开放式增温对华南双季稻稻米品质的影响

杨陶陶 邹积祥 伍龙梅 包晓哲 江瑜 张楠 张彬,

(1广东省农业科学院 水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室/广东省水稻工程实验室，广州 510640；2南京农业大学 江苏省现代作物生产协同创新中心，南京 210095；*通信联系人，email: Zhangbin@gdaas.cn)

全球气候变暖已成为不争的事实。与1850-1900年相比，2041-2060年地球表面温度将升高1.6～2.5 ℃[1]。我国气候变暖趋势与全球基本一致，到2050年我国平均气温将升高1.2～2.0 ℃，到21世纪末增幅可达2.2～4.2 ℃[2]。我国是世界上最大的稻米生产国和消费国，水稻种植面积为3000万hm2，产量为2.1亿t[3]。气候变暖会对我国水稻生产和粮食安全产生不同程度的影响[4-7]。

稻米品质易受环境因素的影响，尤其是灌浆期温度[8]。前人关于温度对稻米品质影响的研究大多是在温室或开顶箱设备中进行的，这些增温设备对水稻生长的微气候影响较大[9-12]。鉴于以上研究中的不足，为进一步揭示气候变暖对稻米品质的实际影响，稻田开放式增温试验越来越受到重视。远红外主动增温(free air temperature increase，FATI)系统对稻田微环境影响较小，能够较真实地模拟全球变暖的现状[13]，被广泛地应用于我国各稻作区增温控制试验中[14-16]。

稻米的加工和外观品质直接决定生产者的经济效益和消费者的喜爱程度。采用FATI设备的研究结果表明，增温对稻米加工和外观品质的影响在不同稻作区之间存在较大差异。例如，增温对东北一季稻的糙米率、精米率、整精米率和垩白粒率均无显著影响[17]，但能够增加稻麦轮作区稻米的垩白粒率，降低其整精米率，导致加工和外观品质均变差[18-21]。在江西双季稻区，笔者前期的研究表明增温增加早、晚稻垩白粒率和垩白度，但对加工品质的影响，在早、晚季之间存在较大差异[22,23]。

随着人们生活质量的不断提高，对稻米的品质也提出了更高的要求，尤其是稻米的食味品质。直链淀粉含量和稻米糊化特性常用来表征稻米的食味品质[24]。多数的研究表明，采用FATI增温会提高稻米峰值黏度和崩解值，降低其消减值和直链淀粉含量，对稻米食味品质有一定的改善作用[17-21]。稻米是以粒食的形式被食用，与稻米糊化特性相比，米饭质地(硬度和黏性)能直接反映米饭的食味品质[25]。但目前关于开放式主动增温对米饭质构影响的研究较少[26]。蛋白质是评价稻米营养品质的重要指标，同时也会影响稻米的食味品质。大部分的研究表明，增温会提高稻米中蛋白质含量，改善其营养品质[18-23]。

华南双季稻区温光资源充足，适宜水稻生长的季节较长，自然条件良好，是我国双季稻系统的重要组成部分。另外，华南双季稻区是我国优质籼稻的主产区之一，其中以“丝苗米”最为典型。不同稻作区水稻生长季背景温度差异较大，气候变暖可能会对华南双季稻生长产生不同影响[6]，从而导致稻米品质的变化。因此，需明确气候变暖对华南双季稻，特别是“丝苗米”稻米品质的影响。本研究通过在华南双季稻区建立稻田开放式远红外主动增温系统，研究全生育期增温对华南双季稻稻米品质的影响，以期为未来气候变暖下“丝苗米”的优质栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2020年和2021年在广东省农业科学院大丰试验基地(113°22' E，23°09' N)进行。该地区为亚热带季风气候，2020年和2021年水稻生长季日平均温度和日降水量如图1所示。其中，2020年早、晚季平均气温分别为26.9 ℃和26.7 ℃，降水量分别为629.6 mm和722.7 mm；2021年早、晚季平均气温分别为27.4 ℃和27.5 ℃，降水量分别为666.6 mm和390.3 mm。2020年试验前耕层(0-15 cm)土壤基础理化性质为pH 5.9，有机碳25.3 g/kg，总氮1.1 g/kg。

图1 2020和2021年试验点水稻生长季气象数据Fig. 1. Meteorological data of rice growth period in the experimental site in 2020 and 2021.

