碱蓬属植物对根际土壤理化性质和酶活性的影响1)

彭木 向智文 周防震 黄秀芳 闫少鹏

(湖北民族大学，恩施，445000)(东北林业大学)

土壤盐渍化是土壤退化中最严重的问题，并已成为制约农业生产的重要环境因素之一。随着全球经济的快速发展，对土地的需求不断增加。近几十年来，盐碱地作为重要的土地储备资源被大量开垦利用，极大地缓解了耕地短缺问题。盐碱地的再利用是改变和优化生态系统的长期过程，其中包括土壤理化性质(土壤含水量、温度、pH、电导率和养分含量等)的变化。同时，由于开垦、耕作制度和利用方式的不同，也导致了土壤酶活性的变化[1]。研究证实，从根际土壤至非根际土壤，其土壤pH、阳离子交换容量、养分的有效性、有机碳和微生物群落结构等存在显著的差异[2]。根际养分有效性取决于元素输出量(主要是植物吸收)和元素输入量(主要是质流、矿物风化和有机质矿化)。也有研究表明，根系有机物和分泌物的释放是影响根际养分有效性的过程，植物根系分泌物和微生物分泌的蛋白酶会直接影响有机质的矿化，根系分泌物也可通过根际微生物提供碳源加强养分的有效性，进一步促进植物的养分释放和吸收[3]。与非根际土壤相比，根际土壤中养分的积累通常是可以检测的[2]，而对于碱蓬属植物对根周围和根际土壤养分有效性的影响知之甚少。

土壤酶是土壤有机质形成和降解、养分循环和外源性物质分解的驱动力，同时在土壤生态系统碳、氮、磷循环和植物养分转化中发挥重要作用[4]。因此，土壤酶是土壤中最活跃的有机成分之一，参与了几乎所有的土壤生化过程[5]。土壤酶活性比理化指标更为敏感，能够反映出不同生态系统的土壤状态，而土壤酶活性与土壤理化性质、微生物生物量密切相关[6]。因此，土壤酶活性可以用来描述长期开垦引起的土壤质量变化，通过这些土壤酶活性的高低能更好地了解土壤生态系统的功能，从而对盐碱地的土壤质量进行有效评价。

盐地碱蓬(Suaedasalsa(L.) Pall.)和角碱蓬(Suaedacorniculata(C. A. Mey.) Bunge)同为藜科碱蓬属，两种植物的生长环境、生态习性以及生物学特征都及其相似，均具有耐盐碱性强等特点，是重要的嗜盐碱性植物，也是用于开发盐碱地的少数经济作物之一。目前，国内外关于碱蓬属的研究报道较多，但大多数集中在其耐盐碱和相关基因的克隆方面，而关于该植物改良土壤的相关研究较少。本研究以盐碱地生长的代表性盐生植物—盐地碱蓬和角碱蓬为材料，从土壤理化性质和相关酶活性方面来评价两种碱蓬属植物对盐碱地的改良效果，以此为盐碱地的改良、生态系统的恢复与重建提供一定的科学依据。

1 研究区概况

安达市位于黑龙江省西南部，地处松嫩平原腹地(东经124°53′～125°55′，北纬46°1′～47°1′)，北温带大陆性半干旱季风气候，受蒙古内陆冷空气和海洋暖流季风的影响。安达市盐碱地试验基地的盐碱土壤是以碱性为主的苏打盐碱地，pH为9～10，有机质质量分数少，土壤肥力低，理化性质状态差。

2 研究方法

2.1 采样与处理

非根际土壤样品采集：去掉表层盐结皮，选择距离植物根系大于10 cm的地块，采用5点取样法，取地表以下0～10 cm的土壤作为样品，并除去石块、植物根和其它物体等杂质。同一小区的15个非根际土壤采样点混合为1个样品，共3个小区，为3次重复。

根际土壤样品采集：将同一小区取回的3株植物样品切下全部根系，混合为1个样品，3个小区共3次重复。将大块土壤去除后，紧密附着于根系表面的土壤即为根际土壤，用无菌药勺收集根际土壤。从样地采回的土壤样品，应及时风干处理，以免发霉而引起物化性质的改变。风干后的土样通过2 mm孔径土壤筛，将过筛后的土样取出200 g置于冰箱内-80 ℃备用；另取1 000 g左右土壤样品用于土壤理化性质测定。

