南方稻区“早籼晚粳”栽培模式晚季灌浆期气象因子对晚粳稻品质的影响
2023-02-01冯向前殷敏王孟佳马横宇褚光刘元辉徐春梅章秀福张运波王丹英陈松
冯向前,殷敏,王孟佳,马横宇,褚光,刘元辉,徐春梅,章秀福,张运波,王丹英,陈松
南方稻区“早籼晚粳”栽培模式晚季灌浆期气象因子对晚粳稻品质的影响
冯向前1,2,殷敏3,王孟佳1,马横宇1,褚光1,刘元辉1,徐春梅1,章秀福1,张运波2,王丹英1,陈松1
1中国水稻研究所,杭州 311400;2长江大学农学院,湖北荆州 434025;3盐城市新洋农业试验站,江苏盐城 224049
【】研究南方双季稻区晚季灌浆期温光资源对不同类型水稻稻米品质的影响,为适应性双季晚粳稻品种的筛选与优质栽培提供理论依据。【】试验于2018年在浙江富阳和温州两地开展,以当地主栽3个籼稻品种为对照,根据专家推荐选择20个候选粳型品种(包括10个常规粳稻、3个杂交粳稻和7个籼粳杂交稻),评估和研究灌浆期温光条件差异对晚粳稻品质的影响。【】(1)基于稻米品质特征聚类,晚籼稻因其特有的长宽比(3.18)与直链淀粉含量(19.40%)归属一类;相比晚籼稻,大部分杂粳型水稻糙米率、精米率、整精米率、胶稠度、碱消值和食味值分别升高了4.31%—5.28%、6.51%—9.33%、25.83%—28.34%、-1.81%—4.27%、11.62%—50.85%和2.31%—2.85%,直链淀粉含量和蛋白质含量则降低了20.98%—28.14%和1.16%—14.85%,表现出明显的米质提升;常规粳稻品种的米质表现则出现分离,部分源于苏南和嘉兴的常规粳稻(4个)与杂交粳类似,同属于米质提升一类;而部分源于江苏、上海的常规粳稻品种(6个)因其在晚季中相对较差的米质表现(高垩白度、垩白粒率和蛋白质含量)归属一类;(2)晚稻灌浆期稻米品质与气候因素密切相关,气候因子对水稻品质的作用主要以齐穗后10—20 d为主;加工品质(糙米率)与日均辐射(:-0.40—-0.19,<0.05)和昼夜温差(:-0.45—-0.28,<0.05)呈负相关关系,与日最低温度(:0.24—0.53,<0.05)和降雨量(:0.38—0.45,<0.05)呈正相关关系;灌浆期降雨增多以及夜间温度的提高会显著提高垩白率和垩白粒率(:-0.37—-0.16,<0.05;:-0.43—-0.12,<0.05),从而降低稻米外观品质,同时夜间温度和降雨与食味值呈负相关关系(:-0.37—-0.16,<0.05;:-0.43—-0.12,<0.05);双季晚稻灌浆期最高温度与稻米食味值成正相关(=0.37,<0.05),日最低温度则与稻米蛋白质含量(=0.19,<0.05)和垩白度(=0.16,<0.05)及垩白粒率(=0.12,<0.05)成正相关。【】齐穗后10—20 d是气候因子调控稻米品质的关键时期。南方双季稻区晚粳稻品种米质优化,应着重于优质粳稻基因与当地适应性籼稻基因的融合,选择杂粳稻(籼粳杂交稻和杂交粳稻)相比常规粳稻更可靠便捷,常规粳稻品种在引进应用时则应考虑育种来源地及其生态适应性,南方稻区优质常规粳稻仍需结合当地气候条件进行选育。
双季晚稻;品种类型;灌浆期;稻米品质;气象因子
0 引言
【研究意义】随着居民消费结构的升级,“南籼北粳”的传统消费模式已发生改变,1980—2016年南方一些大中型城市对粳稻的消费购买量年均增长139.1万吨[1],稻米市场对食味品质更好的粳稻需求量逐渐增加[2-4]。加之近年来随着“早籼晚粳”“籼改粳”模式的推广[5-6]以及粳稻对南方双季稻区晚季温光较强的适应性(耐寒性)[7-8],粳稻越发受到南方农民的欢迎,种植面积也逐年扩大。但生产上粳稻以北方居多,而随着种植生态区的变更,品种米质对于不同气候环境特性的特异性响应已成为限制粳稻在南方适宜生态区推广的重大科学问题;而南方稻区优质双季晚粳稻的筛选对于粳稻产业的发展具有重要的现实意义。【前人研究进展】前人对南方稻区“早籼晚粳”栽培模式下适宜晚粳类型的选择已有大量研究,桂君梅等[9]利用InDel分子标记表明晚季种植条件下,籼粳杂交稻相比杂交粳稻具有明显的产量竞争潜力;陈波等[10]和王孟佳等[11]分别在江西、浙江等地开展晚季粳稻产量试验,籼粳杂交稻的产量表现均高于其他晚粳类型,籼粳杂交稻的产量优势可能源于冠层结构与光合特性优势[12],使其灌浆期具有较高的辐射利用率和温光利用率[13-14]。除影响产量形成外,因灌浆期是水稻米质形成的关键时期[15-17],所以,“早灿晚粳”模式下南方稻区不同地域水稻灌浆期温光条件影响稻米品质的主要限制因子不尽相同[18-20]。【本研究切入点】南方稻区双季稻“早籼晚粳”模式在生产上具有巨大的推广潜力,但前人研究多倾向双季晚粳稻品种的育性适应与产量表现,对其稻米品质表现,及其对灌浆期温光条件差异的特异性适应则较少研究。