的是要分析两个控制变量水分和施肥量的作用及其交互作用是否对测量特征产生了显著影响。自变量为测量特征值, 包括苗高、地径、叶片数、叶绿素含量等, 水分(A)和施肥量(B)作为固定因子, F值用各变异来源平方和的均方与试验误差均方的比值来计算。

选用的光响应曲线拟合方程如式[20]

拍摄开始了。少海与静宜在苹果园里一起工作，一起探讨果树种植技术，一起收获累累硕果，一起在落日余晖下散步。在这里，他们度过了人生最美好的时光。忽然有一天，静宜正在工作，少海高高兴兴要过来帮她，却被她拒绝了，少海不明所以，暗自惆怅。原来，是一张让静宜返城的通知熄灭了两颗火热的心。对农场的不舍，对苹果园的爱，让静宜陷入了两难的抉择。最终，静宜还是选择了离开，而少海却坚定地留在了他深深热爱着的果园。

P=(1-PA)×PA/(1+PA)-d(1)

式(1)中,、、是3个系数,P为净光合速率;R是光合有效辐射;d是暗呼吸速率, 当P=0时对应的R即为光补偿点(P), 根据式(2)—(3)分别求出饱和光强(P)和最大光合速率(Pmax)。

2 结果与分析

2.1 不同处理生长特征比较

对水分和施肥量双因素方差分析, 从表1可以看出, 不同土壤水分间, 苗高和地径差异均显著(<0.05), 不同施肥量间, 地径差异显著(<0.05), 而苗高差异不显著。水分与施肥量的交互作用对苗高和地径的影响均没达到显著水平。对不同处理间生长均值进行多重比较, 各处理按水分高低依次排开, 从图1、图2结果中可以明显看出自然雨水处理(A4)与其他处理的苗高和地径差异均显著(<0.05), 生长表现最差的为处理A4B4, 生长最好的为处理A2B2, 前者苗高和地径分别仅为后者的42.24%和38.27%。其中水分最高施肥最多的A1B1生长表现并非最好, 不过除了自然雨水处理, 其他处理之间生长差异大多不显著, 但水分充足(A1,A2)和施肥较多(B1,B2)的处理还是具有一定的生长优势, 尤其是水分对生长的影响更加明显。因此苗期保持土壤湿润, 适当施肥即可保证植株健康快速生长。

2.2 不同处理叶片数比较

不同水分和施肥处理双因素方差分析发现(表1), 不同施肥处理间, 植株叶片数差异显著(<0.05), 不同水分处理间, 植株叶片数同样差异显著(<0.05), 但两因素交互作用对叶片数影响差异不显著。如图3所示, 进一步进行不同处理间多重比较发现, 自然雨水处理(A4)的植株叶片数最少, 且与大部分处理间差异都达到了显著水平(<0.05), 如A4B1处理的单株叶片数最少, 均值为17.67 片, 而A1B2处理的单株叶片数最多, 均值为39.00 片。从结果中还可以看出自然雨水条件下, 施肥多少都没有显著改变叶片数量, 而高土壤水分条件下(A1,A2), 同时再适当施加肥料, 植株叶片明显较多。可见, 水分对植株叶片数有着决定性作用。

表1 主要特征双因素方差分析

注: 不同小写字母表示0.05水平下差异显著, 下同。

Figure 1 Comparison of seedling height for different treatments

图2 不同处理地径比较

Figure 2 Comparison of ground diameter for different treatments

图3 不同处理叶片数比较

Figure 3 Comparison of leaf number for different treatments

2.3 不同处理叶绿素SPAD值比较

8月中旬测量叶绿素SPAD 值, 如表1结果显示, 双因素方差分析为不同施肥处理间, 叶绿素含量差异显著(<0.05), 不同土壤水分间叶绿素含量差异不显著, 且两因素交互作用对叶绿素含量影响也没有达到显著水平。说明施肥量会显著影响叶片叶绿素含量。不同处理间多重比较发现(图4), 叶片叶绿素含量比较低的主要是施肥量少的处理(B4), 叶绿素含量比较高的主要是施肥量较高的处理(B1,B2), 这与其他测量指标受水分影响更大的结果明显不同。