2.2 土壤指标测定

本试验共测定3个土壤理化性质，7个养分元素，11个微量元素，8个土壤酶活性，每个指标测定3次。土壤化学性质包括：浸出液电导率使用电导率仪测定、pH使用土壤pH计测定、含水量采用烘干法测定；有机碳、硫、全氮采用全自动C/N/S Vario EL/micro cube元素分析仪测定；土壤中有机质的质量分数为ω(有机碳)×1.724(有机碳比例)；铵态氮、硝态氮、全磷采用钼锑抗比色法；速效磷、Cu2+、B3+、Al3+、Fe3+、Mn2+、Zn2+、Mg2+、Ca2+、Na+采用原子吸收分光光度法；速效钾采用火焰分光光度计法测定[7-9]。

土壤酶活性测定方法：β-葡萄糖苷酶采用对硝基酚比色法；多酚氧化酶采用邻苯三酚比色法；过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法；碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法；脲酶采用靛酚蓝比色法；脱氢酶采用氯化三苯基四氮唑还原法；蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法；硝酸还原酶采用酚二磺酸比色法[7-9]。

2.3 数据处理

所有数据统计分析及作图均使用R3.2.3软件。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)评价不同碱蓬属对土壤理化性质和土壤酶活性的影响。使用R软件中的corrplot包计算土壤理化因子与土壤酶活之间的相关性系数。利用Canoco 5软件的典范对应分析对土壤理化性质和土壤酶活性之间的关系进行分析。

3 结果与分析

3.1 碱蓬属植物根际土壤和非根际土壤理化性质的差异

土壤理化性质是判定土壤生产力和质量水平的一项重要指标。不同碱蓬属植物根际土壤和非根际土壤理化性质的差异结果见表1。由表1可见，非根际土壤pH均超过10，为极端盐碱土，碱蓬属植物根际土壤的pH显著低于非根际土壤，说明植物的新陈代谢过程能降低土壤pH，植物根系在代谢过程中分泌大量有机酸，使根际周围土壤H+浓度增加。

表1 不同碱蓬属植物根际土壤和非根际土壤理化指标

土壤类别速效磷质量分数/mg·kg-1铵态氮质量分数/mg·kg-1硝态氮质量分数/mg·kg-1S2+质量分数/mg·kg-1Mn2+质量分数/mg·kg-1Cu2+质量分数/mg·kg-1Zn2+质量分数/mg·kg-1盐地碱蓬非根际土壤(无植物覆盖)(5.82±0.57)cB(2.86±0.10)abA(4.37±1.15)bB(1200.43±70.62)aA(552.40±5.70)aA(22.33±0.81)abAB(56.70±0.87)aA盐地碱蓬根际土壤(8.54±0.94)bcB(4.37±1.15)aA(6.92±0.77)aA(489.17±77.96)bB(441.73±32.30)bB(14.80±4.39)bcB(43.27±1.80)bBC角碱蓬非根际土壤(无植物覆盖)(14.48±1.07)abAB(2.55±0.42)bA(2.55±0.42)cB(526.40±296.40)bB(562.23±19.99)aA(26.33±3.79)aA(53.63±6.23)aAB角碱蓬根际土壤(21.40±6.05)aA(3.65±0.09)abA(3.65±0.09)bcB(416.00±169.41)bB(435.83±29.74)bB(13.07±2.02)cB(35.60±2.65)bC

土壤类别B3+质量分数/mg·kg-1Al3+质量分数/g·kg-1Fe3+质量分数/g·kg-1Mg2+质量分数/g·kg-1Ca2+质量分数/g·kg-1Na+质量分数/g·kg-1K+质量分数/g·kg-1盐地碱蓬非根际土壤(无植物覆盖)(56.02±2.97)aA(6.37±0.02)aA(2.90±0.02)aA(1.76±0.01)aA(5.63±0.01)aA(2.33±0.02)aA(2.06±0)aA盐地碱蓬根际土壤(43.74±2.61)cB(6.44±0.02)aA(1.50±0.33)bC(1.31±0.18)bA(4.32±0.22)bB(1.11±0.01)bB(1.08±0.02)bB角碱蓬非根际土壤(无植物覆盖)(52.00±3.54)abAB(6.55±0.17)aA(2.53±0.36)aAB(1.44±0.19)abA(4.13±0.25)bB(2.34±0.30)aA(2.08±0.05)aA角碱蓬根际土壤(45.37±2.35)bcB(6.53±0.15)aA(1.69±0.09)bBC(1.33±0.21)abA(3.26±0.35)cC(1.38±0.19)bB(1.10±0.02)bB

