2016—2021 年全国海水鱼病毒性神经坏死病流行情况分析

吴 斌

（福建省淡水水产研究所，福建福州 350002）

病毒性神经坏死病（viral nervous necrosis，VNN），也被称作病毒性脑病和视网膜病（viral encephalopathy and retinopathy，VER），病原为神经坏死病毒（nervous necrosis virus，NNV）。该病毒属诺达病毒科β-诺达病毒属，结构为直径25～30 nm 的二十面体，无囊膜[1-2]。根据病毒颗粒衣壳蛋白基因序列不同，NNV 主要分为赤点石斑鱼神经坏死病毒（red-spotted grouper NNV，RGNNV）、红鳍东方鲀神经坏死病毒（tiger puffer NNV，TPNNV）、黄带拟鲹神经坏死病毒（striped jack NNV，SJNNV）和条斑星鲽神经坏死病毒（barfin flouder NNV，BFNNV）4 种基因型[2-3]。目前我国主要流行RGNNV 基因型[4-6]。

NNV 可感染多种鱼类的稚鱼和幼鱼，对成鱼也有一定危害，存在垂直传播和水平传播两种感染途径。患病鱼常出现典型的症状，小规格（体长小于3 cm）苗种患病后表现行为不协调，呈螺旋状游泳，鳔肿胀导致腹部膨大，活力下降，漂浮于水面（图1），死亡后鱼体僵硬；中、大规格苗种多表现体色发黑，反应迟钝，离群分散在池底四周，或侧躺于池底，眼球浑浊外凸，死亡后鱼体柔软。该病的累积死亡率为65%～100%。NNV 主要攻击鱼脑和视网膜组织，因此患病鱼的典型病理变化是中枢神经组织和视网膜组织的坏死和空泡化（图2）。

图1 患病鱼苗浮于水面，螺旋游动

图2 病鱼视网膜和脑上皮组织空泡化

VNN 在世界范围内广泛流行，除非洲外，其他地区均有发现鱼类被感染的报道[7]。1985 年该病在澳大利亚、日本以及东南亚和加勒比海等地区暴发，死亡率在90%以上。1991 年日本学者Mori等[8]通过回归感染试验首次证实了NNV 是导致石斑鱼神经组织空泡化的病原。2001 年Lin 等[9]首次报道我国大陆地区养殖石斑鱼发生该病。NNV宿主广泛，目前已有在石斑鱼[10]、鲈鱼[11]、卵形鲳鲹[12]、半滑舌鳎[13]、牙鲆[14]等多种海水鱼类上出现相关感染病例的报道。部分淡水鱼如孔雀鱼，也有感染NNV 的报道[15]。

近年来，NNV 危害程度不断增加，总体呈现危害范围广、致病性强、死亡率高等特点[16]。为及时掌握该病的流行情况，2016 年起我国将VNN列入了水生动物疫病监测计划病种，至2021 年，已连续开展了6 年，累计设置监测点718 个，检测样品1 214 份，其中检出阳性238 份。本研究根据全国2016—2021 年海水鱼VNN 监测结果，对该病的宿主种类、规格、易感水温和季节、流行区域、发病养殖场类型等方面进行分析，以期为我国VNN 的有效防控提供数据支持。

1 流行情况

1.1 宿主种类

2016 年以来，水生动物疫病监测计划共检测到VNN 阳性样品238 份，包括石斑鱼219 份、卵形鲳鲹11 份、鲆3 份、河鲀2 份、大黄鱼1 份、鲈（海）2 份，具体分布见表1。监测结果显示：我国NNV 的宿主种类逐渐增多，涵盖了6 个主要海水养殖品种，其中石斑鱼是主要品种。2016—2021 年，每年均有石斑鱼VNN 阳性样品被检出，且阳性率最高，达38.69%，数量占感染宿主数量的92.02%（表1、图3～4）。

表1 2016—2021 年VNN 阳性样品检出情况

图4 2016—2021 年VNN 阳性样品不同宿主占比

1.2 感染宿主规格

VNN 对成鱼的危害相对较小，主要危害稚鱼和幼鱼，尤其是20～60 日龄的鱼苗，感染后病死率可达90%～100%。2016—2021 年的海水鱼类VNN监测结果（图5）显示：238 份阳性样品中，体长≤5 cm 的141 份（59.24%），5～10 cm 的62 份（26.05%），1～15 cm 的27 份（11.35%），＞15 cm的8 份（3.36%）。结果提示，NNV 的感染宿主规格范围较广，不仅对小规格苗种产生危害，也感染较大规格的鱼，甚至是商品鱼。

图5 2016—2021 年VNN 阳性样品不同规格占比

1.3 易感水温和季节

海水鱼养殖生产过程中，VNN 一般在4—11月流行，其中6—8 月易暴发，且有较高的死亡率，低温季节一般较少发生。根据我国2016—2021 年海水鱼类VNN 监测结果，VNN 在我国的流行时段较长，4—11 月均有NNV 阳性样品被检出，水温低至20 ℃时仍能检出NNV 阳性，但易感高峰仍然集中在5—8 月、水温25～33 ℃的高温季节（表2，图6）。

图6 2016—2021 年VNN 阳性样品采样时间分布

表2 2016—2021 年VNN 阳性样品养殖水温和采样时间

1.4 主要感染地区

2016—2021 年海水鱼类VNN 监测结果（图7）显示：广东、福建、海南、天津、广西、河北、浙江和山东等多个地区均有VNN 阳性样品被检出，其中南方沿海石斑鱼主要养殖区的福建、广东、海南、广西等省份阳性检出率较高，说明VNN 在我国南方海水养殖区域尤其是石斑鱼主要养殖区域有较为广泛的流行。

