四川白腹鼠属（啮齿目：鼠科）一新分布记录及其形态学研究

2023-02-13唐明坤索郎夺尔基王旭明刘莹洵廖锐王新刘少英

四川动物 2023年1期

唐明坤，索郎夺尔基，王旭明，刘莹洵，廖锐，王新，刘少英

（1.四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，成都610081；2.若尔盖湿地国家级自然保护区管理局，四川阿坝624500）

白腹鼠属Niviventer的分类地位历经多次修订，该属物种主要分布于南亚、东南亚至中国北部，曾长期被列入家鼠属Rattus的niviventer群组（Ellerman，1941，1947，1961），Marshall（1977）提出在家鼠属设立Niviventer亚属，并将在泰国分布的niviventer群组物种置于该亚属。由于家鼠属内物种组成复杂，属内各群组间的形态差异明显，Musser（1981）依据属内形态、染色体及地理分布等分化情况将Niviventer提升为属级分类单元——白腹鼠属，这一分类方案随后得到广泛承认，Niviventer的属级分类地位逐渐稳固（王酉之，胡锦矗，1999；王应祥，2003；Smith，解焱，2009；Wilsonet al.，2017；魏辅文等，2021）。不同学者有关白腹鼠属包含的有效物种数量的观点差异较大，Musser和Carleton（2005）认为全世界分布17种，Wilson等（2017）认为有19种。关于该属分布于中国的种类也有很大分歧，王应祥（2003）认为有confucianus、culturatus、excelsior、andersoni、coxingi、fulvescens、cremoriventer、brahama和eha共9种；Smith和解焱（2009）认为有10种，与前者不同的有coninga、langbianis、tenaster等物种；魏辅文等（2021）认为有18种，包含近年发布的新种——冯氏白腹鼠N. fengi、剑纹小社鼠N. gladiusmaculus，以及提升或恢复为种级分类单元的短尾社鼠N. bukit、山东社鼠N. sacer、湄公针毛鼠N. mekongis、片马社鼠N. pianmaensis、华南针毛鼠N. huang和海南社鼠N. lotipes等（Geet al.，2018，2020）。过去的系统发育研究揭示白腹鼠属包含N. langbianis、N. andersoni、N. eha、N. fulvescens和N. confucianus共5个单系起源的物种团（He & Jiang，2015；Luet al.，2015；Zhanget al.，2016），目前该属存在争议和分歧的类群仍然较多，需要开展更深入的采样和研究（Balakirevet al.，2011；Geet al.，2018）。

《四川兽类原色图鉴》（王酉之，胡锦矗，1999）记载白腹鼠属在四川分布有安氏白腹鼠N. andersoni、川西白腹鼠N. excelsior、北社鼠N. confucianus和针毛鼠N. fulvescens4种，前3种的模式标本产地分别为四川的峨眉山、康定和穆坪（今宝兴）。胡锦矗和胡杰（2007）认为，四川还分布有褐尾鼠N. cremoriventer和灰腹鼠N. eha。可能是因为白腹鼠属物种形态上的相似性导致了分类上的混乱，Allen（1938—1940）将川西白腹鼠作为北社鼠指名亚种的同物异名，Ellerman和Morrison-Scott（1951）把北社鼠作为Rattus niviventer的亚种，将川西白腹鼠列为R. niviventer confucianus的同物异名。学者普遍认为针毛鼠N. fulvescens是一个复杂的物种复合体，Musser（1981）曾将多达15个分类单元作为针毛鼠的同物异名。华南针毛鼠N. huang长时间被列为针毛鼠N. fulvescens的亚种（Osgood，1932；Allen，1940；王应祥，2003；Smith，解焱，2009）或同物异名（Musser，1981；Musser & Carleton，2005），其种级分类地位受到质疑；Ellerman和Morrison-Scott（1951）认为huang为有效种，Wilson等（2017）将其列为白腹鼠属的有效种N. huang；Ge等（2020）经系统研究认为N. fulvescens物种复合体包含褐尾鼠N. cremoriventer、针毛鼠N. fulvescens、华南针毛鼠N. huang、冯氏白腹鼠N. fengi和湄公针毛鼠N. mekongis共5个有效种，进一步确认了华南针毛鼠的有效性并指出其分布于四川，魏辅文等（2021）也承认华南针毛鼠为有效种。Wilson等（2017）认为褐尾鼠和灰腹鼠均不在四川分布。目前还未查阅到在四川采集到褐尾鼠和灰腹鼠标本的相关记录。