1.2 试验设计

试验设置不增温处理(CK)和全生育期增温处理(W)，随机区组排列，3次重复。小区长为3.5 m，宽为3.0 m。采用FATI系统对增温处理进行昼夜不间断增温，对照处理安装同样的增温装置，但不通电。FATI系统参照笔者前期研究的设计方案[22]，该系统由3个单元组成，分别为远红外加热单元、动力单元和温度监测单元。远红外加热单元包括远红外加热器(额定功率1500 W，长1.8 m，直径1.8 cm)和用于固定的不锈钢三角支架(高2.0 m，宽3.0 m)；动力单元为380 V的交流电；温度监测单元由6个温度记录仪(ZDR-41，杭州泽大仪器有限公司，中国杭州)组成。远红外加热器悬挂于冠层上方75 cm处，并根据水稻生长状况调节加热器高度。单个远红外加热器可形成1.8 m ×1.5 m有效增温面积，可以满足田间试验需求。水稻冠层温度由温度记录仪自动记录，记录间隔为1 h。温度探头保持在远红外加热器正下方水稻冠层中(顶一叶中部位置)，与远红外加热器之间的距离为75 cm。如图2所示，增温没有改变水稻冠层日平均温度变化趋势，但显著提高水稻冠层温度。与不增温处理相比，早稻移栽至成熟期冠层温度提高1.5～1.8 ℃，抽穗至成熟期冠层温度提高1.3～2.2 ℃；晚稻移栽至成熟期冠层温度提高1.9～2.0 ℃，抽穗至成熟期冠层温度提高1.3～1.5 ℃，达到预期增温效果(表1)。

图2 2020和2021年开放式增温条件下冠层日平均温度变化趋势Fig. 2. Trends of daily mean temperature in rice canopy under FATI conditions in 2020 and 2021.

表1 开放式增温对早、晚稻冠层平均温度的影响Table 1. Effect of FATI on average temperature of early and late rice canopy. ℃

1.3 田间管理

供试早稻品种2020年为合丰丝苗(Hefengsimiao，HFSM)，2021年 为 粤 禾 丝 苗(Yuehesimiao，YHSM)；晚稻品种2020和2021年均为粤禾丝苗(Yuehesimiao，YHSM)。采用水育秧方式育秧，早稻于25 d秧龄，晚稻于15 d秧龄移栽，早、晚稻栽插规格均为行距19.8 cm，株距16.5 cm，早稻每穴3苗，晚稻每穴2苗。2020和2021年早、晚稻播种、移栽、抽穗和成熟日期如表2所示。早、晚稻肥料施用量一致，氮肥为尿素(N含 量 为46.4%)，施 用 量 为(纯 氮)150.0 kg/hm2，基肥∶分蘖肥∶穗肥为5∶2∶3；磷肥为钙镁磷肥(P2O5含量为12.0%)，施用量为(P2O5)48.0 kg/hm2，全作基肥；钾肥为氯化钾(K2O含量为60.0%)，施用量(K2O) 188.0 kg/hm2，基肥∶穗肥为7∶3。基肥移栽前一天施用，分蘖肥移栽后一周施用，穗肥幼穗分化二期施用。移栽后保持浅水层；分蘖末期排水晒田，控制无效分蘖；抽穗扬花期保持浅水层；灌浆结实期间歇灌溉，干湿交替；收割前一周断水。病虫草害防控按照当地高产栽培模式进行。