【拟解决的关键问题】本研究在专家推荐基础上,收集与筛选生产上主栽,且具有双季晚稻应用潜力的粳稻品种为研究对象,以当地晚籼稻为对照,研究不同粳稻品种在南方稻区双季晚稻应用中的米质表现,揭示调控双季晚粳稻米品质形成的灌浆期主控气候因子,为南方稻区“早籼晚粳”模式中晚粳稻品种的选择和区域性栽培措施制定提供了一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以当地晚籼稻为对照,选用南方稻区主栽晚籼稻(indica rice,IR):黄华占、天优华占、C两优华占;在专家推荐基础上,收集与筛选生产上主栽,且具有双季晚稻应用潜力的粳稻品种(共计20个)为研究对象,主要以苏南、上海、浙北培育的粳型品种为主,其中常规粳稻(inbredjaponicarice,IJR):嘉58、南粳9108、宁粳4号、武育粳6567、武育粳6571、北粳1号、沪香粳151、南粳46、武运粳24、秀水134;杂交粳稻(hybridjaponicarice,HJR):常优4号、常优5号、嘉优5号;籼粳杂交稻(hybrid indica/japonicarice,HIJR):甬优8号、春优927、甬优12号、甬优15号、甬优1540、甬优538、甬优540。详细信息见表1(数据来源:https://www. ricedata.cn)。
1.2 试验设计
试验于2018年在浙江富阳中国水稻研究所试验农场(119°55′E,30°04′N)和温州桐浦镇桐浦村(120°33′E,27°51′N)进行,两试验地点试验前均为早稻,富阳与温州早稻供试品种分别为中嘉早17和中早39,于2018年3月20日播种,4月15日移栽,全生育期施氮量150 kg N·hm-2。晚稻移栽前土壤理化性质为富阳土壤有机质含量30.6 g·kg-1、碱解氮134.1 mg·kg-1、速效磷30.4 mg·kg-1、速效钾137.7 mg·kg-1、pH 5.5;温州土壤有机质含量32.8 g·kg-1、碱解氮121.2 mg·kg-1、速效磷11.4 mg·kg-1、速效钾38.0 mg·kg-1、pH 5.7。
田间试验采取单因子随机区组设计处理,以品种为处理,3个区组重复,小区面积为21 m2,于2018年6月26日播种,7月20日移栽。水育秧,手工移栽,杂交稻双本,常规稻3—4本,行株距16.5 cm×26.4 cm;全生育期施氮量202.5 kg N·hm-2,基﹕蘖﹕穗肥比例=5﹕3﹕2;钾和磷肥施用量分别为165 kg K2O·hm-2与97.5 kg P2O5·hm-2;钾肥60%基肥,40%幼穗分化期追施;磷肥全部作基肥。基肥于移栽前施用并与土混匀,蘖肥和穗肥分别于移栽后7—10 d内和幼穗分化期3—7 d内施用,各小区20 cm埂隔离,埂上覆膜,单独排灌,大田移栽起保持田面3—5 cm水层,分蘖期保持浅水分蘖,够苗后排水搁田。多露轻晒,控制无效分蘖,穗分化期复水,齐穗后干湿交替灌溉,成熟前10 d左右停止灌溉,任其自然落干。田间病虫害和杂草防治按当地高产栽培管理要求执行。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 稻米品质分析 每个田间设2次亚重复,亚重复样品量不低于130 g;稻谷经砻谷机(大竹Otake- FC2R,日本)脱壳,分拣除杂后,计算糙米率;糙米经精米机(Yamamoto山本VP-32,日本),在碾减率10%下(白度值3),碾磨去除胚与种皮层,所得样品经过筛(1 mm孔径)后,称重计算测定精米率;所得样品利用大米外观品质检测分析仪(万深SC-E,杭州万深检测科技有限公司)测定整精米率、垩白粒率、垩白度、粒长粒宽及长宽比;所得样品过筛后,所得整精米利用米饭食味仪(佐竹STA-1B,日本)测定稻米食味值,依据农业部标准《NY/T 2639-2014 稻米直链淀粉的测定分光光度法》和《NY147-88米质测定方法》分别测定稻米直链淀粉含量和碱消值;依据国标《GB/T 22294-2008 粮油检验大米胶稠度的测定》和《GB 5009.5-2016食品安全国家标准食品中蛋白质的测定》测定稻米胶稠度及蛋白质含量。
1.3.2 主要气候参数 气象数据于试验田附近安装小型气象站(CR800自动气象站,北京天诺基业科技有限公司)自动采集,收获时停止收集。富阳和温州2018年水稻灌浆期生长季气候变化如图1所示。
1.4 数据整理与分析