海南社鼠N. lotipes最初被作为北社鼠的亚种而订立（Allen，1926），模式标本采自中国海南省那大镇（Nodoa=Nada，Hainan），后被认为是N. tenaster的同物异名，Ellerman和Morrison-Scott（1951）将其修订为Rattus niviventer lotipes，Musser和 Carleton（2005）认为lotipes是N. tenaster的同物异名。Li等（2008）比较采自海南的3种白腹鼠属标本染色体组型认为，海南社鼠为有效物种（2n=52，FN=66）；Ge等（2018）虽质疑Li等（2008）关于海南社鼠标本鉴定的准确性，但同样支持海南社鼠为独立有效种，认为其广泛分布于中国东南部的低海拔区域，包括海南、广西、云南、福建、广东和浙江等省（自治区）。目前尚未查阅到海南社鼠在四川省的分布记录。2016年、2019年廖锐在泸州叙永、合江等地采集到5号白腹鼠属成体标本，依据分子和形态特征鉴定为海南社鼠，为四川省白腹鼠属物种新记录，标本现保存于四川省林业科学研究院动物标本馆。

综上所述，安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、华南针毛鼠和海南社鼠的物种有效性及在四川的分布均得到证实（Liet al.，2008；Wilsonet al.，2017；Geet al.，2018，2020）。由于物种间形态相近导致鉴定困难，尾长与体长的比例，繁殖季节睾丸长度，颅全长和上齿列长，耳长、听泡长、尾尖毛束情况，身体毛色、刺毛数量以及阴茎形态等指标均先后被用于上述物种的鉴定（李裕冬等，2007），鉴定指标长期不统一给白腹鼠属物种识别带来极大困扰。本文对四川省林业科学研究院动物标本馆保存的四川境内白腹鼠属标本进行整理、测序和鉴定，通过身体毛色、形态测量指标比较研究，期望找到四川白腹鼠属物种间形态差异并制定分种检索表，为物种快速、准确鉴定提供依据。

1 材料与方法

1.1 系统发育分析

1.1.1 DNA提取、cyt b基因序列扩增及校正使用动物组织基因组DNA快速提取试剂盒（成都福际生物科技有限公司）提取白腹鼠属标本的总DNA，白腹鼠属物种线粒体cyt b基因扩增引物为L14724/H15915，PCR扩增体系为25 μL，测序引物与PCR扩增引物一致（Irwinet al.，1991），测序所得序列与下载序列经校正和比对后确保均能翻译成氨基酸，以排除假基因，具体步骤参照刘少英等（2017）的研究。

1.1.2 构建系统发育树联合本研究的27条白腹鼠属cyt b基因序列（包含安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、华南针毛鼠和海南社鼠共5种）和Gen-Bank（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）下载的 23条白腹鼠属cyt b序列（包含安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、华南针毛鼠、海南社鼠和针毛鼠共6种），采用贝叶斯推断（BI）和最大似然法（ML）构建系统发育树，外群选择褐家鼠Rattus norvegicus和小鼠Mus musculus（附表1）。贝叶斯推断使用最适的GTR+G 模型及 BEAST 1.7.5（Drummondet al.，2012）建树。ML树通过RAxML（http：//phylobench.vital-it.ch/raxml-bb/index.php）实现并计算支持率（Stamatakiset al.，2008）。系统发育树重建方法和制图参考刘少英等（2017）的研究。

附表1 本研究测定和下载序列信息表Appendix 1 Sequence information of cyt b genes used in this study

续附表1

1.2 物种鉴定及身体毛色比较

依据北社鼠（Milne-Edwards，1871）、华南针毛鼠（Bonhote，1905）、安氏白腹鼠（Thomas，1911）、川西白腹鼠（Thomas，1911）、海南社鼠（Allen，1926）订立时描述的形态特征以及分子系统发育结果，复核、鉴定四川省林业科学研究院动物标本馆的白腹鼠属馆藏标本，共整理测量四川采集的白腹鼠属成体标本111号，对5个物种的体型毛色进行了细致对比。

1.3 形态指标测量及分析

所有形态测量数据不含幼体，残缺个体仅测量完整的、未受影响的指标。

外形测量：对采获标本立即测量，包括体长（head body length，HBL）、尾长（tail length，TL）、后足长（hind foot length，HFL）和耳高（ear length，EL）（Liuet al.，2012）。