表2 开放式增温对早、晚稻生育期的影响Table 2. Effects of FATI on phenophase of early and late rice

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生育期

记录早、晚季水稻播种期、移栽期、抽穗期(50%抽穗)和成熟期(约95%颖壳变黄)。

1.4.2 加工和外观品质

于成熟期，每个小区选取位于红外加热器正下方40穴水稻收获、脱粒、晒干。室温保存3个月后，按照中华人民共和国国家标准GB/T 17891-2017《优质稻谷》测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率和垩白度。

1.4.3 籽粒灌浆

于抽穗期每个小区选择同一天抽出，且大小一致的穗子各30穗并标记。早稻于抽穗后5 d、10 d、15 d、20 d和25 d，晚稻于抽穗后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d取样，每次分别取5穗，按穗长平均分成上中下三部分，取中部籽粒70 ℃下烘干至恒重，并称重。用Logistic方程y=K/(1+ea-bx)进行拟合[12]。其中，y为测定的粒重(mg)；x为抽穗后的天数(d)；K为最终粒重(mg)；a和b为回归方程所确定的参数；R2为拟合系数。初始灌浆速率为：GR0=Kbea/(1+ea)2；最 大 灌 浆 速 率 为：GRmax=Kb/4；平均灌浆速率为：GRmean=Kb/[aloge(100/99-1)]；达到最大灌浆速率的时间为：Tmax=a/b；活跃灌浆时间为：D=(2.944+a)/b。

1.4.4 直链淀粉和蛋白质含量

整精米中直链淀粉含量的测定方法参照中华人民共和国国家标准GB/T 17891-2017《优质稻谷》。整精米中蛋白质含量采用全自动凯氏定氮仪(Kjeltec 8400，福斯分析仪器公司，丹麦)测定其氮含量，再乘以换算系数5.95。

1.4.5 稻米糊化特性

整精米粉碎后过60目筛，按照美国谷物化学家 协 会(AACC)规 程(International Method 61-02.01)，使用快速黏度分析仪(RVA-TecMaster，波通仪器公司，瑞典)测定稻米峰值黏度(peak viscosity)、热浆黏度(trough viscosity)、最终黏度(final viscosity)、崩解值(breakdown，峰值黏度-热浆黏度)、消减值(setback，最终黏度-峰值黏度)和糊化温度(pasting temperature)。

1.4.6 米饭质构

称取整精米10 g于铝盒中，用超纯水淘洗3次，米水比为1∶1.3，置于电饭煲(Z12YN6-G2，浙江苏泊尔股份有限公司)中蒸煮30 min，室温下冷却30 min。将铝盒中表层米饭拨开，挑选三个完整的米粒，呈三角形放置在测试平台上。采用带有不锈钢圆柱型探头(P-CY36R，直径36 mm)的质构仪(TVT 6700，波通仪器公司，瑞典)和两次压缩法测定米饭的硬度和黏性。硬度为第一次挤压样品时的压力峰值；黏性为第一次冲压完成后，探头回复过程中所形成的区间。每个重复煮蒸两份米饭样品，每份米饭样品测6次重复，并计算其平均值。

1.5 统计与分析

使用SPSS 25.0软件对数据进行统计分析。对早、晚稻加工品质、外观品质、直链淀粉和蛋白质含量采用年份(Y)和温度(T)两因素方差分析(LSD检验)，对籽粒灌浆参数、稻米糊化特性和米饭质构采用温度(T)单因素方差分析(t检验)。同时，对2020和2021年早、晚稻精米率和整精米率与垩白粒率和垩白度，对2021年早、晚稻糊化特性和米饭质构与直链淀粉和蛋白质含量之间进行Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 加工和外观品质