试验所有数据采用Excel 2019(Microsoft,USA)整理,利用R语言(R 4.0.4)分析包(tidyverse、agricolae)、(FactoMineR、factoextra、corrplot、ggplot2)和(rio、factoextra)分别对数据进行方差分析(ANOVA)、主成分分析和聚类分析,并采用0.05显著性水平下的最小显著性差异(LSD)检验来区分平均值,比较不同处理之间的差异。使用OriginPro 2021(9.8.0.200 Learning Edition,OriginLab,USA)correlation plot插件对齐穗后逐日气象因子与稻米品质进行相关性分析并依据相关系数作出相关系数随灌浆进程变化的趋势图。
昼夜温差:一日内从早到晚的温度差值Temperature gap: Daily temperature difference between day and night
表1 试验品种详细信息
IR:籼稻;IJR:常规粳稻;HJR:杂交粳稻;HIJR:籼粳杂交稻
IR: indica rice; IJR:Inbred japonica rice; HJR: Hybird japonica rice; HIJR: Hybrid indica/japonica rice
2 结果
2.1 不同双季晚稻稻米品质聚类
基于本试验所测稻米品质数据,采用Ward层次聚类法对23个供试材料进行聚类分析,聚类结果如图2所示,以合并距离10为阈值,可将供试材料分为3个类群,第Ⅰ类为供试晚籼稻(C两优华占、黄华占和天优华占);第Ⅱ类有7个品种,分别为北粳1号、宁粳4号、沪香粳151、南粳9108、武育粳6567、武育粳6571、甬优8号;除甬优8号外,其他均为常规粳稻,且在其推广区域主要在苏南与上海地区,以中稻种植;第Ⅲ类有13个品种,分别为甬优538、甬优1540、春优927、甬优12号、秀水134、甬优540、常优5号、甬优15号、南粳46、武运粳24、常优4号、嘉58、嘉优5号,主要为杂粳型水稻(杂交粳稻和籼粳杂交稻),此外还包括4个常规粳稻品种(秀水134、南粳46、武运粳24和嘉58)。基于聚类结果进一步对供试群体开展主成分分析(图3),结果表明第Ⅰ类群的籼稻在稻米品质的表现上完全区别于第Ⅱ类群和第Ⅲ类群(主要以长宽比与直链淀粉含量作为主要区分特征),第Ⅱ类群与第Ⅲ类群在主成分一和主成分二载荷存在一定交集,但亦有所差异,以正向特征分析,第Ⅱ类群整体上处于主成分一的负值区和主成分二的正值区,这表明相对第Ⅲ类群,其具有较低的垩白值与较高的整精米率。
各类群的稻米品质表现如表2所示,第Ⅰ类群为籼稻类群,类群特征值为长宽比(3.18)与直链淀粉含量(19.4%),显著高于其他两类。糙米率、精米率、整精米率及垩白粒率、垩白度、胶稠度、碱消值以及食味值表现分别为76.37%、63.25%、40.71%、11.63%、3.58%、73.76 mm、2.43级和76.83分。相比籼稻类群,第Ⅱ类群垩白度和垩白粒率增加了445.22%—489.06%和298.11%—316.48%,第Ⅲ类群垩白度和垩白粒率增加了165.32%—172.13%和151.45% —163.80%。说明外观品质上籼稻比粳稻好,但第Ⅲ类群外观品质的增加幅度显著低于第II类群;相比籼稻类群,第Ⅱ类群的糙米率、精米率和整精米率提高了4.76%—5.83%、4.55%—6.22%和12.59%—28.34%,第Ⅲ类群的糙米率、精米率和整精米率提高了4.31% —5.28%、6.51%—9.33%和25.83%—28.34%。说明在加工品质上籼稻比粳稻差;相比籼稻类群,第Ⅱ类群的蛋白质含量增加了2.37%—16.35%,同时直链淀粉含量和食味值分别降低了39.01%—39.22%和4.22%— 11.09%,且差异均达显著水平,说明第Ⅱ类群稻米食味品质显著低于晚籼稻;第Ⅲ类群主要以杂粳品种和部分常规粳稻为主,相比晚籼稻,第Ⅲ类群的加工品质和蒸煮食味品质略有提高,糙米率、精米率、整精米率、胶稠度和碱消值分别提高了4.31%—5.28%、6.51%—9.33%、25.83%—28.34%、-1.81%—4.27%和11.62%—50.85%。食味值与晚籼稻相比提高了2.31%—2.85%,但无显著差异。这表明,在南方双季晚稻粳稻选择应用中,以杂粳型为代表的第Ⅲ类群品种能在保持食味水平的基础上一定程度提高加工和蒸煮品质,但无法避免外观品质的降低。
图2 不同类型晚稻聚类分析
表2 不同类别品种的主要稻米品质
图中各品种稻米品质具体数值为富阳与温州两地稻米品质表现均值,不同小写字母表示类别显著差异(<0.05,LSD)
The specific value of rice quality of each variety in the figure is the average performance of rice quality in Fuyang and Wenzhou, and the different small letters indicate significant difference in class at 0.05 level (LSD)
