凋萎病杨梅树磷元素吸收与分配的变化以及施磷肥对发病率的影响

姚忠华， 朱磊， 胡丹， 任海英， 孙鹂， 郑锡良

(1.浙江省农业科学院 园艺研究所，浙江 杭州 310021； 2.杭州市临安区农林技术推广中心，浙江 杭州 311300；3.浙江浙农飞防科技服务有限公司，浙江 杭州 311115； 4.温州市农业技术推广中心，浙江 温州 325000)

杨梅是浙江省主要水果种类之一，栽培面积约9.0万hm2，年产量约60万t。杨梅感染凋萎病，初期枝梢、叶片急性青枯，后渐呈枯黄、褐黄而干枯死亡，并向主枝、主干蔓延，直至整树枯死，成为目前杨梅生产中最主要病害，具有发病快、病程长、传染性强等特点，严重威胁杨梅产业的可持续发展[1]。杨梅凋萎病的病原菌是异色拟盘多毛孢(Pestalotiopsisversicolor)和小孢拟盘多毛孢(Pestalotiopsismicrospora)[2]。该病防控难度大，在生产中仅采用杀菌剂的化学防治方法，其防治效果仅为47.03%～47.74%[3]。因此，只有全面了解影响杨梅凋萎病发生的因素，有针对性地采取综合防控措施，才能有效防控。

磷是植物体内许多重要化合物(如核酸、核蛋白、磷酸等)的组成元素，参与植物体内碳水化合物、氮和脂肪代谢，还能提高许多水果、蔬菜和粮食作物的品质，有助于增强一些植物的抗病性以及对干旱和寒冷等不良环境的抗逆性[4-5]。磷是参与果树生长发育过程中电子传递、卡尔文循环和光合同力形成的重要元素，对植物光合作用有着显著的影响[6]。缺磷或高磷均会抑制叶片对氮素的吸收，从而抑制光合作用[7]。当植物体内含磷量过高时，会使体内N/P和K/P比失调，影响其对铁、锰和锌的吸收，对植物的生长和品质产生不良影响[4]。对于杨梅，尤其是磷素需求低的品种，磷过量会以多种机制造成胁迫反应，从而影响植株的抗病性[8]。

为优化综合防控技术，本试验分别对杨梅病树和健康树的叶、枝和根等部位的磷元素含量以及根际土壤速效磷含量进行研究，并观察苗圃和成年杨梅树在不同磷施用水平下凋萎病的发生率，分析病害发生与磷的吸收与分配变化规律，以期为综合防控提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验果园

采样地点为浙江省瑞安市高楼镇沙垟村发病较严重杨梅园，海拔240 m，缓坡地，红黄壤土，栽培品种为东魁杨梅，树龄21年。选择新梢发病率50%左右的病树，健康树做对照，每处理3株树，每株树为1次重复。

1.2 样品采集

在树冠东南西北中等部位采集枝条，样品为病树有病症、无病症和健康树当年抽生的新枝(包括叶片和枝干)、2～3年生老龄枝(包括叶片和枝干)和直径0.5～1.0 cm的根，取样长度30～50 cm，将枝、根的木质部与皮分开，分别检测磷元素含量并计算平均值。

土样采用四分法采集，分别在树冠滴水线对角线4个位点采集10～20 cm深处土壤，混合均匀，用于测定其土壤速效磷含量。

1.3 营养元素含量的测定方法

将田间采集的样品85 ℃烘干，粉碎、装瓶、贴签待用，测定营养元素含量时，105 ℃下烘2～4 h[9-10]，准确称样，采用H2SO4-H2O2消煮、钒钼黄比色法测定。土样自然风干，过1 mm土壤筛，装瓶、贴签备用，采用碳酸氢钠浸提、钼锑抗比色法测定土壤速效磷[11-12]。

1.4 磷肥施用方法

施磷试验在浙江省瑞安市高楼镇沙垟村，供试果园海拔200 m，红黄壤土，土壤pH 4.46，含有机质2.12%、全氮1.23%，速效磷、速效钾含量分别为61.3、85.0 mg·kg-1。杨梅苗为1年生东魁杨梅嫁接苗，成年杨梅树为树龄21年东魁杨梅树，均未见杨梅凋萎病明显症状。

苗圃地共设8个施肥处理，分别单独施用过磷酸钙(有效P2O5含量≥16%)或者钙镁磷肥(有效P2O5含量≥15%)，每种肥料的施用量均设计4个梯度，分别为916.67、1 833.33、2 750.00和3 666.67 g·m-2，每处理90株，每30株为1次重复，冬季均匀撒施于苗圃杨梅小苗空隙处。不施肥的苗圃做对照。其他生产管理措施为常规方法。翌年秋季调查各处理杨梅凋萎病发生率。