盐碱土壤电导率高达1 000 dS/m以上，由于植物覆盖度低，研究区蒸发量大于降雨量，导致带有盐分的地下水沿着土壤中的毛细管上升到地表，水分被蒸发后盐分便留在地表，使土壤表层含盐量具有表聚性；且盐碱土壤含有高浓度的电解质。另外，由于盐生植物属于吸盐和泌盐植物，可通过根系从土壤中吸收大量的盐分离子，然后通过叶片分泌排出体外，以调整体内的含盐量保持在相对较低水平，排出体外的盐分或直接落于土壤表面，或以枯落物的形式在土壤表面聚集，待枯落物分解后导致盐分又回到表层土壤中，这也是导致土壤电导率较高的重要因素，因此根际土壤和非根际土壤的电导率没有显著性差异。

盐生植物覆盖物可以显著影响土壤的养分质量分数。例如：有机碳、有机质、速效磷、全氮和全磷的质量分数在根际土壤中显著高于非根际土壤，这是根系分泌物活化土壤中养分所致。通过比较发现，角碱蓬的根际土壤中有机质的质量分数显著高于盐地碱蓬，而两者的根际土壤中碳氮磷等质量分数未表现出显著性差异。土壤有效氮也是重要的调节土壤微生物间竞争性相互作用和修饰土壤酶活性相对产量的因子。铵态氮和硝态氮的质量分数在根际土壤中显著高于非根际土壤，是由于根的氮渗出、根死亡、根毛组织角质层脱落以及微生物在根际积累，导致了根际土壤相对较高的氮积累。

除了Al3+和Mg2+在两种土壤中的质量分数未达到显著性差异外，其余全部离子在根际土壤中均显著低于非根际土壤。这是由于植物根系分泌物对难溶的重金属离子具有活化作用，因此盐地碱蓬和角碱蓬的种植可用于重金属污染土壤的修复，这对于土壤生态系统的恢复具有重要作用。

3.2 碱蓬属植物根际土壤和非根际土壤酶活性的差异

土壤酶主要来源于土壤微生物、植物根系分泌物和动植物残体，其中土壤微生物的贡献最大[10]。土壤环境因子的改变会影响土壤理化性质、微生物群落特征及其活性，从而影响土壤酶活性。硝酸还原酶催化土壤中的硝酸盐将其还原为亚硝酸盐，是土壤中硝态氮还原的关键酶。由表2可知，硝酸还原酶在不同植物种类中差异不显著，而两种植物类型的根际土壤硝酸还原酶均显著高于非根际土壤(p<0.05)，说明植物覆盖的土壤微环境中，其微生物促进氮素分解的能力较强。

表2 不同碱蓬属植物根际土壤和非根际土壤酶活性的测定结果

多酚氧化酶是土壤微生物、植物根系分泌物及动植物残体分解释放的酶，可以把土壤中芳香族化合物氧化成醌，醌与矿物质、蛋白质等反应生成有机质和色素，完成土壤芳香族化合物的循环。由于芳香族化合物或酚类物质对植物具有毒害作用，因此土壤中多酚氧化酶活性是表征土壤健康程度的重要指标。与非根际土壤相比，多酚氧化酶活性在植物覆盖的角碱蓬根际土壤中较低(表2)。土壤多酚氧化酶活性与土壤腐殖化程度呈负相关，可在一定程度上预示土壤的腐殖化及污染程度[11]。非根际土壤中多酚氧化酶活性较高，表明土壤中芳香族化合物和酚类物质较多。此外，显著性差异分析结果也表明植物种类对该酶活的影响显著(p<0.05)。

过氧化氢酶可促进生物呼吸和有机物生化反应产生的过氧化氢分解，有利于防止过氧化氢对生物体的毒害作用。土壤中过氧化氢酶可以用来表征土壤的氧化强度，其在有机质氧化和腐殖质形成过程中起重要作用。由表2可知，不同植物和不同土壤类型的过氧化氢酶活性之间差异不显著，是由于土壤本身极端环境导致，高度盐碱化土壤促使土壤中能分解过氧化氢的微生物生长，有利于解除过氧化氢对土壤和生物的毒害作用。

