四川沙鲁里山系南段的鸟类多样性

胡烨， 舒云菲， 王灿， 张塔星， 何兴成， 冉江洪

（四川大学生命科学学院，生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都610065）

生物多样性是人类赖以生存和发展的基础，为人类提供了丰富多样的生产生活必需品、健康安全的生态环境和独特别致的景观文化，但人类活动的扩展和对大自然的过度开发导致了生物多样性的丧失（Ouyanget al.，2016；Xuet al.，2017），生物多样性保护日益受到国际社会和我国政府的高度重视。中国是世界上生物多样性最丰富的国家之一，生物多样性保护虽然已取得长足成效，但仍面临诸多挑战，生物多样性保护工作还需进一步加强，其中加强重要区域的生物多样性本底资源调查是重要的一环（中共中央办公厅，国务院办公厅，2021）。鸟类是生物多样性的重要构成组分，也是生物多样性保护关注的重要类群（李桂垣，1995），鸟类多样性可直接反映栖息地的适宜性、生态系统健康与生物多样性状况、人类活动对生态系统的干扰程度以及区域生态环境的质量等（斯幸峰，丁平，2011），对鸟类多样性的调查和研究，有利于厘清区域的资源本底，为生物多样性的保护、监测、研究以及生态文明建设提供科学依据。

沙鲁里山系南段地处横断山区中段，是世界35个生物多样性热点区域之一的“中国西南山地”中不可或缺的部分（Marchese，2015）；同时，沙鲁里山系南段是国家“两屏三带”生态安全战略格局中的黄土高原-川滇生态屏障和青藏高原生态屏障的组成部分，具有重要的生态及生物多样性保护价值。沙鲁里山系南段开展的鸟类资源调查和研究工作集中在部分自然保护区，如海子山国家级自然保护区（符建荣等，2005）、佛珠峡县级自然保护区（隆廷伦等，2010）、下拥省级自然保护区（王疆评等，2016）、格西沟国家级自然保护区（谢凡等，2022）等；以及单一物种的小区域调查研究，如黑颈鹤Grus nigricollis、黄喉雉鹑Tetraophasis szechenyii等（Xuet al.，2010；Wanget al.，2013）。该区域以往的鸟类资源的调查与研究总体表现出物种研究少、调查区域小的特点，且大部分调查时间短，不能全面、系统反映整个区域的鸟类多样性状况，且开展本区域鸟类多样性调查，也是贯彻落实“持续推进生物多样性保护优先区域和国家战略区域本底调查与评估”的要求（中共中央办公厅，国务院办公厅，2021）。

2019—2021年，在沙鲁里山系南段对四川省8个县开展了鸟类资源调查，结合历史资料对沙鲁里山系南段的鸟类多样性状况进行了系统整理和分析，以期丰富和完善该区域鸟类多样性的基础资料，为该区域及我国生物多样性保护、价值评估、自然保护地的建设与管理，以及区域生态文明建设等方面提供科学支撑。

1 研究区域

沙鲁里山系南段四川省部分涉及甘孜藏族自治州的巴塘县、理塘县、得荣县、乡城县、雅江县、稻城县和凉山彝族自治州的木里藏族自治县、盐源县，共 8个县级行政区，地理坐标 98°55′44″～102°5′13″E ，27°1′4″～30°47′10″N ，海 拔 1 182～6 123 m，总面积66 083.8 km2。该区域地势北高南低、河谷深切，属于高山峡谷地形，植被垂直带谱明显：2 400 m以下为干热河谷灌丛带，2 400～3 200 m为山地针阔混交林带，3 200～4 000 m主要为亚高山针叶林带，4 000～4 500 m主要为高山灌丛草甸带，4 500 m以上为亚冰雪稀疏灌丛带（刘伦辉，1984；张宏，2016）。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

以8个县的自然保护区为调查重点，同时兼顾各类生境及海拔梯度。采用样线法开展调查，样线长2～4 km，相邻样线间隔不少于1 km，在调查样线上记录发现的鸟种、数量、生境、位置等信息。调查时间为2019年8、10月，2020年 1、5、8月，2021年1、4月，每个县域调查3～4次，累计调查样线405条（含少量重复样线）（图1）。

图1 沙鲁里山系南段研究区域和鸟类调查样线Fig. 1 Study area and transectlines of birds in the south section of Shaluli Mountains

2.2 资料收集

广泛收集研究区域鸟类分布记录的历史资料，包括已公开发表的文献、著作、研究区域内保护区已有的科学考察报告，以及本课题组近10年对该区域的调查记录。此外还收集各类公众网站在本区域的鸟类观察记录，包括中国观鸟记录中心（http：//www.birdreport.cn/）、eBird观鸟数据集（https：//ebird.org/）、全球生物多样性信息网络（https：//www.gbif.org/）、物种库（自然保护地数字生物物种资源库，http：//www.npadata.cn/）等。共计10 544条。

