四川卧龙国家级自然保护区大中型兽类空间分布模式

刘正才， 何可， 何廷美， 杨志松

（1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，西华师范大学生命科学学院珍稀动植物研究所，四川南充637002；2.四川卧龙国家级自然保护区管理局，四川汶川623006）

大中型兽类常指体质量3 kg以上的哺乳动物，不仅是兽类的重要组成部分，还在生态系统中充当初级消费者或次级消费者的角色，对生态系统的物质流动和能量循环的维持起重要作用（陈红，2021）。大中型兽类主要由食肉动物和食草动物组成，其中大中型食肉动物在生态系统中处于食物链或食物网上游，通过捕食调控猎物的种群数量及其分布（曾治高等，2006；Bocchiglieriet al.，2010）。在大型食肉动物缺失的区域，生态系统结构将发生改变，并通过营养级联效应对下游物种的生存状态产生影响（Ripple & Beschta，2007）。大中型食草动物在生态系统中处于食物链或食物网中游，主要以栖息地中的植物为食，并可通过改变植物群落的动态影响生态系统的结构和功能（Kimbleet al.，2011）。大中型食草动物还是大中型食肉动物如雪豹Panthera uncia、狼Canis lupus等的主要猎物（David Mech & Boitani，2003；Lyngdohet al.，2014）。

栖息地是生物赖以生存的场所，是保证生物能完成生命过程的空间（Kynaston，1997）。在人类活动不断加剧和气候变化的大背景下，全球生物多样性正处于持续的快速丧失中（徐炜等，2016），而栖息地的减少和破碎化已经成为物种和局部种群绝灭的重要原因（邓文洪，2009；Keinathet al.，2017）。作为重要的生态系统组成成分之一，大中型兽类对栖息地变化敏感，对其栖息地的保护和维持是当前生物多样性保护的关键工作（肖燚等，2004）。物种栖息地的空间分布模式受到物种的栖息地选择、种间作用以及环境因子的共同影响，能反映该生态系统内部的竞争压力，是开展保护的基础工作之一。

四川卧龙国家级自然保护区是以大熊猫Ailuropoda melanoleuca、雪豹等重要珍稀兽类及其栖息地保护为主的国家级自然保护区，是我国西南地区重要的野生动物栖息地。为充分了解区域内大中型兽类栖息地空间分布模式以实现更好的种群及栖息地保护，本研究基于物种分布模型与空间叠加法分析了保护区内大中型兽类栖息地与丰富度空间分布模式，可为区域内珍稀大中型兽类的种群及栖息地保护工作提供科学参考，也对维持保护区生态安全及生态环境可持续发展具有重要实际意义。

1 研究方法

1.1 研究区域

卧龙国家级自然保护区（102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N）位于四川省阿坝藏族羌族自治州汶川县西南部，地处四川盆地西缘的邛崃山脉东南坡，海拔1 150～6 250 m，面积约2 000 km2（施小刚等，2021）。保护区地处青藏高原气候区，年均气温8.5 ℃± 0.5 ℃，年温差较小，降水集中在5—9月。区内主要为岷江水系，包括烧汤河、二河、耿达河、西河和中河等支流。西北部山峰峻峭，大部分山峰海拔超4 000 m，东南部地势相对平缓，呈青藏高原东南缘高山峡谷地带植被垂直带谱：海拔≤1 600 m为常绿阔叶林，1 600～2 000 m为常绿、落叶阔叶混交林带，2 000～2 500 m为温性针、阔叶混交林带，2 500～3 500 m为寒温性针叶林带，3 500～4 400 m为高山灌丛和草甸带，≥4 400 m为高山流石滩稀疏植被（姜楠等，2020）。保护区内分布有大熊猫、雪豹、川金丝猴Rhinopithecus roxellana、四川羚牛Budorcas taxicolor、林麝Moschus berezovskii等珍稀濒危大中型兽类（侯金等，2018）。

1.2 物种分布模型

最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）只需要目标物种在研究区域内的出现点位数据和相关环境因子数据便可对目标物种栖息地进行预测，是目前物种分布预测中使用最广泛的生态位模型（Phillipset al.，2006）。本研究使用该模型预测保护区24种主要珍稀大中型兽类的适宜生境。

1.2.1 物种出现点2014年9月—2016年9月在研究区均匀布设长2 km×宽1 km的调查样区102个（图1），覆盖保护区面积204 km2，抽样强度约10%，海拔为1 540～5 010 m，包含了保护区内所有植被型和生境类型。调查时2～3人一组，样线走向为“S”形，尽量穿越样区内不同的生境，记录样线上的动物实体以及食迹、足迹、粪便、爪痕和皮毛等痕迹的GPS位点、海拔等信息。物种出现点提取自野外样线调查数据，为避免临近出现点在模型分析中产生空间自相关影响，删除了同一物种在1 km2矩形范围内的重复出现点（Ahmed & Dormann，2018）。