蔗糖酶是一种可以把土壤中蔗糖分解成能够被植物和土壤微生物吸收利用的葡萄糖和果糖的水解酶，可为土壤微生物提供充分能源。其活性反映了土壤有机碳积累与分解转化的规律。同样地，根际土壤中蔗糖酶活性显著高于非根际土壤(p<0.05)。此外，角碱蓬根际土壤中蔗糖酶活性最高(表2)。相比于非根际土壤，植物覆盖的区域会给根际土壤返回更多的凋落物，经过植物修复，根际土壤表层的生物量增加，并提供更多的凋落物给根际土壤，因此增加了蔗糖酶活性。

β-葡萄糖苷酶是纤维素分解酶系中重要组成成分之一，在土壤微生物的糖类代谢中具有重要生理功能。由表2可知，β-葡萄糖苷酶在不同植物种类中形成显著性差异(p<0.05)，而不同土壤类型中未见显著性差异，说明β-葡萄糖苷酶对植物种类更为敏感。两种碱蓬属植物根际土壤的β-葡萄糖苷酶活性均高于非根际土壤，是由于根际土壤中以纤维素为养料的微生物较多。

碱性磷酸酶活性直接影响有机磷的矿化潜力，可作为测定土壤磷质量分数的生物指标。由方差分析可知，植物覆盖的根际土壤酶活性显著高于非根际土壤(p<0.05)(表2)。一般来说，与无植物覆盖的非根际土壤相比，根际土壤能产生获得更多的分泌物和凋落物，可引起土壤养分的增加，进而产生更多的微生物量，因此土壤磷酸酶活性更高。

脲酶是土壤生态系统中氮循环的主要参与者，可以直接影响土壤中氮素营养的供给速率，可作为表征氮素损益的指标。作为氮循环酶，土壤脲酶活性在不同植物种类中差异不显著，而在不同样品类型中差异显著，即两种植物根际土壤中的脲酶活性显著高于非根际土壤(p<0.05)，这是因为植物覆盖的土壤表层积累了较多的枯枝落叶和腐殖质，这些物质含氮量较高，同时植物根系具有固氮作用，因此根际土壤中脲酶活性较高(表2)。

土壤脱氢酶是土壤中一种重要的氧化还原酶，催化有机质脱氢，是微生物氧化能力的指标，在土壤有机质分解和氮动力循环中发挥重要作用。由表2可知，角碱蓬根际土壤中脱氢酶活性显著高于其非根际土壤(p<0.05)，其原因是植物根系在根际周围提供分泌物，形成根-土界面特定的微生态环境，而一些没有活性的根系可以通过提供有机质，为微生物的生长和繁殖提供碳源，从而增加脱氢酶的来源。

3.3 土壤理化性质与土壤酶活性之间的相关性

采用R软件对土壤的理化性质、养分元素、微量元素和土壤酶活性进行相关性分析。由表3可知，除了Al3+外，全氮和全磷与土壤中所有因子均呈负相关；除了硝酸还原酶和多酚氧化酶外，蔗糖酶、碱性磷酸酶、脲酶和脱氢酶均与土壤离子之间呈负相关，与多数土壤养分因子之间呈正相关，说明土壤盐碱化程度和土壤养分会严重影响土壤酶活性。而土壤硝酸还原酶与土壤离子呈正相关，说明土壤的盐碱化会诱导微生物分泌更多的硝酸还原酶，从而促进氮的溶解。8个土壤酶中，脲酶活性与铵态氮呈显著正相关，与硝态氮呈负相关，说明土壤中氨盐能促进微生物分泌脲酶，这和脲酶的特性相一致。Na+与土壤中多数指标呈负相关，说明Na+可严重影响土壤质量，影响根系分泌物的释放和根际微生物的活性，最终导致根系酶活性降低。土壤含水量与硝酸还原酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶、脲酶以及脱氢酶呈正相关，而土壤pH与多酚氧化酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶、脲酶和脱氢酶呈负相关，说明土壤含水量可以促进微生物和植物生长，而高pH是限制盐碱土壤中酶活性的重要因子之一。相关性分析结果表明：土壤的8种酶活之间关系密切，且与土壤理化性质之间相关性显著，说明不同碱蓬属植物与土壤酶活、土壤养分、能量转化有密切关系，可作为评价土壤质量的重要指标。