图7 2016—2021 年VNN 阳性样品区域分布

1.5 养殖场类型

2016—2021 年海水鱼类VNN 监测结果（表3，图8～9）显示：VNN 阳性样品主要来源于苗种场、成鱼养殖场和省级原良种场，并且省级原良种场和苗种场的VNN 阳性样品检出率高于成鱼养殖场。结果提示，有必要重点加强对苗种场和省级原良种场的VNN 预防和控制，以减少进一步传播风险。

图8 2016—2021 年VNN 阳性样品不同类型养殖场占比

表3 2016—2021 年不同类型的养殖场VNN 阳性样品检出情况 单位：份

2 讨论

2.1 易感宿主及规格

2016—2021 年海水鱼类VNN 监测发现，VNN 阳性品种涉及石斑鱼、卵形鲳鲹、鲆、河鲀、大黄鱼、鲈（海）等多个品种，虽然仍以石斑鱼为主，但种类在逐渐增加。因此，在全国海水鱼主要养殖区域，应对主要养殖品种及养殖过程中的各个环节加强VNN 检测，特别是近年来新增的NNV 宿主品种，以便更好地掌握VNN 在我国海水鱼中的流行情况。同时，监测发现NNV 感染宿主规格范围正在扩大，这与养殖户普遍认为的NNV 主要感染鱼苗种等情况有所差异，因此养殖管理中应该做好不同养殖规格海水鱼的分隔，避免病原在不同规格海水鱼间传播。

图9 2016—2021 年不同类型养殖场样品阳性率分布

2.2 流行季节及水温

虽然VNN 在我国流行时段较长，但流行高峰集中在夏秋高温季节，主要为5—8 月，这与产业中VNN 的集中发生时间基本吻合。在VNN 流行季节，应进一步加强养殖生产管理，定期开展养殖水体和工具的消毒工作，育苗和养殖过程中定期投喂益生菌等增强苗种免疫力，以减少VNN 发病率。

2.3 传播范围

2016 年以来，我国广东、福建、海南、广西等多个地区均有VNN 阳性样品被检出，相对来说，VNN 在南方海水养殖区域流行更为广泛，这可能与NNV 的主要感染宿主石斑鱼集中养殖在南方沿海地区有关。此外，我国北方地区的石斑鱼苗种主要来源于海南、广东、福建等地。因此，应加强对海水鱼类苗种流通的管控，严格执行苗种产地检疫制度，禁止携带NNV 苗种和亲鱼的流通，尽可能缩小VNN 在我国的流行范围。

2.4 传播途径

来自苗种场的阳性样品数量要高于来自成鱼养殖场的数量，说明苗种场是NNV 传播的高风险点，应给予更大关注。要进一步加强苗种场管理，尤其在苗种选育过程中应重视生物安保工作，对海水养殖鱼类，特别是石斑鱼，要选择临床健康未携带NNV 的亲鱼进行苗种培育，对受精卵进行消毒，并进行苗种检疫，避免因阳性苗种流动导致的NNV 扩散。在苗种生产过程中，要加强NNV 病原检测，提前清除NNV 传播媒介或病原携带者，从源头上阻断NNV 传播。对有阳性样品检出的养殖场，要及时开展VNN 流行病学调查，对苗种来源和去向进行追溯调查，完善阳性养殖场点的详细信息，在疫病处理过程中应制定切实可行的管理办法和操作细则，对阳性样品及时进行无害化处理，并做好消毒措施。

2.5 石斑鱼VNN 流行情况

石斑鱼是海水鱼类VNN 监测计划中重要的采样品种，也是NNV 的主要感染养殖品种。2016—2021 年共采集样品1 214 份，其中石斑鱼566 份，发现阳性率达38.69%，远高于其他品种。VNN 在我国南方养殖石斑鱼的主要省份均有发生。该病多发生在夏、秋高温季节，发病水温多在24～33 ℃，但水温21 ℃时也有阳性被检出；石斑鱼育苗期VNN发病率达80%以上，发病后死亡率可高达90%以上。感染石斑鱼的NNV 基因型主要是RGNNV 型，主要感染石斑鱼的苗种期，孵化后20～60 d 属易感阶段，尤其是体长小于5 cm 的小规格苗种，在体长10～15 cm 的较大苗种和成鱼中也能检出NNV。NNV 感染石斑鱼的途径主要有两种：一种为亲鱼的垂直传播，在亲鱼、受精卵及孵化1～2 d 的仔鱼中能检出NNV；另一种是通过养殖水体引起NNV水平传播，病毒可能来自于带毒但不发病的成鱼，或被NNV 交叉感染的育苗工具等。

2.6 防控建议

VNN 作为一种严重影响水产养殖业发展的水生动物疫病，危害范围广、致病性强、死亡率高，且目前没有可行和有效的治疗方法，一旦暴发就容易造成重大经济损失。因此，应把预防作为控制该病流行和蔓延的关键点，早预防、早控制，做到防患于未然。疫苗免疫是防治病毒性疾病的重要和有效方法之一，在鱼类病毒性疾病研究中已有较多成功的报道。但是，NNV 主要感染海水鱼类的稚鱼、幼鱼。这个阶段鱼苗的免疫系统还没有完全发育完善，导致疫苗不能起到很好的保护效果[1]。因此，需要继续开展NNV 免疫学研究，开发商业化的疫苗及合理的免疫方法，通过对繁殖亲鱼进行NNV疫苗免疫，使子代获得免疫力，从而阻断NNV 的垂直传播[17]。

致谢：

本论文在撰写过程中，得到了福建省淡水水产研究所樊海平研究员的指导，福建省水产技术推广总站李苗苗工程师、林楠工程师，福建省淡水水产研究所陈梦云助理工程师的支持与帮助，福建省水产研究所林克冰研究员提供了相关图片。