2.3 分析方法

2.3.1 鸟类组成鸟类分类系统、居留型和特有种参照《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》（郑光美，2017）；濒危等级参照《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》（IUCN，2021）；区系参照《中国动物地理》（张荣祖，2011）；保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》（国家林业和草原局，农业农村部，2021）。对已有记录的准确性进行校核，根据物种分布范围等剔除错误记录，并订正物种名称。

2.3.2 生境与海拔梯度划分根据沙鲁里山系南段的植被特征，将生境划分为干旱河谷灌丛、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛草甸、亚冰雪稀疏灌丛、居民-农田和水域湿地7类。以400 m为间隔将调查海拔（1 600～4 900 m）分为8个海拔段：1 600～2 000 m、2 000～2 400 m、2 400～2 800 m、2 800～3 200 m、3 200～3 600 m、3 600～4 000 m、4 000～4 400 m和4 400 m以上。

2.3.3 多样性分析采用Shannon-Wiener指数（H′）计算不同生境鸟类群落的α多样性（Whit-式中，S为物种数，Pi为物种i的个体数与总个体数的比值。

采用相似性指数Jaccard（IsJ）计算鸟类群落 的 β 多样性（McCune & Grace，2002）：IsJ=式中，C（A，B）为生境A和生境 B共同拥有的物种数，［N（A），N（B）］为生境A和生境B的总物种数。

采用Berger-Parker优势度指数（I）计算不同生境鸟类物种的优势度（马克平，刘玉明，，式中，Ni为物种i的个体数，N为全部物种的总个体数。I≥0.05为优势种，0.005≤I＜0.05为常见种，I＜0.005为少见种或偶见种。

3 结果

3.1 鸟类组成

野外调查记录鸟类16目59科282种，结合历史资料数据和公众网站数据，统计出沙鲁里山系南 段 鸟 类 20目 68科 467种（https：//doi.org/10.11984/j.issn.1000-7083.20220076），占全国鸟类种数（郑光美，2017）的32.32%。其中，雀形目Passeriformes最多（300种），占64.23%。从居留型看，留鸟232种，夏候鸟122种，旅鸟72种，冬候鸟41种。繁殖鸟中，东洋界物种227种，占64.12%，古北界物种93种，占26.27%，广布种34种，占9.61%，符合本区属于东洋界西南区的特征。

3.2 珍稀濒危物种

区域内分布有国家一、二级重点保护野生鸟类92种，其中，一级19种：斑尾榛鸡Tetrastes sewerzowi、黄喉雉鹑、绿尾虹雉Lophophorus lhuysii、青头潜鸭Aythya baeri、中华秋沙鸭Mergus squamatus、黑颈鹤、黑鹳Ciconia nigra、东方白鹳Ciconia boyciana、胡兀鹫Gypaetus barbatus、秃鹫Aegypius monachus、乌雕Clanga clanga、草原雕Aquila nipalensis、金雕Aquila chrysaetos、玉带海雕Haliaeetus leucoryphus、白尾海雕Haliaeetus albicilla、四川林鸮Strix davidi、猎隼Falco cherrug、白点噪鹛Garrulax bieti和黑头噪鸦Perisoreus internigrans，二级73种。

列入CITES公约附录Ⅰ的7种：藏雪鸡Tetraogallus tibetanus、绿尾虹雉、白马鸡Crossoptilon crossoptilon、黑颈鹤、东方白鹳、白尾海雕和游隼Falco peregrinus，附录Ⅱ的40种。

被《IUCN濒危物种红色名录》列为极危（CR）等级的1种：青头潜鸭，濒危（EN）等级的6种：中华秋沙鸭、东方白鹳、草原雕、玉带海雕、猎隼、巨Sitta magna，易危（VU）等级的6种。

中国特有鸟类28种，占中国特有鸟类种数（郑光美，2017）的30.11%，分别是斑尾榛鸡、黄喉雉鹑、绿尾虹雉、白马鸡、四川林鸮、黑头噪鸦、黄腹山雀Pardaliparus venustulus、白眉山雀Poecile superciliosus、红腹山雀Poecile davidi、四川褐头山雀Poecile weigoldicus、地山雀Pseudopodoces humilis、银喉长尾山雀Aegithalos glaucogularis、银脸长尾山雀Aegithalos fuliginosus、凤头雀莺Leptopoecile elegans、宝兴鹛雀Moupinia poecilotis、中华雀鹛Fulvetta striaticollis、斑背噪鹛Garrulax lunulatus、大噪鹛Garrulax maximus、白点噪鹛、山噪鹛Garrulax davidi、橙翅噪鹛Trochalopteron elliotii、四川旋木雀Certhia tianquanensis、滇Sitta yunnanensis、乌 鸫Turdus mandarinus、宝 兴 歌 鸫Turdus mupinensis、朱 鹀Urocynchramus pylzowi、藏雪雀Montifringilla henrici和斑翅朱雀Carpodacus trifasciatus。