头骨测量：共测定13项头骨度量指标，包括颅全长（skull greatest length，SGL）、颅基长（skull basilar length，SBL）、颧宽（zygomatic breadth，ZB）、眶间宽（minimal interorbital width，IOB）、乳突间宽（greatest mastoid breadth，GMB）、颅高（skull height，SH）、听泡长（length of the tympanic bulla，LTB）、后头宽（occipital breadth，OB）、上齿列长（length of upper tooth row，LUTR）、上臼齿冠长（length of upper molar crown，LUMC）、下颌骨长（length of mandible，LM）、下齿列长（length of the mandibular toothrow，LMBT）和下臼齿冠长（length of mandibular molar crown，LMMC）。头骨量度由同一人参照杨奇森等（2005）、夏霖等（2006）和Liu等（2007，2012）的方法完成，并对一些英文表述进行适当修正，精度0.01 mm。

单因素方差分析（One-Way ANOVA）、多重比较、因子分析等数据统计分析均在SPSS中完成，多重比较中，方差具有齐性时使用Tukey检验、方差不具有齐性时使用Tamhane’s T2检验，因子分析中的因子抽取使用主成分法；制图在SPSS 19.0、Photoshop CS5中完成（Liuet al.，2007，2012）。

2 结果

2.1 系统发育树

系统发育树除外群共显示6个有显著差异的支系，分别为针毛鼠、华南针毛鼠、川西白腹鼠、安氏白腹鼠、海南社鼠和北社鼠，除针毛鼠外的其他5种在四川均有采集记录；叙永采集的标本与海南社鼠聚在同一进化支、支持率分别为PP=100，BP=100（图1；附表1）。

图1 四川分布的白腹鼠属物种cyt b基因系统发育树Fig. 1 Phylogenetic tree of genus Niviventer in Sichuan based on cyt b gene

2.2 身体毛色比较结果

四川白腹鼠属5个物种的主要种间差异如下：（1）安氏白腹鼠背部毛色最暗淡，前后足背面饱满的灰棕褐色和尾末端约1/2或1/3全白色的特征与四川分布的白腹鼠属其他物种区别明显。（2）川西白腹鼠和安氏白腹鼠的腹毛均为纯白色，与北社鼠、海南社鼠和华南针毛鼠淡黄白色（或硫磺白色）相区别；川西白腹鼠尾梢一般仍上下二色或渐变为仅尾梢全白色，极少个体尾梢约1/4或1/3呈渐变的全白色，与安氏白腹鼠相区分；川西白腹鼠后足背中央呈长条状深色纵斑特征明显，北社鼠、海南社鼠部分个体有此特征，但纵斑更宽、颜色更浅。（3）北社鼠背毛颜色普遍较安氏白腹鼠、川西白腹鼠更亮，前后足浅棕色至白色个体均可见，大部分个体尾根部至尾尖均上下二色，仅少量个体尾梢白色、与川西白腹鼠相似，但尾尖毛与川西白腹鼠相比短而显稀疏。（4）海南社鼠背部颜色与北社鼠相似，但前后足颜色偏深；尾上部棕色直至尾尖，下部前半段棕色（上下二色不明显）、后半段渐变为淡黄白色（上下二色明显）。（5）华南针毛鼠背毛最鲜亮，前后足均为白色、后足腕部有金色斑块，尾根部至尾梢明显上下二色，与其他物种区别明显（表1；图2）。

图2 四川白腹鼠属5个物种身体毛色比较（唐明坤摄）Fig. 2 Fur color of the five species of genus Niviventer in Sichuan （Photoed by Tang Mingkun）

表1 四川白腹鼠属5个物种毛色比较Table 1 Description for the fur color of the five species of genus Niviventer in Sichuan

北社鼠、海南社鼠和华南针毛鼠背部均有针刺毛，但海南社鼠、华南针毛鼠针刺毛明显多于北社鼠，且冬季也可见针刺毛，而安氏白腹鼠、川西白腹鼠四季背毛均未见针刺毛。

2.3 形态度量比较结果

四川白腹鼠属物种4项身体度量指标和13项头骨度量指标比较结果显示：（1）安氏白腹鼠除眶间宽外的其他度量指标都明显大于其他4个物种，表明安氏白腹鼠的体型最大；（2）川西白腹鼠的大部分度量指标都仅次于安氏白腹鼠，而明显大于北社鼠、海南社鼠和华南针毛鼠；（3）北社鼠、海南社鼠和华南针毛鼠外形及头骨度量指标的均值都比较接近；（4）华南针毛鼠个体明显小于安氏白腹鼠和川西白腹鼠，但其眶间宽的均值（5.71 mm±0.21 mm）大于安氏白腹鼠（5.60 mm±0.17 mm）和川西白腹鼠（5.21 mm±0.18 mm），而川西白腹鼠的眶间宽均值最小（表2）。