表3 不同碱蓬属植物根际土壤和非根际土壤理化性质与酶活性的相关系数

相关因素各因素间的相关系数β-葡萄糖苷酶脱氢酶过氧化氢酶有机碳有机质铵态氮蔗糖酶碱性磷酸酶脲酶全磷全氮硝酸还原酶含水量多酚氧化酶β-葡萄糖苷酶1.00 脱氢酶0.71***1.00 过氧化氢酶0.82***0.98***1.00 有机碳0.82***0.97***0.99***1.00 有机质0.82***0.97***0.99***1.00***1.00 铵态氮0.20**0.56***0.51***0.60***0.6***1.00蔗糖酶0.03*0.41***0.35***0.45***0.45***0.98***1.00 碱性磷酸酶0.28***0.85***0.76***0.78***0.78***0.80***0.72***1.00 脲酶0.56***0.82***0.81***0.87***0.87***0.91***0.83***0.85***1.00 全磷0.54***0.81***0.80***0.86***0.86***0.92***0.84***0.86***1.00***1.00 全氮0.54***0.81***0.80***0.86***0.86***0.92***0.84***0.861.00***1.00***1.00 硝酸还原酶-0.64***-0.74***-0.75***-0.66***-0.66***0.140.30-0.40**-0.23**-0.22**-0.22**1.00含水量-0.540.03-0.10-0.03-0.030.71***0.81***0.54**0.40*0.41**0.41**0.491.00 多酚氧化酶-0.510.240.070.070.070.47**0.52***0.67**0.280.29*0.29*0.030.83***1.00

综合土壤理化性质和酶活性，利用Canoco软件的典范对应分析(CCA)，不仅能够分析各指标的空间分布格局差异，同时也能区分各个酶活与土壤性质之间的关系。4个不同土壤样品分布在笛卡儿坐标系统中的不同象限，表明所有样品之间理化性质和酶活性的差异显著(图1)。铵态氮、含水量、碱性磷酸酶、硝酸还原酶、全氮、全磷、脲酶、脱氢酶、有机质、蔗糖酶、pH、β-葡萄糖苷酶在根际土壤中呈正相关，说明这些因子是影响根际土壤的主要因素。Na+和K+与非根际土壤呈正相关，这与非根际土壤中植物覆盖率低且高盐浓度相一致。

BL(SS)为盐地碱蓬非根际土壤(无植物覆盖)；RH(SS)为盐地碱蓬根际土壤；BL(SC)为角碱蓬非根际土壤(无植物覆盖)；RH(SC)为角碱蓬根际土壤。

4 讨论

已有研究针对不同土壤生态系统的物理、化学和生物属性之间的时间差异进行了分析，表明不同复垦时间和土地利用模式伴随着土壤酶活性的变化[11-12]。种植耐盐植物可有效改良盐碱地，提高土壤肥力[13]。植物根系已经被证实能影响土壤中物质的生物地球化学循环，这也是根际土壤与非根际土壤的最大区别之一[14]。不同植物从土壤中吸收和消耗养分的机制与根的形态学(根密度、根表面积、根毛长度和密度)、生化和生物变化，以及在根际微环境中根和土壤相互作用等方面的差异有关[15]。本研究也证实了在盐地碱蓬和角碱蓬的根际土壤和非根际土壤之间存在养分浓度的差异(全磷、全氮、有机碳、有机质、铵态氮、硝态氮、速效磷等)。这些养分浓度的差异是由于植物根系和土壤微生物呼吸释放的质子、有机酸、分泌物或酶等物质的差异造成的[16]。

本研究中，根际土壤中的pH、Na+和K+浓度显著低于非根际土壤，这是由于碱蓬属植物可以将土壤中盐度吸收并存储在肉质叶片中，从而降低土壤盐度。而这两种土壤中的电导率均没有显著性差异，是由于采集地为极端盐碱土壤的原因，且碱蓬属植物未形成连片生长，只是少量生长在碱斑土壤中，因此并不能显著降低土壤电导率。土壤中的铵态氮主要以铵盐为主，而铵根离子的流动性较差；硝态氮主要以硝酸盐为主，它通常存在于土壤溶液中，流动性较强。植物对铵盐和硝酸盐的吸收主要取决于土壤溶液浓度、根系分布情况、土壤含水量和植物生长速率等[15]。土壤全磷在根际环境的群落格局中较为重要，且与细菌类群和多样性有关，这是因为土壤有机磷可以被根系、微生物携带的磷酸酶和植酸酶矿化[17]。同时，根系诱导的根际变化包括酸化或碱化，主要通过配体交换释放有机酸阴离子、配体诱导的溶解和与磷结合的阳离子络合作用等调控土壤磷质量分数[18]。