BRR:糙米率;MRR:精米率;HRR:整精米率;CGR:垩白粒率;ChD:垩白度;TV:食味值;LWR:长宽比;PC:蛋白质含量;AC:直链淀粉含量;GC:胶稠度;ASV:碱消值;Dim:主成分。下同
2.2 灌浆期气象因子与稻米品质性状的相关分析
2.2.1 加工品质 稻米加工品质与灌浆期气象因子的相关性如图4所示,稻米加工品质中糙米率主要受降雨量(=0.44,<0.05)和降雨频次(=0.38,<0.05)的影响,精米率与糙米率类似,但无统计显著性。进一步分析齐穗后不同时期气候因子与加工品质的关系(图5),结果表明齐穗后日均辐射(图5-A)、日最低气温(图5-B)、昼夜温差(图5-D)和降雨(图5-E)与糙米率的相关性随灌浆时间的推进呈抛物线规律变化在齐穗后10—20 d出现峰值或谷底;其中日均辐射和昼夜温差在该阶段表现为负相关(:-0.40— -0.19,<0.05;:-0.45—-0.28,<0.05),而最低温度和降雨则为显著正相关(:0.24—0.53,<0.05;:0.38—0.45,<0.05)。此外,日最高温度和日照时数则在灌浆25—30 d后出现正效应(:0.17—0.32,<0.05;:-0.27—0.52,<0.05)。这表明,不同气候因子对双季晚粳稻加工品质的影响因所处阶段不同而有所差异:灌浆10—20 d,夜间温度提高和一定的降雨有利于提高稻米加工品质(糙米率和精米率),但灌浆后25—30 d的高温和强日照,则会降低加工品质。
2.2.2 外观品质 稻米外观品质中长宽比主要以品种遗传特性为主,环境因子的影响较小。从整个灌浆期来看,垩白度及垩白粒率主要受降雨(=0.43和0.42,<0.05)和降雨频次(= 0.39和0.40,<0.05)影响(图4);但细化齐穗后不同时期,稻米垩白度和垩白粒率与气象因子的关系,与加工品质有所类似(图5)。以垩白粒率为例,齐穗后10—20 d,日均辐射和昼夜温差表现为负效应(:-0.30— -0.47,<0.05;:-0.36—-0.54,<0.05;图6-A,D),而最低温度和降雨则为正效应(:-0.37—-0.16,<0.05;:-0.43—-0.12,<0.05;图6-B,E)。日最高温度和稻米垩白粒率的相关因子以及日照时数和稻米垩白粒率的相关因子均与齐穗后天数呈线性关系(图6-C,F),尤其是齐穗后25—30 d,达到显著性(:0.31—0.46,<0.05;:0.26—0.48,<0.05)。鉴于稻米垩白度和垩白粒率越高,外观品质越差,以上结果表明,单一气候因子调控双季晚粳稻米加工品质与外观品质时,可能存在着一定的互斥效应,即敏感期(齐穗后10—20 d)的高日照辐射和昼夜温差,有利于降低稻米垩白,但不利于提高糙米率和精米率。
DSR:日均辐射;Tmin:日最低温度;Tmax:日最高温度;Tgap:昼夜温差;P:降雨量;RF:降雨频次;DH:日照时数。*表示P<0.05。下同
红线表示糙米率趋势线 The red line is the trend line of brown rice rate
黑线表示垩白粒率趋势线;红线表示垩白度趋势线 The black line is trend line of the chalky grain rate; The red line is trend line of the chalkiness degree
2.2.3 蒸煮和食味品质 水稻蒸煮品质与降雨和降雨频次两个气象因子呈正相关关系,与其余气象因子均呈负相关关系,其中胶稠度差异达显著水平(图4),但齐穗后逐日气象因子与水稻蒸煮品质(胶稠度和碱消值)的相关系数在-0.4—0.4内波动,相关不显著,仅在齐穗后14—30 d日最高温度与胶稠度呈显著负相关关系(:-0.29—-0.57,<0.05;图7-C)。
稻米食味品质与灌浆期气候因子的相关性由图4可得,其中降雨量与稻米食味值(=-0.77,<0.05)和直链淀粉含量(=-0.51,<0.05)呈显著负相关关系,与蛋白质含量显著正相关关系(=0.42,<0.05);日均辐射(=0.38)、日最高温度(=0.37)、日最低温度(=0.29)及昼夜温差(=0.51)与食味值呈显著正相关;进一步分析,齐穗后不同时期各气象因子的作用(图8),日均辐射和温差与食味值相关系数随着灌浆进程先升高后降低,在齐穗后10—20 d左右达到峰值(图8-A、D,:0.32—0.73,<0.05;:0.40—0.75,<0.05),而日最低气温和降雨则刚好相反(图8-B、E,:-0.37—-0.16,<0.05;:-0.43—-0.12,<0.05),日照时数在灌浆初期对食味品质呈正向作用(:0.10—0.48,<0.05,图8-F),而在齐穗后20—30 d,则呈负相关(:-0.41—-0.75,<0.05,图8-F)。这表明齐穗后10—20 d日均辐射增强、昼夜温差加大有利于优质食味稻米的形成,而阴雨寡照和夜温提高则会提高稻米蛋白质含量,降低直链淀粉含量,进而导致食味品质降低。