四川白腹鼠属物种17项形态测量数据的单因素方差分析结果显示种间差异极显著（P＜0.01）。多重比较结果显示：（1）安氏白腹鼠与川西白腹鼠、北社鼠、华南针毛鼠和海南社鼠分别有15项指标（耳高、后头宽除外）、17项指标、16项指标（眶间宽除外）和14项指标（颅全长、颅基长、后头宽除外）的种间差异达到显著水平（P＜0.05），表明安氏白腹鼠与其他4个物种形态度量指标差异十分明显。（2）川西白腹鼠与北社鼠、华南针毛鼠和海南社鼠在耳高、乳突间宽、颅高、上臼齿冠长、下齿列长和下臼齿冠长上的种间差异均达到显著水平（P＜0.05），此外川西白腹鼠还与北社鼠（尾长、后足长、上齿列长）、华南针毛鼠（尾长、眶间宽、上齿列长、下颌骨长）、海南社鼠（颅全长）的种间差异达到显著水平（P＜0.05）。（3）北社鼠与华南针毛鼠仅有耳高、眶间宽的差异显著（P＜0.05），华南针毛鼠与海南社鼠仅眶间宽的差异显著（P＜0.05），而北社鼠与海南社鼠各项测量指标均无显著差异（P＞0.05），可见北社鼠、华南针毛鼠和海南社鼠在度量指标方面的差异很小（表3）。

表3 四川白腹鼠属5个物种种间存在显著差异的测量指标Table 3 Significantly differed measurement indexes among the five species of genus Niviventer in Sichuan

2.4 因子分析结果

利用67号测量指标完整标本进行因子分析以进一步揭示四川白腹鼠属物种的形态变异（表4；图3）。

因子分析的Bartlett检验值为1 878.974，P＜0.01，表明相关矩阵不是单位矩阵；取样足够的Kaiser-Meyer-Olkin指数为0.939，表明67号标本的数据矩阵适合因子分析。因子分析以主成分法降维后提取的前3个公因子特征值分别为13.038、1.262和0.584，Factor 1、Factor 2、Factor 3解释的方差分别达到总方差的76.692%、7.425%和3.437%，共解释87.554%的总方差。从表4可知，Factor 1主要代表了尾长、后足长、耳高、颧宽、乳突间宽、颅高、听泡长、后头宽、上齿列长、上臼齿冠长、下颌骨长、下齿列长和下臼齿冠长共13项度量指标的变异，Factor 2主要代表了体长、颅全长、颅基长的变异，Factor 3仅代表了眶间宽的变异。

表4 四川白腹鼠属5个物种因子分析的因子载荷及变异解释量Table 4 Factor loadings and percentage of variance explanation for the five species of genus Niviventer in Sichuan

Factor 1代表的横轴将安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、海南社鼠和华南针毛鼠的样本从右至左依次排列，其中安氏白腹鼠、川西白腹鼠样本主要位于Factor 1的原点右侧，北社鼠、海南社鼠和华南针毛鼠样本聚集于原点左侧、样本重合度较高；而每个物种的样本在Factor 2的原点两侧均有分布，表明体长、颅全长、颅基长度量指标不能将这些物种完全区分开（图3：A）。

安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、华南针毛鼠的样本分别位于散点图右上、右下、左下、左上4个象限，可见在Factor 1所代表的13项测量指标变异基础上，Factor 3所代表的眶间宽能将4个物种进一步分开；仅有的3号完整海南社鼠样本位于北社鼠样本和华南针毛鼠样本的分界区域、与北社鼠样本分布区重叠（图3：B）。

图3 四川白腹鼠属5个物种因子分析PC1-PC2（A）、PC1-PC3（B）散点图Fig. 3 PC1-PC2（A） and PC1-PC3（B） scatter plots of factor analysis for the five species of genus Niviventer in Sichuan