图1 卧龙国家级自然保护区调查样区Fig. 1 Sample sites in the Wolong National Nature Reserve

1.2.2 环境变量选取气候、地形、水源、植被、干扰5类环境变量。气候变量包括生物气候因子、太阳辐射；地形变量包括海拔、坡位、坡向、坡型和坡度；水源变量为基于保护区的河湖分布图层生成的欧氏距离图层，以反映各栅格到最近水源的距离；植被变量为保护区植被类型，包括寒温性针叶林、常绿灌丛、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林等16类；干扰变量为道路（高速公路、国道、省道、县乡道）生成的各栅格距最近道路的欧氏距离图层。基于BILINEAR法（连续变量）和NEAREST法（离散变量）将以上环境变量在ArcGIS 10.4.2中统一重采样至30 m分辨率（冯彬等，2022）。为避免环境变量带来的多重共线性，删除Pearson相关系数＞0.7的环境变量，筛选环境变量后进入物种分布模型构建（Lianget al.，2021）。最终，9种环境变量被用于最终物种分布模型的构建。

1.2.3 模型构建在MaxEnt 3.4.1中基于物种出现点及环境变量分别构建各物种的物种分布模型，随机选取75%物种出现点作为模型训练集，25%作为测试集，模型调控倍率、收敛阈值和最大迭代次数等保持默认（杨楠等，2020）。为确保物种分布模型结果的稳定性，对模型进行10次重复，以模型运行10次的平均值作为模型结果（Phillipset al.，2017）。使用受试者工作特征曲线下面积（AUC）来评估模型表现，标准为：0.5～0.6为失败；0.6～0.7为较差；0.7～0.8为一般；0.8～0.9为好；0.9～1.0为极好（孔维尧等，2019）。最后，基于物种分布模型的预测结果，以最大约登指数为阈值，将24种珍稀大中型兽类的栖息地划分为不适宜栖息地和适宜栖息地（涂正彬等，2016）。

1.3 空间叠加分析

在ArcGIS 10.4.2中将24种大中型兽类栖息地通过栅格重分类工具划分为适宜生境和不适宜生境，并赋予新的像元值，不适宜生境的像元值为“0”，适宜生境的像元值为“1”；通过栅格计算功能将24个物种栖息地图层进行求和运算。新的结果图层的每个栅格像元值表示该栅格内大中型兽类适宜生境的重叠数量，即该栅格内分布大中型兽类的物种数。最终，结果图层中同一栅格内物种适宜栖息地重叠的最大数值为18。基于重分类功能，将大中型兽类物种丰富度图层进行重分类处理。利用四分位法，按阈值4、9和13将丰富度分为低、较低、较高、高4个等级，并与不同海拔区间以及植被类型图层进行空间叠加，得到保护区24种大中型兽类丰富度的空间分布（李海萍等，2021）。

2 结果与分析

2.1 栖息地评价

2.1.1 适宜栖息地分布结果显示所有的栖息地分布模型AUC值均大于0.85，表明预测结果均具有较高的可靠性。大中型兽类中，适宜栖息地面积排名前5的均为偶蹄目Artiodactyla，其中，四川羚牛适宜栖息地面积最大（552.67 km2），占保护区面积的27.63%；食肉目Carnivora也有较大面积的适宜栖息地（表1）。

表1 卧龙国家级自然保护区大中型兽类适宜栖息地Table 1 Suitable habitat for large and medium-sized mammals in the Wolong National Nature Reserve

2.1.2 主要大中型兽类栖息地分布情况四川羚牛拥有面积最大的适宜栖息地，集中在保护区的中西部、南部以及北部靠近河流，海拔2 000～4 000 m的区域；林麝的适宜栖息地则集中于保护区南部，与四川羚牛的适宜栖息地有较大部分的重叠，但连通性较差。水鹿Rusa unicolor是保护区最常见的有蹄类动物之一，其栖息地集中连片分布于保护区中部、南部与东部河流周边的中低海拔区域，岩羊Pseudois nayaur则与之相反，分布于保护区北部与西南部的高海拔区域。大熊猫拥有占保护区面积17.12%的适宜栖息地，且栖息地联通性较高，集中分布于保护区东部海拔较低区域；雪豹的适宜栖息地面积相对较小且分散，分布于保护区西北部、南部海拔4 000 m以上的区域，靠近其主要食物岩羊的适宜栖息地；小熊猫Ailurus fulgens的适宜栖息地面积较小，分布于卧龙镇与耿达镇周边的中低海拔区域。川金丝猴的适宜栖息地零星分布于保护区中部，藏酋猴Macaca thibetana的集中分布于保护区东南部（图2）。

图2 卧龙国家级自然保护区主要大中型兽类栖息地分布Fig. 2 Habitat distribution of representative large and medium-sized mammals in the Wolong National Nature Reserve