红线表示胶稠度趋势线 The red line is the trend line of alkali spreading value
综上所述,齐穗后气候因子对稻米品质调控敏感期以齐穗后10—20 d为主。单一气候因子调控双季晚粳稻米加工品质与外观品质时,存在着一定的互斥效应,气候敏感期(齐穗后10—20 d)的高日照辐射和昼夜温差,有利于降低稻米垩白,但不利于提高糙米率和精米率。从优质稻米生产角度,日均辐射增强、昼夜温差加大有利于优质食味稻米的形成,而阴雨寡照和夜温提高则会提高稻米蛋白质含量,降低直链淀粉含量,最终导致食味品质的降低。
3 讨论
3.1 “早籼晚粳”栽培模式晚粳稻品种选择
目前“早籼晚粳”栽培模式中双季晚粳稻品种的选择多基于育性表现和产量水平[10-14, 21-23],对于不同粳稻品种在南方稻区双季晚稻上选择应用时,基于稻米品质的表现逐渐受到重视,但受限于供试品种数量和生态区限制,并未系统描述不同品种在“早籼晚粳”栽培模式中晚季灌浆期气象因子与品质指标之间的关系以及米质的表现。唐健等[24]基于江西不同生态区,研究优质晚粳稻(常优5号等6个粳稻品种)在双季晚稻上应用的稻米品质差异,结果表明常规粳稻加工品质高于杂交粳稻,但蒸煮食味品质低于杂交粳稻;陈波等[10]以15个不同类型粳稻品种为材料,发现其加工品质表现为常规粳稻>杂交粳稻>籼粳杂交稻;而蒸煮食味品质在粳型水稻之间各有优劣但均高于籼稻。相关研究均从不同层面描述了不同类型粳稻品种在双季晚稻上的表现,本研究发现在南方双季稻生态区,相较于传统的晚籼稻,应用杂粳稻品种(包括籼粳杂交稻和杂交粳稻)在保持食味水平的基础上可一定程度提高加工品质和蒸煮食味品质(图2,表2),这也与前人的研究结果基本相符,但是在外观品质上则出现不同程度劣化(图3,表2)。目前籼粳杂交稻、杂交粳稻因较适应双季稻区气候条件,产量潜力很高(如甬优系列),受到一些地方欢迎,部分品种也表现出一定优质,总体上未达到优质晚籼稻的水平。晚稻地区选择籼粳杂交稻、杂交粳稻主要基于高产下兼顾优质;对于常规粳稻晚季应用,其品质表现则因品种不同而出现分离。基于聚类分析,本研究中嘉兴农业科学院培育的秀水134、嘉58和适宜苏南浙北的南粳46、武运粳24等品种在双季晚稻应用时,其品质表现与粳型杂交稻类似;而其他常规粳稻(以苏沪地区培育为主),主要集中在第Ⅱ类群,其米质表现不仅显著劣于当地晚籼稻(表2),还劣于其适宜生态区下稻米品质表现。例如,南粳9108在江苏扬州作单季稻种植时稻米品质表现为:整精米率(71.81%)、垩白度(22.51%)、垩白粒率(34.71%)、食味值(71分)[25],而在本研究中,其垩白度、垩白粒率分别增加108.37%—125.72%,38.90%—86.12%;整精米率、食味值分别下降31.5%—31.58%和7.04%—11.26%,目前,常规粳稻在双季稻区年度间表现差异较大,受南方气候影响较大,多地试验表明,引进的常规粳稻中有些品种产量潜力较高,但外观品质表现不佳[26],有的常规粳稻品种稻瘟病严重[27]。鉴于此,笔者认为南方双季稻区优质晚粳稻品种筛选时,可优先考虑优质的粳型杂交稻(包括籼粳杂交稻和杂交粳稻),而在筛常规粳稻时,则需谨慎考虑其气候适应性。
双季晚稻不同类型粳稻品种适应性差异出现的原因,似乎与品种培育单位所在地及其适宜推广区域有关。例如,苏沪地区培育的常规粳稻,纬度偏北,且以单季稻应用为主,转移到较低维度的南方双季稻区,灌浆期温度提高[28-30]、持续阴雨[31]和花期提前[32]等因素都制约着粳稻南移优质高产的实现。杂交粳稻、籼粳杂交稻比常规粳稻更适合双季稻区,主要还是耐高温耐雨水等有关(与基因有关)。因此,基于本研究的结果,我们认为双季优质晚粳粳稻品种的利用和开发途径,应包括以下途径:(1)南方双季稻区优质高产的常规粳稻本土化育种。调控稻米品质的相关基因大部分是与关联群体遗传结构密切相关的数量型基因[33-35],其表达程度与环境因子息息相关,因此与其“北粳南移”不如培育“本土南粳”;(2)杂交优势的利用。本研究中掺杂了籼型基因的籼粳杂交稻,其米质在南方稻区双季晚稻上表现不俗。陈峰等[36]认为籼稻等位基因的介入使得籼粳杂交稻控制淀粉合成的相关基因发生广泛重组,从而可能有助于粳稻米质的提升,而且吕川根等[37]提出籼稻与食味较好的常规粳稻配组,有利于优质籼粳杂交新品种的选育。笔者则认为籼粳杂交稻之所以取得较优米质的关键在于继承优质粳稻遗传背景的同时,在杂交过程中引入籼稻基因,丰富了籼粳杂交水稻品种的遗传构成,使调控米质的遗传结构更加稳定表达,更适应于双季晚稻的生态因子[38]。