3 讨论

3.1 关于喜马拉雅社鼠

喜马拉雅社鼠N. niviventer模式产地为尼泊尔加德满都，正模标本毛皮破损，原始描述和后续文献均未提供有关身体度量的信息，头骨也破损、只能测量部分指标（Hodgson，1836；Geet al.，2018），一般认为分布于印度北部、尼泊尔、不丹、越南北部和中国西藏东南部、云南、广西（可能）等地（Wilsonet al.，2017）。Ge等（2018）采自四川美姑的标本与Balakirev等（2011）采自越南北部推定为喜马拉雅社鼠的标本聚在同一进化支，表明四川可能还有喜马拉雅社鼠分布。我们没有采集到该物种的标本，鉴于该种正模标本破损、原始描述不完整且目前尚无喜马拉雅社鼠模式产地的标本序列，对该物种的鉴定存在较大困难，是否分布于四川还需进一步的采样和研究。

3.2 四川白腹鼠属物种毛色差异

Thomas（1911）依据在康定（海拔2 744 m）和峨眉山（海拔2 896 m）采集的标本订立川西白腹鼠时对前后足及尾的描述特征为：前足背白色；后足白色、有突出的深色跖骨斑块；尾比头体长更长，毛发浓密，上面约2/3的长度为棕色、尾部1/3和下方为白色；尾梢毛簇长7～8 mm。随后，他依据峨眉山（海拔1 829 m）采集的标本订立了体型比川西白腹鼠更大的安氏白腹鼠，对其前后足及尾的特征描述为：前足背白色，前臂的深色略微地延伸至前足背，后足背呈棕色，脚趾和后足边缘呈白色；尾很长，也覆盖相应浓密的毛、但尾梢毛簇不明显；尾上部近半为棕色、然后逐渐转变为白色，下面除根部外基本为全白。Musser（1981）厘定白腹鼠属物种时认为，安氏白腹鼠和川西白腹鼠之间的亲缘关系比与任何同属其他物种更加密切，并且在以下特征与同属其他物种不同：体型较大（其他种类的大部分个体都较小）；尾末梢1/2、2/3（注：可能为原著中的笔误，推断应为1/3）或1/4是白色，尾尖具显著的白色簇毛（而不是棕色或有短的白色毛簇尾端）。本文对采自峨眉山的地模标本及二郎山、夹金山、汶川、石棉、安县等地的安氏白腹鼠标本和采自康定的地模标本及丹巴、雅江、炉霍、理塘、木里、美姑、宝兴等地的川西白腹鼠标本进行了细致比对，安氏白腹鼠标本前后足背呈饱满的浅灰棕褐色、基本与体背同色，尾上部末端约1/3或1/2（少量）截然变白；而川西白腹鼠前足背或多或少呈白色，后足背中央具长条状深色纵斑、两侧及边缘浅棕或白色，其尾上部棕色，下部白色，大部分个体仅尾梢渐变为全白色，尾尖毛簇明显，虽然少量个体尾上部约1/3渐变为白色，但其前后足背的颜色仍可与安氏白腹鼠相区分。邓先余等（2005）、李裕冬等（2007）均发现了安氏白腹鼠和部分川西白腹鼠个体存在尾端白色的特征，但没有强调二者前后足背颜色的差异。四川采集的北社鼠标本尾上下二色明显，而海南社鼠尾前半段上下二色不明显、后半段上下二色明显。

北社鼠与华南针毛鼠体背毛色更鲜艳、腹毛淡黄白色，尾上下二色至尾梢（仅少量北社鼠尾梢呈白色），这些特征都与安氏白腹鼠和川西白腹鼠更显暗淡的背色、纯白色的腹毛以及白色的尾梢相区分（邓先余等，2005；李裕冬等，2007）。北社鼠、海南社鼠背毛颜色相近、与华南针毛鼠鲜亮的黄棕色区别明显；北社鼠后足背颜色白色至浅黄棕色，部分个体后足背中央可见棕色图斑但较川西白腹鼠色浅而更宽；海南社鼠前后足颜色较北社鼠呈更深的棕色，而华南针毛鼠后足背为稳定的白色，腕部有金色斑块（Geet al.，2020），与北社鼠、海南社鼠区别明显。