3.3 生境分布

野外实际调查数据统计结果显示，针阔混交林生境的鸟类物种最丰富，有10目42科191种，优势种为黄臀鹎Pycnonotus xanthorrhous（I=0.088）和灰眉岩鹀Emberiza godlewskii（I=0.095）；亚高山针叶林次之，有10目41科151种，优势种为橙翅噪鹛（I=0.057）；干旱河谷灌丛有8目38科103种，优势种为黄臀鹎（I=0.183）和麻雀Passer montanus（I=0.293）；高山灌丛草甸带有8目27科101种，优势种为高原山鹑Perdix hodgsoniae（I=0.054）、达乌里寒鸦Corvus dauuricus（I=0.057）、林岭雀Leucosticte nemoricola（I=0.074）；居民-农田有 8目33科82种，优势种为黄臀鹎（I=0.082）和麻雀（I=0.481）；水域湿地和亚冰雪稀疏灌丛中的鸟类物种丰富度最低，均仅有35种。

野外调查共计观察到鸟类31 739只。水域湿地观察到的鸟类数量最多，为11 295只，占35.59%；其次是针阔混交林（6 450只，20.32%）；亚冰雪稀疏灌丛的最少（396只，1.25%）。7类生境中鸟类群落的Shannon-Wiener指数为：亚高山针叶林＞高山灌丛草甸＞针阔混交林＞干旱河谷灌丛＞亚冰雪稀疏灌丛＞居民-农田＞水域湿地（图2）。

图2 沙鲁里山系南段不同生境中鸟类群落的个体数和Shannon-Wiener指数Fig. 2 Number of individuals and Shannon-Wiener index of bird communities in different habitats in the south section of Shaluli Mountains

亚高山针叶林与高山灌丛草甸的鸟类群落相似性最高（IsJ=0.50），其次为亚高山针叶林与针阔混交林（IsJ=0.49），居民-农田与干旱河谷灌丛（IsJ=0.48），针阔混交林与干旱河谷灌丛（IsJ=0.43），其余生境之间的IsJ均＜0.40（表1）。

表1 沙鲁里山系南段不同生境鸟类群落相似性指数Table 1 Jaccard similarity index of bird community at different habitats in the south section of Shaluli Mountains

3.4 垂直分布

海拔段与物种数的多元回归分析显示，鸟类物种丰富度随海拔呈中峰分布格局，在2 000 m以下和4 400 m以上的物种丰富度较低，在2 800～3 600 m的中海拔段物种丰富度最高（图3）。

图3 沙鲁里山系南段鸟类物种丰富度垂直分布格局Fig. 3 Elevational pattern of birds richness in the south section of Shaluli Mountains

4 讨论

沙鲁里山系南段共记录鸟类20目68科467种，占四川省鸟类物种数（阙品甲等，2020）的61.69%；有国家重点保护野生鸟类92种。可见区域鸟类物种丰富，珍稀濒危程度高，具有较高的保护价值。区域海拔跨度大（1 182～6 123 m），植被类型丰富，气候差异大，多种鸟类共存分布。本区域位于全球9大候鸟迁移路线的中亚-印度迁徙路线和东亚-澳大利亚迁徙路线中，迁移鸟类种类也较为丰富。

本次野外调查共记录鸟类282种，还有185种未调查到。主要原因是：（1）研究区域范围广、调查力度和强度还不够充分；（2）调查时间均为白天，未能调查到夜行性鸟类，如部分鸮形目Strigiformes鸟类；（3）部分鸟类分布范围狭窄、种群数量少，不易发现，如针尾绿鸠Treron apicauda、白点噪鹛、中华秋沙鸭（任巍等，2008）和绿尾虹雉（黄世强，李福来，1986）等。

对比历史资料记载，本次野外调查新增鸟类42种。新增种类大部分为不易被发现的鸟类，如林雕Ictinaetus malaiensis、鳞胸鹪鹛Pnoepyga albiventer、银脸长尾山雀和柳莺科Phylloscopidae鸟类等；也包括在新分类系统中由亚种提升为种的鸟类，如蓝眉林鸲Tarsiger rufilatus由红胁蓝尾鸲Tarsiger eyanurus的亚种提升为种（Martens & Eck，1995；Rasmussen & Anderton，2005）、白点噪鹛由斑背噪鹛的亚种提升为种（Inskippet al.，1996）。历史资料记录的部分物种未纳入本次统计，王疆评等（2016）在四川下拥自然保护区记录有长尾鹩鹛Spelaeornis chocolatinu，但阙品甲等（2020）认为在未获得更多证据之前，暂不将其纳入四川省鸟类记录中。