两种碱蓬属植物均能显著降低土壤pH，说明碱蓬属植物改善了盐碱土的不利特点，其通过植物覆盖改良土壤质量，表现为有机质质量分数升高、碳氮磷质量分数增加和土壤酶活性升高等(表1)。许多研究证实植物对土壤性质具有显著的积极影响[19]。根际离子的变化被认为是根选择性吸收和根对离子的吸收速度不同造成的[20]。溶液中的盐通过物质流动到达根部，离子向根迁移的速度低于根吸收的速度被认为是离子赤字，而离子向根迁移的速度高于根吸收的速度，离子会在根中积累。盐地碱蓬和角碱蓬均属于叶片肉质化的盐生植物，能吸收盐分和重金属离子，其根际土壤中重金属离子浓度显著低于非根际土壤，表明碱蓬属植物具有降低土壤中重金属的潜能。

研究土壤酶活性对探索土壤质量的演变和其在植物恢复过程中的影响是非常重要的。本研究表明，没有或少有植物覆盖的非根际土壤，其土壤酶活性较低，说明碱蓬属植物的根系可以提高土壤酶活性，对盐碱化土壤有改良作用。植物覆盖区域能产生较多的凋落物，进而产生更多的微生物量，土壤酶活性更高。同时由于植物恢复可以不断增加植物残体和根系分泌物，碱蓬属植物的肉质叶片较其它植物的纤维叶片更容易降解并释放养分。因此，土壤养分、土壤动物和土壤微生物增加，导致土壤酶活性迅速增加。此外，植物不仅可以提高有机碳质量分数，也能促进其它土壤养分，这也进一步促进了土壤微生物种群的增加和土壤动物种群的恢复，从而增加了土壤的养分多样性和土壤酶活的丰富性[21]。

土壤酶活性的变化在不同碱蓬属植物中存在差异，是由于不同植物根际微生物群落差异导致的。根际土壤酶活性明显高于非根际土壤，但不同植物对酶活性的影响程度不同。在不同的植物群落中，根际土壤与非根际土壤之间的生物化学参数差异已经被报道[22]。Spearman相关性分析中，蔗糖酶和β-葡糖苷酶与有机碳之间的正相关(r=0.45；r=0.82)、脲酶与全氮之间的极显著正相关(r=1.00)、碱性磷酸酶与全磷之间的极显著正相关(r=0.86)，这符合土壤酶与植物根际之间的良性互作原理，由于酶是土壤微生物利用底物反应合成的产物，反之，酶活性的增加可以诱导更有效的分解作用，从而提高根际养分。

土壤酶活性受水热条件(土壤含水量和温度)的影响较大，其中土壤含水量被认为是影响酶活性的重要因素之一[23]。本研究中，pH与土壤酶活性呈负相关，说明pH是限制该地区土壤酶活性的一个重要因素，pH不仅会影响土壤有机大分子的分解和矿化过程、土壤胶体的分散和聚合、微生物种类和活动、氧化还原反应过程，也可以直接影响参与生化反应的土壤酶的速率[24]。同样地，土壤盐度不仅可以影响作物的生长发育，也可以影响作物根系和微生物细胞的代谢过程，刺激甚至抑制敏感微生物种群的生长[25]。Na+和Cl-是盐碱地土壤中的主要离子，由于降雨量少、水分蒸发量大，因此引起Na+和Cl-的过度积累，导致植物的生理缺水和抑制营养的正常吸收[26]。Na+和Cl-的过度积累，也会严重干扰植物细胞质中的水和离子的稳定状态，导致生理生化代谢的紊乱，抑制植物生长，从而影响根系分泌物的释放和根际微生物的活性，最终导致根系酶活性降低。此外，土壤有机质是微生物碳和氮的主要来源，通过影响微生物的数量和类型来影响土壤酶活性[27]；土壤养分与土壤酶活性密切相关，土壤有机碳对酶活性有显著影响，氮、磷、钾等元素也会影响土壤酶的活性[23]。

5 结论

本研究结果表明，碱蓬属植物的根际土壤和非根际土壤的理化性质、养分元素、微量元素以及酶活性存在显著性差异。土壤含水量和pH是影响黑龙江省安达市盐碱地土壤酶活性的一个主要因素。在角碱蓬根际土壤中，有机质质量分数、蔗糖酶活性、β-葡萄糖苷酶活性、碱性磷酸酶活性和脱氢酶活性等显著高于盐地碱蓬根际土壤，而其它各指标差异未达到显著性，表明角碱蓬更适合用于改良盐碱地土壤。