3.3 四川白腹鼠属物种形态度量差异

体型方面，安氏白腹鼠除眶间宽外的16项度量指标的平均值都大于其他物种，川西白腹鼠各项度量指标都略小于安氏白腹鼠。安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、华南针毛鼠和海南社鼠的尾长与体长之比平均为135%、133%、125%、121%和125%，可见安氏白腹鼠、川西白腹鼠不但体长更长，而且尾长与体长之比更大。李裕冬等（2007）发现安氏白腹鼠（5.8 mm±0.2 mm）与针毛鼠物种复合体（5.7 mm±0.2 mm）的眶间宽均值相近，大于川西白腹鼠（5.2 mm±0.2 mm）和北社鼠（5.3 mm±0.3 mm），并认为安氏白腹鼠后足长大于34 mm。本研究根据前后足背饱满的浅灰棕褐色、尾上部末端约1/3或1/2截然变白的特征重新鉴定的安氏白腹鼠标本的后足长最小值为29 mm，因此认为，单靠后足长的特定尺寸来鉴定安氏白腹鼠并不可靠。本研究中华南针毛鼠眶间宽均值为5.71 mm±0.21 mm，其次为安氏白腹鼠（5.60 mm±0.17 mm）、海南社鼠（5.31 mm±0.14 mm）、北社鼠（5.24 mm±0.18 mm）和川西白腹鼠（5.21 mm±0.18 mm），华南针毛鼠个体较小但眶间宽最大，川西白腹鼠眶间宽均值最小，与李裕冬等（2007）的结果一致，因此，眶间宽可作为制作假剥制标本后的辅助鉴定特征。

本研究利用因子分析的Factor 1、Factor 3得分可将四川白腹鼠属5个物种样本较好地区分开来，表明形态测量指标的差异对该属物种鉴定仍具有重要意义，但在散点图中除安氏白腹鼠、华南针毛鼠因体型、眶间宽等因素能完全分开外，川西白腹鼠、北社鼠和海南社鼠样本仍存在重叠区域，表明这些物种间的过渡形态较普遍，应结合体型、毛色和分布等特征综合判定。

3.4 四川新分布记录——海南社鼠

本研究中采自四川叙永、合江等地的5号白腹鼠属成体标本形态特征和海南社鼠的鉴定特征总体一致：背腹毛色有明显界限，背面颜色为深黄棕色，身体侧面赭色较明显；身体腹面淡黄白色或硫磺白色；具明显刺毛；尾上下二色；前足背面腕掌部白色。四川标本分子序列与海南社鼠聚在同一进化支。因此，形态和分子系统学均支持四川叙永、珙县和合江白腹鼠标本为海南社鼠，为四川兽类新记录。

四川分布的海南社鼠鉴别特征：体背腹二色且分界明显，腹部淡黄白色或硫磺白色。侧面黄棕色色调明显，背面深黄棕色或灰黄棕色，四季均夹杂粗硬针刺毛。前后足远端及指（趾）白色，腕掌部后端中央和跗跖部中央大部分深棕色，两侧白色。尾前半段上下二色不明显、后半段上下二色明显，尾背侧棕色延伸至尾尖，尾腹侧根部棕色向尾尖渐变至淡黄白色。

形态特征：体色与北社鼠接近，背腹毛色分界明显，腹面毛基至毛尖淡黄白色或硫磺白色，背面整体呈灰黄棕色。侧面颜色一般更显鲜艳，棕色色调明显。背面颜色偏深，夹杂棕白色的粗硬针毛。吻部至头顶毛色和背面基本一致，部分个体顶部毛色更深，前额部颜色淡。多数眼周颜色较深，形成黑色眼圈，有些个体不明显。须多，每边约25根，最短约4 mm，最长达47 mm；短须多为白色，长须常黑色，或者根部黑色，末端棕白色。耳毛为灰黑色或灰棕色短毛。前足背面腕掌部及指白色，腕掌部后端中央以及桡尺骨背面中央棕色，边缘白色。前足腹面一直到腋窝全部为淡黄白色或者纯白色。后足跗跖部前端背面及趾全白色，跗跖部后端背面中央大部分棕色、边缘白色，中央的棕色向后变宽，胫腓骨周边棕色，股骨腹面变成白色或者淡黄白色。前后足爪白色，半透明。后足趾端毛较长。尾背面棕灰色直至尾尖，尾腹面由根部棕灰色向尾尖渐变至淡黄白色。

采自四川的海南社鼠标本与海南的地模标本颜色略有差异，四川标本前足背面腕掌部白色，但腕掌部后端以及桡尺部背面有明显的棕色区，后足背中央有深棕色斑块，而海南标本前后足背颜色均较浅；四川标本尾前半段上下近同色，尾后半段上下二色、腹面的颜色没有海南标本白。这些差异和生境不同有关，鉴于它们之间的遗传距离很小，且形态总体一致，四川标本没有达到亚种水平的分化程度。

分布：省内分布于长江以南的合江、珙县、叙永等县，国内分布于海南、福建、浙江、广东、广西、云南等东南部省（自治区）。