蜜源植物对虫害绿色防控促进作用的研究进展

华永刚， 洪文英， 张莉丽， 陈瑞， 吴燕君

(杭州市农业技术推广中心，浙江 杭州 310019)

蜜源植物是指那些能为天敌昆虫提供花粉、花蜜或花外蜜源的植物，主要是指花粉、花蜜等自然蜜源丰富且能被天敌获取的显花植物。自20世纪90年代以来，利用蜜源植物吸引天敌昆虫聚集，从而对害虫进行绿色防控的策略逐渐受到重视，相关研究逐渐被报道。本文就蜜源植物对虫害绿色防控的促进作用进行综述。

1 蜜源植物对虫害绿色防控促进作用的研究概况

陈学新等[1]在国内较早引入害虫天敌植物支持系统的概念，并将害虫天敌植物支持系统中的植物类型分为蜜源植物、储蓄植物、栖境植物、诱集植物、指示植物、护卫植物和其他植物共7种类型。目前研究相对较多的是蜜源植物和储蓄植物，2020年李姝等[2]对捕食性天敌储蓄植物系统研究做了详尽的综述，本文对储蓄植物不再赘述，对一些学者所称的诱虫植物、拒避植物等也不再涉及，仅侧重于对主要以花蜜和花粉为天敌提供支持的蜜源植物相关研究进行综述。

1986年，最早在瑞士康斯坦斯湖区果园中出现了农民自发播种蜜源植物种植带保护天敌昆虫的现象[3]，自此欧美国家开始出现利用蜜源植物进行虫害绿色防控的研究与实践，近年来相关研究成果已经在比利时、德国、法国、日本、美国和加拿大等国的温室和大田作物有害生物防治中推广应用。我国南方水稻种植区也有在田埂种植蜜量丰富的芝麻等作物吸引天敌的传统，相关研究也表明，田埂蜜源植物对控制稻飞虱、稻纵卷叶螟等稻田害虫确实有效果[4]。

据不完全统计，目前国内至少已经对11个科的28种蜜源植物对虫害防控的促进作用进行了研究，包括豆科的紫花苜蓿(MedicagosativaL.)、长柔毛野豌豆(ViciavillosaRoth.)、白车轴草(TrifoliumrepensL.)和白香草木樨(MelilotusalbusMedic. ex Desr.)，菊科的孔雀草(TagetespatulaL.)、万寿菊(TageteserectaL.)、波斯菊(CosmosbipinnataCav.)、荷兰菊(Symphyotrichumnovi-belgiiL.)、矮向日葵(HelianthusannusL.)、翠菊[Callistephuschinensis(L.)Nees.]、藿香蓟(AgeratumconyzoidesL.)和艾蒿(ArtemisiaargyiLévl. et Van.)，唇形科的美国薄荷(MonardadidymaL.)、罗勒(OcimumbasilicumL.)、紫苏(PerillafrutescensL.)、荆芥(NepetacatariaL.)、迷迭香(RosmarinusofficinalisL.)、熏衣草(LavandulaangustifoliaMill.)和夏至草[Lagopsissupina(Stephan ex Willd.)Ikonn.-Gal. ex Knorring]，蔷薇科的草莓(FragariaananassaDuch.)和仙鹤草(AgrimoniaPilosaLdb.)，十字花科的油菜(BrassicacampestrisL.)，酢浆草科的酢浆草(OxaliscorniculataL.)，马鞭草科的柳叶马鞭草(VerbenabonariensisL.)，千屈菜科的千屈菜(LythrumsalicariaL.)，罂粟科的虞美人(PapaverrhoeasL.)，芝麻科的芝麻(SesamumindicumL.)和伞形科的莳萝(AnethumgraveolensL.)等。