成年杨梅树也共设8个施肥处理，分别单独施用过磷酸钙(有效P2O5含量≥16%)或者钙镁磷肥(有效P2O5含量≥15%)，每种肥料的施用量均设计4个梯度，分别为458.33、916.67、1 375.00和1 833.33 g·株-1，每处理3株，每株为1个重复，冬季沿杨梅树滴水线20 cm深度环状沟施入，施后立即覆土。不施肥的成年树做对照。其他生产管理措施为常规方法。翌年秋季调查各处理杨梅凋萎病发生率。

1.5 数据统计方法

采用Excel软件整理试验数据，采用SAS统计软件分析数据，采用Duncan’s新复极差法和t检验分析差异显著性。

2 结果与分析

2.1 凋萎病对杨梅叶片磷元素含量的影响

表1显示，病树有症状和没有症状的嫩梢叶片、老龄叶片的磷元素含量均高于健康叶片，病树嫩梢有、无症状的叶片以及老龄叶片的磷元素含量，分别比对照显著高0.08、0.08和0.10百分点，差异显著，表明与健康树相比，有更多的磷元素运转至病树叶片。

表1 凋萎病对叶片磷含量的影响

2.2 凋萎病对杨梅枝皮和根皮磷含量的影响

从表2可以看到，病树新梢枝皮、老龄枝皮、根皮的磷元素含量与对照比较，差异均达到显著水平，其中病树有无症状新梢枝皮、老龄枝皮和根皮的磷元素含量比对照显著高0.06～0.13百分点，其中根皮增加最多。病树无症状新梢枝皮的磷元素含量显著高于有症状新梢枝皮0.06百分点，这说明发病后杨梅树的新梢枝皮和根皮吸收积累磷元素加快。

表2 凋萎病对枝皮和根皮磷含量的影响

2.3 凋萎病下枝干、根干的磷元素含量

从表3可以看出，病树无症状新枝干、老枝干和根干的磷元素含量分别比对照高0.23、0.07和0.10百分点，均呈显著差异。病树有病症的新枝干磷元素含量比对照低0.03百分点，表明病树枝干和根干在无症状的时候磷积累量大，但有症状后磷元素积累水平下降。

表3 凋萎病对树枝干、根干的磷含量的影响

2.4 凋萎病对杨梅树根际土壤速效磷含量的影响

从表4可以看出，土壤速效磷含量测定结果，感染凋萎病杨梅树的根际土壤速效磷平均含量为76.01 mg·kg-1，健康树的根际土壤速效磷平均含量为112.02 mg·kg-1，病树根际土壤的速效磷含量低于对照32.1%，两者间差异显著。说明与健康树相比，病树通过根系可吸收更多的速效磷，导致病树根际土壤的速效磷含量显著下降。

表4 凋萎病对树根际土壤速效磷含量的影响

2.5 不同磷肥施用水平对苗圃和成年杨梅树凋萎病发生率的影响

从表5可以看出，在田间自然状态下，4个磷肥施用水平下，杨梅幼树和成年树的凋萎病发生率分别在42.5%～45.9%和37.3%～39.6%，均与对照差异不显著。由此说明，在土壤速效磷含量可满足杨梅正常生长发育的情况下，短期内通过外界施用磷肥，对杨梅凋萎病的发生率影响不显著。

表5 不同磷肥水平对凋萎病发生率的影响

3 讨论

本研究结果表明，杨梅凋萎病树在叶片、树皮、树干的磷元素含量均极显著高于健康树，特别是病树根皮、病株无症状新枝干的磷元素含量显著增加，可见发生凋萎病后，杨梅树体内的磷元素含量显著增高，而发病杨梅植株根际土壤速效磷含量显著低于健康树，也证明了杨梅植株发病后，从土壤中吸收了更多的磷元素，表明杨梅凋萎病的发生、发展与磷元素之间存在一定联系。研究还发现，有症状干枯的嫩梢树干，其磷元素含量低于健康植株，可能与植株枝干在干枯过程中的磷元素释放有关[13]，其原因有待进一步研究。

病树从土壤中吸收了较多磷元素，可能影响了杨梅根际菌根对病害的抑制以及光合作用，削弱了杨梅自身的生长势，使拟盘多毛孢属弱致病菌对杨梅的致病力增强，导致凋萎病发生进一步加重[14]。磷能增强一些植物的抗病性，但植物体内磷元素含量过高，可能导致体内氮、磷、钾比例失调，抑制了植株对铁、锰、锌等微量元素的吸收，对树体生长造成不利影响，从而加重了病害的危害程度。然而，在杨梅凋萎病侵染过程中，磷元素是增强了树体的抗病性还是更利于病害的侵染，其参与机制尚不清楚。

综上所述，杨梅凋萎病的发生与磷元素之间存在一定关联，病树增加了对磷元素的吸收，可能提高了树体的抗病性，也可能因树体内磷元素含量过高而加重了凋萎病的危害程度，对相关问题的进一步研究，将会更加有效地防控凋萎病。