2.2 大中型兽类丰富度空间分布

将24种大中型兽类的适宜栖息地进行空间叠加分析，同一栅格内物种适宜栖息地重叠的最大数值为18。保护区物种丰富度高的区域占保护区面积的0.27%，分布于保护区中部、东北部靠近河流的区域，主要位于海拔2 000～4 000 m的灌丛、针叶林和针阔混交林。物种丰富度较高的区域占保护区面积的2.49%，主要分布于保护区中部、西南部和东北部，少量分布于保护区东南部三江镇内的西河流域，主要位于保护区海拔＜4 000 m的针叶林、灌丛、针阔混交林和少量的阔叶林与草甸。物种丰富度较低的区域占保护区面积的18.95%，广泛分布于保护区除西北部以外的烧汤河流域、二河流域、西河流域等中低海拔区域，主要位于海拔＜4 000 m的针叶林、灌丛和阔叶林。物种丰富度低的区域占保护区面积的78.29%，主要位于保护区西北部、西部、南部的高海拔区域。保护区海拔＞4 000 m和高山植被覆盖区域的大中型兽类物种丰富度皆为低或较低（图3；表2，表3）。

表2 卧龙国家级自然保护区大中型兽类丰富度空间分布Table 2 Spatial distribution of large and medium-sized mammals’ richness in the Wolong National Nature Reserve

表3 卧龙国家级自然保护区不同植被类型大中型兽类丰富度分布Table 3 Distribution of the richness of large and medium-sized mammals in different vegetation types in the Wolong National Nature Reserve

图3 卧龙国家级自然保护区大中型兽类丰富度空间分布Fig. 3 Spatial distribution of large and medium-sized mammals richness in the Wolong National Nature Reserve

3 讨论

卧龙国家级自然保护区大中型兽类中，偶蹄目动物的适宜栖息地面积均较大，这与其在生态系统所处的生态位有关。偶蹄目动物主要以林下灌木和草本层植物为食，在生态系统食物链中处于中游位置（王乐等，2019）。一方面，保护区优沃的土壤水肥和光照条件为偶蹄目动物提供了优良的森林灌草层采食场所。另一方面，在气候变暖、栖息地丧失与破碎化、人类干扰、传染性疫病等多重压力作用下（Cardilloet al.，2005），全球范围内的大型食肉动物种群经历了严重的衰退和消亡（Rippleet al.，2014；Rippleet al.，2017；Liet al.，2020）。这将导致生态系统的结构改变，并通过营养级联效应对下游物种的生存产生影响（Ripple &Beschta，2007）。研究结果中，雪豹、豺Cuon alpinus等大型食肉目的适宜栖息地仅占保护区面积的极小部分，甚至原本分布于保护区的豹Panthera par-dus、狼等部分大中型兽类也因为数据极少或缺少无法构建栖息地模型。在天敌减少的背景下，偶蹄目的栖息地得到一定程度的扩张。

气候、海拔、植被、水源和食物等生境条件是大中型兽类栖息地选择的重要影响因素（和梅香等，2019；龚旭等，2020；温平等，2021），这与本研究结果中贡献率靠前的变量吻合，这些环境因子同时也成为了影响物种丰富度的重要因素。保护区内大中型兽类丰富度较高的区域均位于靠近水源的中低海拔段，这些区域气候适宜、水源充沛、植被丰富、郁闭度适中、隐蔽条件好，为大中型兽类提供了良好的栖息场所并为偶蹄目等食草动物提供了优良的采食场所（孙治宇等，2007；金森龙等，2021）。此外，众多的偶蹄类动物和小型动物同时也成为了食肉目的食物。而高山草甸、高寒荒漠草原和流石滩等高海拔区域则因为海拔高、气候严寒，能轻松获取的食物资源较少且隐蔽条件较差等导致物种丰富度较低。

大中型兽类作为森林生态系统的重要组成成分，对于维持区域生物多样性和生态系统稳定具有重要意义。保护区内大中型兽类丰富度较高的区域位于保护区中部、东北部靠近水源，分布有大熊猫、川金丝猴、四川羚牛以及林麝等众多珍稀野生动物的中低海拔，这些区域也易受采药、采笋和放牧等各种人为干扰，保护区应加强对这些重点区域的人为干扰管控，加大保护力度，如在动物活动频繁、栖息地-人类社区交界区利用红外相机、数字监控等设备开展密切监测，并针对监测结果及时制定相应管理政策。除了关注物种丰富度高的区域外，濒危保护动物栖息地也需加强关注。尽管保护区内食肉目种类丰富，但雪豹、豺等大型食肉动物适宜栖息地面积较小，仅分布于保护区西部与南部的高海拔区域，监测和保护的难度较大，且易受放牧活动的干扰。基于对整个区域的生态系统食物网健康的考虑，未来对监测保护难度大的区域的保护工作仍亟需付出更多的努力，如综合利用先进调查技术（无人机监测、遥感等）弥补人力调查的不足。保护区需制定更科学的多物种保护计划，以实现对区内多物种的综合保护。