刘奇志等[5]研究了梨园地被植物对天敌种类和数量的影响，发现梨园中紫花苜蓿虽然吸引的天敌种类只有麦蚜茧蜂、龟纹瓢虫、七星瓢虫和黑带食蚜蝇4种，不如其他植物多，但吸引的天敌总量最多(达4头·m-2)。董民等[6]研究了北京有机桃园中夏至草和紫花苜蓿混合种植对桃园3种蚜虫的综合控制效果，结果表明，与种植70%紫花苜蓿+30%夏至草相比，种植100%紫花苜蓿的有机桃园中桃蚜、桃粉蚜和桃纵卷瘤蚜总体数量显著降低；种植100%紫花苜蓿有利于桃蚜单一种群数量的控制；种植70%紫花苜蓿+30%夏至草有利于桃蚜、桃粉蚜和桃纵卷瘤蚜总体种群数量的综合控制。穆宝锋等[7]研究了万寿菊、翠菊、黑麦草和紫花苜蓿4种植物对苹果园梨小食心虫及其主要天敌的种群动态影响，结果表明，果园种植黑麦草+紫花苜蓿对瓢虫和草蛉种群数量增长有明显的促进作用，紫花苜蓿等蜜源植物增强了天敌对害虫的控制作用，降低了梨小食心虫的种群数量和危害程度。李晓龙等[8]研究了宁夏地区苹果园生草栽培对土壤温、湿度和天敌数量的影响，结果发现，果园生草栽培可明显增加瓢虫与草蛉种群数量，苹果园生草控害效果依次为苜蓿>三叶草>黑麦与苏丹草。王淑会等[9]研究了生草栽培苹果园中绣线菊蚜及其天敌的发生规律，与清耕园相比，生草栽培苹果园绣线菊蚜高峰期的发生量明显减少，其中紫花苜蓿单一种植区绣线菊蚜高峰期的发生量最少，不到清耕园绣线菊蚜种群数量的60%；苜蓿-三叶草-黑麦草混合种植区和黑麦草单一种植区，绣线菊蚜高峰期的发生量分别为清耕园的67%和81%。生草园较清耕园天敌数量明显增多，紫花苜蓿单一种植区苹果树上和苜蓿上优势天敌的数量均最大，混合种植区优势天敌的数量仅次于紫花苜蓿区。果园施药后，生草园和清耕园果树上天敌的死亡率相当，而生草上天敌的死亡率约是果树上天敌死亡率的一半，说明种植紫花苜蓿等蜜源植物对天敌起到了有效的保护作用。

李建瑛等[10]研究了人工种植长柔毛野豌豆对梨园害虫及天敌的影响，结果表明，人工生草区害虫的总量减少，比自然生草区减少40.94%，比清耕区减少62.52%；人工生草区天敌总量增多，树上天敌是自然生草区的1.95倍、清耕区的3.16倍，草中天敌是自然生草区的2.40倍；人工生草区树上和草中的益害比增高，表明种植长柔毛野豌豆可以有效促进害虫绿色防控。

多个团队从茶园-油菜间作[11]、小麦-油菜间作/邻作[12-13]、种植油菜诱集带[14]等不同角度，研究了油菜作为蜜源植物对天敌的影响，结果表明，油菜能增加茶园、小麦田天敌的种类、数量和种群密度，从而对虫害防控起促进作用。

朱平阳[4]研究了稻田田埂种植芝麻对稻飞虱卵期主要天敌的生态影响，结果发现，稻飞虱天敌稻虱缨小蜂和蔗虱缨小蜂对芝麻的花有明显的取食偏好，芝麻花还能显著延长稻虱缨小蜂和黑肩绿盲蝽的寿命，芝麻有花与无花都能显著提高黑肩绿盲蝽雌雄虫的3 d捕食量和雌虫的3 d产卵量，但芝麻有花时的影响更显著。取食芝麻花的稻虱缨小蜂和蔗虱缨小蜂对稻飞虱寄生卵量都显著高于对照。田埂间作芝麻可以显著提高天敌稻虱缨小蜂和黑肩绿盲蝽对稻飞虱的控害能力,从而减少田间稻飞虱的种群数量[15-17]。