如表3所示，增温对两年早、晚稻糙米率均无显著影响，而增温对精米率和整精米率的影响在早、晚稻之间存在显著差异。增温使早稻精米率和整精米率分别平均降低2.6%和8.6%，而对晚稻精米率和整精米率无显著影响。另外，早稻精米率和整精米率在年份(或品种)间存在显著差异。早、晚稻垩白粒率和垩白度在年际和温度处理间均存在显著差异。增温条件下，早稻垩白粒率和垩白度分别平均提高63.6%和71.3%，而晚稻垩白粒率呈降低趋势。年份(或品种)和温度只对早、晚稻垩白粒率有显著互作效应。此外，对两年早、晚稻精米率和整精米率与垩白粒率和垩白度进行相关分析，结果表明，精米率与垩白度、整精米率与垩白粒率和垩白度均显著负相关(图3)。

表3 开放式增温对早、晚稻加工和外观品质的影响Table 3. Effects of FATI on grain milling and appearance qualities of early and late rice.

图3 精米率率和整精米率与与垩白粒率和垩垩白度之间的相相关性Fig. 3. Correelations of milleed rice rate and head rice ratte with chalkyy grain rate andd chalkiness.

2.2 籽粒灌浆参数

如图4所示，增温显著改变2021年早稻籽粒的灌浆过程，而对2021年晚稻影响较小。本研究采用Logistic方程对早、晚稻粒重进行拟合，拟合系数均大于0.99，表明该方程能准确地拟合其灌浆过程(表4)。增温条件下，早稻初始灌浆速率、最大灌浆速率和平均灌浆速率分别显著提高15.0%、10.4%和11.2%，达到最大灌浆速率的时间、活跃灌浆时间和最终粒重分别显著降低1.9 d、4.1 d和8.9%。增温对晚稻籽粒的灌浆参数影响较小，仅提高其初始灌浆速率，对其他灌浆参数无显著影响。

表4 开放式式增温对早、晚晚稻籽粒灌浆参参数的影响(20221年)Table 4. Effects of FATI onn grain-filling pparameters of eearly and late rice in 2021.

图4 开放式式增温对早、晚晚稻籽粒灌浆过过程的影响(20221年)Fig. 4. Effectts of FATI on ggrain-filling patterns of earlyy and late rice iin 2021.

2.3 直链淀粉和蛋白质含量

与不增温处理相比，增温条件下早、晚稻直链淀粉含量均呈降低趋势；其中，早稻平均降低4.4%(图5-A)，晚稻平均降低6.8%(图5-B)。对于蛋白质含量(图5-C～D)，增温条件下均呈升高趋势；其中，2021年早稻蛋白质含量平均提高10.7%，晚稻蛋白质含量平均平均提高8.2%。

图5 开放式增温对早、晚稻直链淀粉和蛋白质含量的影响Fig. 5. Effects of FATI on amylose and protein contents of early and late rice.

2.4 稻米糊化特性和米饭质构及其与直链淀粉和蛋白质含量之间的相关性

增温对2021年稻米糊化特性和米饭质构的影响在早、晚稻之间存在一定差异(表5)。对于稻米糊化特性，增温显著提高早、晚稻峰值黏度，而显著降低早、晚稻消减值和晚稻糊化温度。增温条件下，米饭硬度呈降低趋势，黏性呈升高趋势；其中，晚稻米饭硬度显著降低8.9%，早、晚稻米饭黏性分别显著提高14.0%和19.4%。相关分析表明，2021年早、晚稻峰值黏度、崩解值和米饭黏性与直链淀粉含量显著负相关；而消减值、糊化温度和米饭硬度与直链淀粉含量显著正相关(图6)。另外，稻米糊化特性和米饭质构与蛋白质含量相关均未达显著水平(图6)。

表5 开放式增温对早、晚稻糊化特性和米饭质构的影响(2021年)Table 5. Effects of FATI on rice pasting property and cooked rice texture of early and late rice in 2021.

图6 稻米糊糊化特性和米饭饭质构与直链淀淀粉和蛋白质含含量之间的相关关性(2021年)Fig. 6. Correllations of rice ppasting properrty and cookedd rice texture wwith amylose annd protein conntent(2021).