综上,南方双季稻区晚粳稻品种米质优化,应着重于优质粳稻基因与当地适应性籼稻基因的融合,选择杂粳稻(籼粳杂交稻和杂交粳稻)相比常规粳稻更可靠。南方稻区优质常规粳稻仍需育种家结合南方稻区实际气候条件进行选育。
3.2 温光资源对稻米品质的影响
稻米品质的形成除了受品种遗传特性控制外,还与灌浆期气候条件有着密切的联系。早籼晚粳稻模式下不同晚粳品种因栽插日期的差异[20]以及不同晚粳类型品种的选择[10,24]导致稻米品质形成阶段(灌浆期)经历的气候环境差异,是导致双季晚稻的品质差异的关键因素[39]。
温度是影响稻米品质优劣的重要环境因子[30]。灌浆期内,稻米品质响应温度变化的敏感期已有大量研究[40-43]。罗清等[44]基于不同生态区的播期试验通过动态拟合模型的方法确定稻米营养品质对温度的敏感时期为齐穗后15—25 d,盛婧等[41]基于人工气候箱控温试验研究表明齐穗后11—20 d为温度敏感时期。本研究中齐穗后10—20 d为温度敏感期,与前人研究基本一致。日间温度的升高往往会降低整精米率、增加垩白粒率、垩白度以及蛋白质含量从而降低稻米品质[15, 40, 45],且昼夜温差越小,碳水化合物转运越不顺畅,淀粉粒排列也就不紧密,垩白及垩白粒率越高[46],稻米综合食味也就显著走低。本研究中,昼夜温差与外观品质以及食味品质的表现与前人发现基本一致,但是本研究中日最高温度与外观品质无显著相关,但会显著提高食味值(图6,8)。这可能与双季晚稻灌浆所处的环境有关,本研究中南方双季晚稻灌浆期日最高温度的变化范围为17.7—36.7℃,均值为28.7℃,且温度随着灌浆进程逐渐降低,其温度敏感期内最高温度远远没有达到高温胁迫温度(连续多天日最高温度≥35℃)[15,47-48],因此,南方双季晚粳稻灌浆过程中适宜的高温和较大的昼夜温差是提高稻米品质的关键。此外,Rehmani等[49]研究增温对稻米品质的影响,发现夜温提高的影响显著大于日温的提高。夜间低温的提高会增强呼吸作用[50],降低干物质积累,导致碳水化合物的净积累量降低,或可直接降低直链淀粉的合成[51],并间接提高蛋白质相对含量[42],这可能是本研究中夜间温度升高导致水稻食味品质降低的原因之一。综上,温度对南方双季稻区晚粳稻米质的影响主要集中在齐穗后10—20 d,适宜的日高温和较大的温差有利于晚粳稻稻米品质的提升,而夜间温度的升高则会起到抑制作用。
光照和降雨是影响稻米品质的重要因子[16, 38, 52-54]。灌浆期日照充足和日照时数长,意味着水稻光合作用活跃,源供应能力持续充沛,通常表征着稻米食味品质优良[43];但灌浆速率过快,极易导致籽粒结构不稳[55],糊粉层细胞数量增加[56],进而导致水稻加工品质也随之降低。这也与本研究结果一致,灌浆期内日均辐射和日照时数与稻米食味值呈正相关关系(图8)、与稻米加工品质呈负相关(图5)。除此以外,本研究还发现降雨量及降雨频次的提高会显著提高稻米垩白度及垩白粒率值(图6),同时显著增加籽粒蛋白质含量、降低直链淀粉含量,最终导致食味品质降低,这与杨联松等[57]发现一致;但另一方面,降雨增加会导致稻米胚乳糊粉层韧性加强,收获干燥后稻米裂纹减少[53],有利于加工品质的提高(图5)。而双季晚稻灌浆期正处于湖南、江西等地阴雨寡照发生的高频时段(8月下旬—10月中旬)[58]。因此,双季晚粳稻优质高产生产中,应针对“阴雨寡照”与“夜温提升”着重开展区域布局与栽培措施优化。
4 结论
相比晚籼稻,杂粳品种和部分常规粳稻在南方双季晚稻应用能在保持食味水平的基础上一定程度提高加工和蒸煮品质,但无法避免外观品质的劣化。因此,南方双季稻区晚粳稻品种米质优化,应着重于优质粳稻基因与当地适应性籼稻基因的融合,选择杂粳稻(籼粳杂交稻和杂交粳稻)相比常规粳稻更可靠,而南方稻区优质常规粳稻仍需育种家结合南方稻区实际气候条件进行选育。
齐穗后10—20 d是气候因子调控稻米品质的关键时期,该阶段日均辐射增强、昼夜温差加大除对稻米加工品质不利,对稻米外观、蒸煮和食味品质均有改善,而阴雨寡照和夜温提高则会提高稻米蛋白质含量、垩白度及垩白粒率,降低直链淀粉含量,进而导致食味品质降低。
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Effects of Meteorological Factors on Quality of Late Japonica Rice During Late Season Grain Filling Stage Under ‘early indica and late japonica’ Cultivation Pattern in Southern China