2 蜜源植物对天敌昆虫的支持

2.1 提供生境

近十年来，果园生草栽培成为一个研究热点，城市绿地种植昆虫野花带、麦田间作和稻田田埂种植蜜源植物带相关的研究也越来越多，正是由于研究者意识到，在化学农药大量使用、生态失衡的背景下，天敌昆虫需要稳定的生存环境才能发挥应有的作用。

蔡志平[18]研究了3种蜜源植物对苹果园绣线菊蚜及其捕食性天敌的调控作用，二月兰、蛇床草和金盏菊由于开花期不同，能在苹果树生长的前期、前中期和中后期分别涵养龟纹瓢虫、异色瓢虫、多异瓢虫、中华通草蛉、黑带食蚜蝇和三突花蛛等不同种捕食性天敌，这些捕食性天敌在微景观中可从蜜源植物向苹果树上转移扩散，从而对苹果主要害虫绣线菊蚜进行生物控制，这些蜜源植物对多种害虫天敌提供了生境。

2.2 营养支持

蜜源植物的枝叶、花蜜和花粉都能为天敌昆虫提供食物。有研究表明，影响越冬天敌存活时间和控害能力的主要是早春和晚秋的蜜源植物花蜜和花粉。含糖量较高的花粉与花蜜是许多天敌成虫的适宜食物，能提高其成虫寿命，维持其种群发生。

天敌昆虫对不同植物有不同的取食偏好。王建红等[19]开展了天敌昆虫成虫补充营养地被植物的研究，结果发现，天敌昆虫的取食偏好有很大差异。欧防风、刺芹、甘野菊和抱茎苦荬菜为食蚜蝇的嗜食营养植物，蛇鞭菊、地榆、蓍苹、荆芥、薄荷属、美国薄荷、虎杖、景天科和硕葱为食蚜蝇的喜食营养植物，蒲公英和金鸡菊等菊科植物为食蚜蝇的补充营养植物；荆芥为草蛉的喜食营养植物；欧防风和刺芹为瓢虫的补充营养植物；欧防风为寄生蜂的喜食营养植物。天敌昆虫对同一种植物的不同品种也有不同的取食偏好。王伟等[14]研究了棉田周边种植不同品种油菜诱集带增益控害效果，结果表明，种植的3个品种油菜诱集带棉田天敌总量差异显著，253142品种处理天敌总量极显著多于新油13号品种处理和258110品种处理；不同品种油菜诱集带棉田蚜虫类和叶蝉类害虫总量差异显著，牧草盲蝽总量差异不显著。综合比较，253142芥菜型油菜品种适合作为棉田诱集带待选品种。

2.3 对生殖能力的影响

有研究表明，一些蜜源植物对天敌昆虫的生殖能力也有促进作用。朱平阳等[20]分析了不同蜜源植物对寄生蜂寄生能力的影响，结果表明，花序类型是蜜源植物影响寄生蜂的最重要特征，其中复伞形花序植物的花对寄生蜂寄生能力的促进作用最显著，而花单生、头状花序和穗状花序植物对寄生蜂寄生能力的影响不明显。

2.4 蜜源植物组合提供生物多样性

不同的蜜源植物为多种昆虫提供不同的生态位，丰富了生物多样性。有研究表明，单一蜜源植物对害虫控害作用有限，增加蜜源植物种类能够增强对害虫的控害作用。孔凡来等[21-22]在自然生草的基础上，适当种植紫花苜蓿、长柔毛野豌豆、孔雀草、万寿菊等显花植物，研究了多蜜源植物组合生草模式对苹果园天敌的繁育作用以及对主要害虫的控制作用，结果表明，组合生草区树冠上天敌总量较上年增加43.96%，生草中天敌总量增加16.89%；增加蜜源植物的种类，害虫总量减少了12.22%，说明增加蜜源植物种类的组合生草模式对繁育天敌、控制害虫具有一定作用，蜜源植物种类越丰富，控害效果越好。