亚高山针叶林与高山灌丛草甸之间的鸟类群落Jaccard相似性指数最高，其次是亚高山针叶林与针阔混交林和居民-农田与干旱河谷灌丛，这可能是由于亚高山针叶林处于高山灌丛草甸与针阔混交林的过渡区域，鸟类生境的分布部分重叠，因此与这2种生境呈现出较高的相似性；而居民-农田与干旱河谷灌丛大多处于较低海拔区域，鸟类活动范围重叠，也呈现出群落相似性较高的特点。

在生境分布中，以针阔混交林和亚高山针叶林的鸟类物种最丰富，这与研究区域内的下拥自然保护区和格西沟自然保护区的鸟类生境分布研究结果一致（王疆评等，2016；谢凡等，2022），同属于横断山区的贡嘎山的鸟类生境分布呈相同的特点（吴永杰等，2017；夏万才等，2020）。针阔混交林中观测到的物种数和个体数均高于亚高山针叶林，但Shannon-Wiener指数却比亚高山针叶林低，这可能是针阔混交林植物种类、植被结构和食源更为复杂多样，为鸟类提供的生存资源更加丰富，能够满足更大数量的鸟类生存条件；而亚高山针叶林生境相对单一，鸟类个体数量受到环境资源的限制，种间竞争较为激烈，少有个体数量占优的种群，物种分布更加均匀，因此亚高山针叶林中的多样性指数高于针阔混交林，黑竹沟自然保护区的鸟类多样性也具有相同的特点（张塔星等，2020）。

鸟类物种多样性随海拔呈中峰模式，并在2 800～3 600 m的中海拔段达到峰值，这种垂直分布模式是较经典的物种分布模式之一，在全球范围内十分常见（McCain，2009）。从现有研究结果看，横断山及川西高山峡谷区域的垂直分布基本呈中峰模式，但由于不同研究区域大小、海拔高差和人类活动差异，其鸟类的海拔峰值也存在差异。Wu等（2013）以整个横断山区的738种繁殖鸟类作为研究对象，该中峰峰值出现在800～1 800 m的中低海拔段；四川美姑大风顶国家级保护区的中峰峰值出现在海拔2 600～3 000 m（陈雪等，2019）；四川省黑竹沟国家级自然保护区的中峰峰值出现在海拔1 600～2 400 m（张塔星等，2020）。本研究区域鸟类垂直分布模式的中峰峰值出现的海拔段比周边其他区域高，可能是由于本研究区域平均海拔较高，高海拔地区的区域面积占比较大，而低海拔地区的区域面积占比较小（张宏，2016），导致鸟类群落的分布更高。

根据调查与分析结果，对该区域鸟类多样性的保护和管理提供以下建议：（1）进一步加强鸟类多样性的调查与监测。本区域范围广，海拔跨度大，还有一些鸟类未被实际调查到；且鸟类编目是一个长期积累的过程，需要长期不断的调查和监测才能清楚本底资源及其变化情况。（2）针对性地开展珍稀濒危鸟类物种的专项调查和研究。区域内分布92种国家重点保护鸟类，本次野外调查仅调查确认到42种，尤其是一些分布范围狭窄、种群数量较低的物种的分布状况不明，如中华秋沙鸭、白点噪鹛和针尾绿鸠等仅只有个别历史资料记录，鹦鹉类的分布也不清楚。雅江县林业局的工作人员曾在雅砻江河谷区域拍摄到了白鹇Lophura nycthemera雌体，但在调查访问中未发现，是否存在分布需要进一步调查确认。（3）加强自然保护地的管理机构能力建设。沙鲁里山系南段涉及的保护地较多，现有18个自然保护区，但保护区的保护管理能力普遍较弱，缺乏人员、资金和技术，除少量国家级保护区外，其余基本都没有开展资源监测工作。因此，需要进一步加强区域内自然保护地的机构能力建设，提升区域生物多样性保护成效。（4）加强区域内水鸟重要栖息地——四川泸沽湖自然保护区的保护和管理。本次调查结合历史资料统计泸沽湖有水鸟65种，其中国家重点保护野生鸟类12种；在本区域内分布的39种冬候鸟中，有33种见于泸沽湖，可见，泸沽湖是区域内水鸟最重要的迁徙停息地及越冬地。但随着泸沽湖旅游业的不断发展，商业建筑、污染物、游客数量逐渐增长，出现了草海面积缩小、水体质量富营养化以及水鸟多样性下降等负面效应（彭徐等，2019），需加强湿地水鸟及生态环境的保护。

致谢：感谢调查区域8个县的林业和草原局及自然保护区的支持；感谢实验室郑志荣老师和朱博伟、李东睿、廖静、晋雨漪、邹博研、甘立涛、白俊、白小甜、曹亚珍、李亚、李明明等对野外调查工作的帮助。