1China national rice research institute, Hangzhou 311400;2College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei;3Xinyang Agricultural Experiment Station of Yancheng City, Yancheng 224049, Jiangsu
【】The responses of the rice grain qualities to the climate factors during the grain filling period were studied to facilitate the variety screening and the agronomic practices optimization for japonica rice during the late rice season in southern rice region in China. 【】To evaluate the effects of different climate factors during the grain filling period on the qualities of late japonica rice, the field experiment was conducted in Fuyang and Wenzhou, Zhejiang province, in 2018, using three late indica rice as control varieties and 20 japonica rice (including 10 inbred japonica rice, 3 japonica hybrids and 7 indica-japonica hybrids) as evaluating varieties. 【】(1) Based on the results of clustering with grain qualities, the late indica rice varieties were classified as an unique category due to its highest aspect ratio (3.18) and high amylose content (19.40%). Compared with the late indica rice, the most of hybrid varieties had greater brown rice rate (4.31%−5.28%), milled rice rate (6.51%−9.33%), head rice rate (25.83%− 28.34%), gel consistency (1.81%−4.27%), alkali spreading value (11.62%−50.85%), and tasted value (2.31%−2.85%), with lower amylose content (20.98%−28.14%) and protein content (1.16%−14.85%), showing obvious improvement of rice quality. Whereas, the rice quality performance response to late season were differentiated within inbred japonica varieties, and some inbred japonica rice varieties originating from southern Jiangsu and Jiaxing (4 varieties) were similar to the those in the hybrid-japonica category, while the rest inbred japonica varieties from Jiangsu and Shanghai (6 varieties) belonged to another category due to their relatively poor rice quality performances (high chalkiness, chalky grain rate and protein content) in the late season. (2) The rice grain qualities were closely related to climate factors during grain