3 讨论

3.1 增温对加工和外观品质的影响

高温或增温一般会降低稻米精米率和整精米率，导致其加工品质变差[20,26,27]。本研究中，增温显著降低早稻精米率和整精米率，而对晚稻精米率和整精米率无影响。通常，垩白米在加工过程中易断裂[28]。本研究表明，精米率与垩白度、整精米率与垩白粒率和垩白度均呈显著负相关 (图3)。因此，增温条件下早早稻精米率和和整精米率的的降低与其垩白白粒率和垩白白度的升高有关(表3)。。另外，2020年年早稻精米率率较高，主要要与其品种特特性(合丰丝苗)有有关，而20020年早稻整整精米率较低低可能由其品种种特性和较高高的垩白粒率率和垩白度共共同决定。的敏感性最最高[27]。

与其他他稻米品质相相比，稻米外外观品质对温温度增温温会显著提高高稻米的垩白白粒率和垩白度度，从而导致致其外观品质质降低[20,21,229]。水稻适宜的的灌浆温度为20.7～31.3℃℃[30]。垩白的的形成与灌浆期期温度正相关关，特别是抽抽穗后第二周周的温度[31]。灌灌浆期温度的升高会加快籽籽粒灌浆速率率，缩短其灌浆浆时间，不利于籽粒中淀粉粉的积累，导导致淀粉体松散散堆积，从而形成白垩粒[[9,11,12]。本研研究中早稻不增增温处理抽穗后的冠层层日平均温度度为28.88～31.1 ℃，增温处理抽穗后的冠层层日平均温度度为31.0～32.4 ℃℃(表1)。因因此，早稻增增温可能超过过其灌灌浆最适温度度，导致其灌灌浆速率的提高和活跃跃灌浆浆时间的缩短短(表4)，从从而导致早稻稻垩白粒率和和垩白白度的提高(表表3)。此外外，高温会提提高水稻的呼呼吸速速率，加快胚胚乳中α-淀淀粉酶对淀粉粉的降解，导导致胚胚乳中同化供供应不足和垩垩白的形成[[10,32,33]。本本研究究中，2020年早稻具有有较高的垩白粒率和垩白度，可能与其品品种特性(合丰丰丝苗)和较较高的灌浆温温度(表1)有关。

增温对晚稻稻垩白粒率和和垩白度的影响与早稻稻呈相相反趋势，可可能与其背景景温度较低有关。晚稻稻不增增温处理抽穗穗后的日平均均温度为24.0～24.4 ℃，增温温处理抽穗穗后的冠层温温度为25.33～25.9 ℃(表表1)。增温条件下下，晚稻灌浆浆温度适宜，可能有利于于晚稻的灌浆，特别是后期灌浆，从而降低其垩白粒率。此外，2021年晚稻灌浆后期温度骤降(图2-B)，可能不利于其灌浆，导致2021年晚稻垩白粒率和垩白度较高。

3.2 增温对营养品质的影响

稻米中的蛋白质是人类优质植物蛋白的重要来源，直接决定稻米的营养品质。一般而言，增温或高温会提高稻米中蛋白质含量[20,23,26]。与前人研究一致，本研究中增温显著提高早、晚稻整精米中蛋白质含量(图5-C～D)。增温条件下，蛋白质含量的提高与增温不利于籽粒中淀粉积累有关。Ahmed等[11]和Yamakawa等[33]研究发现，增温降低籽粒中淀粉合成关键酶活性，不利于籽粒中淀粉积累，从而提高籽粒中蛋白质相对含量。另一方面，增温条件下籽粒中谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性呈升高趋势，有利于籽粒中蛋白质的合成与积累[15]。本研究中，早稻蛋白质含量的提高可能与淀粉积累降低有关，因为增温条件下早稻粒重显著降低(表4)。另外，笔者发现，增温条件下晚稻成熟期茎叶和穗中氮素浓度均显著提高(数据未给出)，表明增温有利于晚稻氮素的吸收与转运，导致整精米中蛋白质含量的提高。