3 蜜源植物的局限性

3.1 蜜源植物对害虫的支持

蜜源植物除了为益虫—天敌昆虫提供支持，同样可以对害虫提供支持，特别是迁飞性害虫。蜜源植物也可以被害虫利用，有研究[23-25]表明，迁飞性害虫黏虫夏季在蜜源植物上取食花蜜、花粉以补充营养，为迁飞积蓄能量。王高平[26]开展了主要农业害虫迁飞致灾机制及防控对策研究，结果表明，迁飞中转地栽培的紫云英和甘蓝型油菜是黏虫春季迁飞期间盛花的蜜源植物，黏虫在迁飞中取食了这些蜜源植物的花蜜、花粉，且紫云英面积与黄淮小麦主产区黏虫发生面积密切相关，是1966—1978年间黄淮小麦主产区黏虫频繁特大暴发的关键因子。郭培等[25]调查表明，在迁飞过程中，59.65%黏虫成虫携带香椿花粉，27.19%、4.39%的黏虫成虫分别携带女贞、丁香花粉，说明在迁飞过程中，黏虫成虫还取食了香椿、女贞和丁香花粉。草地螟也是如此，王高平[26]研究表明，草地螟在迁飞过程中，取食紫花苜蓿花蜜和花粉，草地螟在最近一个发生周期(1995—2004年)中危害空前，蜜源植物紫花苜蓿面积的大幅度扩大是重要因素。

3.2 控害距离和控害能力

费晓东等[12]研究了油菜-小麦邻作模式对麦蚜主要天敌种群动态以及小麦生产的影响，结果发现，随着油菜的成熟，麦蚜天敌-瓢虫逐渐向油菜-小麦邻近处转移，且迁移的最有效距离为4 m左右。费晓东等[13]还研究了油菜-小麦邻作与小麦单作对小麦田节肢动物功能团的影响，结果发现，油菜-小麦邻作可以降低6 m以内小麦田蚜虫种群数量，增加6 m内捕食性天敌的数量和4 m内捕食性天敌的多样性，油菜与小麦邻作对于麦蚜的防治有一定的作用，但控制距离有限。这提示我们，在利用蜜源植物促进天敌控害作用时，需要考虑天敌的控害距离和控害能力，可能没有田间规模化释放天敌的控害效果那么显著。

4 问题与讨论

4.1 对天敌昆虫偏好性的研究不足

在长期进化过程中，天敌对害虫形成专一性，某种天敌昆虫往往只对特定的一类甚至一种目标害虫有比较强的控害作用。同时，天敌昆虫对蜜源植物在取食和产卵上也有偏好性。但目前学术界只针对少数天敌昆虫对少数几种植物的偏好性有所研究[2]，还缺乏对多数天敌昆虫与蜜源植物的偏好性关系的系统研究，也影响到蜜源植物对目标害虫控害促进作用的精准性。

4.2 对蜜源植物组合控害的研究不足

单一蜜源植物的控害作用有限，多种蜜源植物诱集多种天敌昆虫可以发挥协同作用，但目前多种蜜源植物组合控害的研究还比较少，对组合控害的规律研究不深，离推广应用的要求还相距甚远。

4.3 化学农药为主的防控体系转型任重道远

目前来看，蜜源植物对天敌的支持作用进而对害虫产生控害作用的总体效果还比较有限，一般控害率难以达到70%以上，与化学农药的防治效果仍然相距甚远。但随着生活水平的提高，全社会对害虫绿色防控的要求越来越迫切，我们国家也提出了肥药双减的具体目标，以化学农药为主的害虫防控体系迫切需要转型，也要求我们进一步加强蜜源植物控害作用的相关研究工作。