2.4 不同处理光合特征比较

如图5所示, 不同处理光响应曲线比较发现, 无论是95%—100% 田间持水量, 还是80%—85% 田间持水量以及自然雨水条件下, 随着施肥量由高到低, 光合速率基本也呈逐步下降趋势, 光合能力逐渐降低, 尤其是不施肥处理(B4), 光合速率明显低于施肥处理。同时, 高土壤含水量下(A1,A2), 植株光合速率明显高于低土壤含水量及自然雨水处理的植株光合速率。根据拟合方程, 计算不同处理光响应曲线特征值比较(表2), 发现光饱和点比较高的几个处理是A1B1、A2B1、A2B2, 最大净光合速率比较高的几个处理是A1B1、A2B1、A2B2, 光补偿点比较高的几个处理是A3B1、A4B3、A1B4, 呼吸速率比较大的几个处理是A2B3、A3B4、A1B1, 可以看出, 土壤水分充足, 施肥量大, 植株适应强光能力突出, 光合潜力较大, 而不同处理间补偿点和呼吸速率没有表现出明显差异和规律性。

图4 不同处理叶片叶绿素比较

Figure 4 Comparison of SPAD value for different treatments

图5 不同处理光响应曲线比较

Figure 5 Comparison of light response curves for different treatments

3 讨论

水肥供给与植株长势紧密相关, 从研究结果中可以看出, 不同土壤水分间, 苗高和地径差异均显著(<0.05), 不同施肥量间, 地径差异显著(<0.05), 而苗高差异不显著, 低水低肥(A4B4)生长最差, 低水高肥(A4B1)同样长势不好, 高水低肥(A1B4)生长中等偏下, 高水高肥(A1B1)则长势中等偏上, 生长最好的为A2B2处理, 但水肥较高的几个处理之间生长特征无显著现差异, 整体结果还可以看出水、肥两个因子, 水分对生长的影响权重更大, 但过量浇水施肥会造成浪费, 王梓等在北京对107杨进行水肥耦合研究结果认为氮肥施入量对地上生物量影响作用最大[15], 与本研究结果存在差异, 这可能主要与土壤养分本底数据和地域气候差异有关。张秋英在玉米的水肥耦合研究中认为保持土壤湿润, 适量施肥即可促进玉米苗期快速生长, 与本研究结果相似[21]。在单株叶片数的数据对比中发现, 与生长特征的研究结果相似, 水分极大的影响着叶片数量, 充足的水分供应加上适量施肥会促进叶片数增加, 有效的提高进行光合作用的叶片面积, 周振江在番茄的研究中同样发现水分供给对叶片数有着极显著的影响[22]。叶绿素含量则表现出不同的结果, 对比发现施肥多会显著提高叶片叶绿素含量, 土壤水分含量不同没有显著的影响叶片叶绿素含量, 这可能与叶绿素的合成途径有关, 叶绿素合成需要大量的N, 因此施肥会显著增加叶绿素含量[23-24]。

从光合特征的比较结果可以看出, 土壤水分含量高, 施肥多则植株的饱和光强, 最大净光合能力有明显优势, 会显著提高杨树适应强光的能力, 提升光合速率潜力, 利于提高光合产物[25]。仅靠自然雨水供给水分, 即使大量施肥, 也会严重影响植株的光合能力。王孟本等研究发现, 只有充足的水分供应, 植株才能发挥最大光合潜力[26]。如表3所示, 进一步对测量的主要特征进行相关分析发现, 叶片数和苗高、地径、P、nmax等均呈极显著正相关, 苗高和地径与P、nmax等均呈极显著正相关, 杨浩在山椒子的光合研究中, 也发现不同生长特征与光合因子之间存在着紧密的相关性[27]。从相关分析的结果中可以看出, 光合能力强, 叶片数多, 光合叶片面积大, 会促进植株苗高和地径的快速增加[28]。