3.3 增温对食味品质的影响

稻米的食味品质可以由其直链淀粉含量、稻米糊化特性和米饭质构等理化指标来衡量[24,25]。本研究中，增温显著降低早、晚稻直链淀粉含量(图5-A～B)，与前人运用开放式主动增温设施的研究结果一致[17,20,34]。直链淀粉的合成主要受结合态淀粉合成酶(GBSS)调控[35]。灌浆期温度的升高会降低籽粒中GBSS的活性，从而导致直链淀粉含量的降低[11,36]。增温条件下，早、晚稻稻米峰值黏度和米饭黏性呈升高趋势，稻米消减值和米饭硬度呈降低趋势(表5)，与Dou等[20]和Jing等[26]研究结果基本一致。稻米糊化温度对增温的响应在不同研究之间存在差异[20,22,26]，本研究中，增温降低早、晚稻糊化温度，特别是晚稻(表5)。较高的稻米峰值黏度和米饭黏性，较低的稻米消减值、糊化温度、直链淀粉含量和米饭硬度意味着较好的食味品质[24,25]。因此，未来气候变暖可能有利于改善华南双季稻的食味品质，特别是晚稻。

稻米的糊化特性和米饭质构主要由直链淀粉含量和淀粉精细结构决定[25,37]。稻米峰值黏度与直链淀粉含量负相关，因为直链淀粉会抑制淀粉膨胀[38]。消减值即淀粉的短期回生效应，表示直链淀粉分子与支链淀粉长分支链之间的相互作用，与直链淀粉含量正相关[39]。此外，米饭的硬度与直链淀粉含量呈正相关，而黏性与直链淀粉含量呈负相关[25]。本研究中，相关分析表明，稻米峰值黏度和米饭黏性与直链淀粉含量显著负相关(图6-A，6-F)，而稻米消减值和米饭硬度与直链淀粉含量显著正相关(图6-C、E)。因此，增温条件下稻米峰值黏度和米饭黏性的提高、稻米消减值和米饭硬度的降低与其直链淀粉含量降低有关。稻米糊化温度主要与支链淀粉含量有关，特别是支链淀粉长分支链，因为稻米晶体结构主要由支链淀粉构成[37]。Tang等[21]研究表明，增温提高支链淀粉长分支链的比例，其形成的双螺旋结构更稳定，导致糊化温度的升高。但是笔者前期研究发现，增温降低早、晚稻支链淀粉长分支链的比例，特别是在晚稻季[16]。本研究中，增温对早稻糊化温度无影响，而降低晚稻糊化温度，可能与其支链淀粉精细结构的改变有关，导致其糊化温度改变。另外，本研究中早、晚稻蛋白质含量与稻米糊化特性和米饭质构均无相关性(图6-G～L)，与前人研究结果基本一致[26,40,41]，表明增温条件下蛋白质含量的升高对稻米糊化特性和米饭质构的影响较小。因此，需从淀粉组分及其精细结构方面进一步解析增温对华南双季稻稻米食味品质的影响。

本研究中全生育期增温显著改变华南双季稻区籼稻稻米品质，但是增温或高温对稻米品质的影响与品种特性和环境温度有关[12,31,42]。华南双季稻区包括广东、福建、广西等地区，环境温度差异较大，水稻品种类型丰富，增温对稻米品质的影响可能因试验地点和品种类型不同而有所差异。因此，应开展多点多品种田间试验，阐明增温对华南双季稻稻米品质的影响。

4 结论

在华南双季稻区，两年的开放式主动增温试验表明，全生育期增温会降低早稻加工和外观品质，对晚稻加工品质无影响，而提高晚稻外观品质。综合增温条件下早、晚稻直链淀粉和蛋白质含量、稻米糊化特性和米饭质构的变化特征，一定范围内的温度增加有利于改善早、晚稻营养品质和食味品质，特别有利于改善晚稻的食味品质。因此，未来气候变暖条件下，应重点关注和改善早稻的加工和外观品质。