filling period of late rice season. The stage of 10-20 days after full heading was identified as the sensitive period of climate factors on rice qualities. The brown rice rate was negatively correlated with daily solar radiation (: -0.40−-0.19,<0.05) and daily temperature difference (: -0.45−-0.28,<0.05), and positively correlated with daily minimum temperature (: 0.24−0.53,<0.05) and precipitation (: 0.38−0.45,<0.05). The chalkiness rate and chalkiness grain rate were significantly increased with the rainfall and night temperature (: -0.37−-0.16,<0.05;: -0.43−-0.12,<0.05), resulting in reducing rice appearance quality. Meanwhile, the rainfall and night temperature were negatively correlated with rice tasted value (: -0.37−-0.16,<0.05;: -0.43−-0.12,<0.05). The daily maximum temperature at grain filling stage was positively correlated with rice tasted value (=0.37,<0.05), while the daily minimum temperature was positively correlated with rice protein content (=0.19,<0.05), chalkiness (=0.16,<0.05), and chalkiness grain percentage (=0.12,<0.05). 【】The stage of 10-20 days after full heading was the key period for affecting rice grain quality by climate factor, and the improvement of rice qualities for late japonica varieties in southern rice region should focus on the integration of high-quality japonica genes with an indica gene of local adaptation, and the choice of hybrid rice (including indica-japonica hybrids and japonica hybrids) was more reliable and convenient than inbred japonica rice. The breeding of inbred japonica varieties should consider their ecological adaptability in combined with local climatic conditions.
double-cropping late rice; rice type; grain filling; rice quality; meteorological factors
2022-03-19;
2022-06-02
国家十四五重点研发项目(2022YFD230070)、浙江省自然科学基金(LY22C130001)、国家自然科学基金(31671638)、国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-01)、中国农业科学院科技创新工程重大科研任务(CAAS-ZDRW202001)
冯向前,E-mail:201604651@yangtzeu.edu.cn。通信作者王丹英,E-mail:wangdanying@caas.cn。通信作者陈松,E-mail:chensong02@caas.cn
(责任编辑 杨鑫浩)