表2 不同处理光响应曲线特征值比较

表3 主要测量特征相关分析

注: **表示在0 .01 水平(双侧)上显著相关。

4 结论

不同土壤水分间, 苗高和地径差异均显著(< 0.05), 不同施肥量间, 地径差异显著(<0.05), 而苗高差异不显著。苗期保持土壤湿润, 适当施肥即可保证植株健康快速生长。

施肥的多少都没有显著改变叶片数量, 而高土壤水分条件下(A1,A2), 同时再适当施加肥料, 植株叶片明显较多。

叶片叶绿素含量比较低的主要是施肥量少的处理(B4), 叶绿素含量比较高的主要是施肥量较高的处理(B1,B2), 可见施肥量会显著影响叶片叶绿素含量。

相关分析发现叶片数和苗高、地径、P、Pmax等均呈极显著正相关, 苗高和地径与P、Pmax等均呈极显著正相关。总的来看, 土壤水分适中, 施肥量大, 则植株叶片多, 适应强光能力突出, 光合潜力较大, 生长优势明显。

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Comparative analysis of the growth and photosynthetic characteristics of the Poplar seedlings in different water gradient and fertilizer amount

HUANG Guowei1, MA Linjiang1, CHEN Huiling1, FAN Xiaoping2, LONG Kailian2, ZHANG Xinye1,*

1. Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075, China 2. Shishou Research Institute of Poplar for Hubei Academy of Forestry, Hubei Shishou 434400, China

In order to improve the efficiency of water and fertilizer , and guide the scientific watering and fertilization of the poplar, usingBartr.Huashi 2 as the material, the growth and photosynthetic characteristics were compared and analyzed in different water gradient and fertilizer amount. The two-factor analysis of variance of water and fertilization showed significant difference in seedling height and ground diameter between different soil water (<0.05), significant difference in ground diameter between different fertilizer amount (<0.05), but no significant difference in seedling height. The growth of A4B4 was the worst,and the growth of A2B2 was the best. No matter different fertilizer amount or soil water, the numbers of leaves were significantly different (<0.05),the numbers of leaves in A4B1 were the least, the mean value was 17.67, while the numbers of leaves in A1B2 were the largest, with an average value of 39.00. It was found that the treatments with lower chlorophyll content were mainly those with less fertilizer amount (B4), while the treatments with higher chlorophyll content were mainly those with higher fertilizer amount (B1,B2). The maximum light saturation point (P) was A1B1(1961.59 μmol·m-2·s-1), and the maximum net photosynthetic rate (P) of A2B1 was the highest (24.75 μmol·m-2·s-1). There was no significant difference and regularity about the light compensation point (P) and dark respiration rate (R). To improve the quality of poplar seedlings, water and fertilizer were not the morethe better. Keeping soil water as 80%-85% of field water holding capacity and applying compound fertilizer 15 g withone plant from May to July could effectively increase the number of leaves, enhance the ability of leaf to adapt to strong light and photosynthetic potential, and enhance the growth advantage.

different water gradients;fertilizer amount;Poplar; growth; photosynthetic characteristics

黄国伟, 马林江, 陈慧玲, 等. 苗期杨树生长和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比较分析[J]. 生态科学, 2023, 42(1): 137–145.

HUANG Guowei, MA Linjiang, CHEN Huiling, et al. Comparative analysis of the growth and photosynthetic characteristics of the Poplar seedlings in different water gradient and fertilizer amount[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 137–145.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.016

S722.3

A

1008-8873(2023)01-137-09

2020-11-13;

2021-03-14

国家重点研发计划课题“美洲黑杨大径级工业资源材精准高效培育技术研究”(2021YFD2201202)

黄国伟(1987—), 男, 河南平顶山人, 助理研究员, 主要从事林木栽培和育种研究, E-mail: huangguowei1987@163.com

张新叶(1973—), 女, 博士, 研究员, 主要从事林木栽培和育种研究, E-mail: ydyxy73@aliyun.com