土壤水分对外来入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)存活和生长特征的影响

彭雪梅，李程程，李海燕，杨允菲

(1.贵州师范学院生物科学学院，贵州 贵阳 550018；2.辽宁大学生命科学院，辽宁 沈阳 110036；3.东北师范大学草地研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林松嫩草地生态系统国家野外科学观测研究站，吉林 长春 130024)

外来物种成功入侵的原因始终是入侵生物学研究的主要问题和热点话题[1-2].近年来的研究发现，外来物种的入侵机制主要归因于外来种自身的特性、入侵地的可入侵性及两者之间的相互关系.入侵植物往往具有化感作用[3]、相对较快的生长速度[4]、较宽的生态幅[5]、较高的光合速率[6]、超常的繁殖能力[7]、高的表型可塑性[8-10]和遗传多样性[11]等.此外，生物入侵的成功不仅与生物本身的特性相关，还与被入侵地的水分、养分等特性和群落特性有关[12].不同群落物种组成、功能群、营养结构、营养级之间的相互作用等，都会影响群落的入侵抗性[13].

空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)是声名狼藉的外来入侵植物，可入侵水域和陆地多种生境，在世界上广泛扩散[14].它的入侵严重危害当地植物多样性[15-16].研究表明，空心莲子草在入侵地主要进行无性繁殖[17]，具有低的基因多样性[18-19]、高的表型可塑性[8-10]、极强的繁殖和扩散能力[20-21]，并在不同水分条件下具有不同的解剖结构[22].研究发现，空心莲子草对水分条件有广泛的适应并有很强的水淹耐受能力，淹水2个星期存活率仍达100%[23]，淹水120 d存活率为90%[24]；此外，淹水条件下，空心莲子草的形态特征可因淹水深度的不同而发生适应性变化[23].然而，不同的土壤水分对空心莲子草存活和生长特征产生怎样的影响，空心莲子草应对不同水分条件采取怎样的适应策略，这些导致空心莲子草成功入侵多样化生境的重要问题，目前仍需进一步的研究.鉴于此，本文对空心莲子草带叶和去叶匍匐茎段萌发的幼苗在5个水分梯度下的存活率以及形态特征随时间变化的情况进行了研究，旨在揭示不同土壤水分条件下空心莲子草的存活和生长规律，找到空心莲子草对土壤水分条件变化的响应策略.

1 材料与方法

1.1 实验材料

2017年6月中旬，从贵州省贵阳市乌当区东风镇一处分布大量空心莲子草的低洼地带采集空心莲子草无性系分株，带回温室栽种培养.选取温室中生长程度相似的空心莲子草匍匐茎片段进行无性繁殖.实验时，对空心莲子草匍匐茎片段进行节上带两片叶和去叶两种处理(去叶处理为人工剪掉茎上叶片)，每个片段长6 cm，中间一个节.

1.2 实验设计

实验于2017年7月24日开始，在贵州师范学院温室中进行.把选好的带叶和去叶空心莲子草匍匐茎片段(各10个)分别水平轻按嵌于塑料盒(长×宽×高为56 cm×41 cm×22 cm)中土壤表面(土深10 cm).正常进行田间水分管理.待8月9日幼苗(生长半个月后)高度达到约5 cm时，开始进行土壤水分控制.水分控制设置5个梯度：(1)30%土壤含水量(模拟干旱环境，约一个星期补充水分一次)；(2)70%土壤含水量(模拟中生环境，3～4 d补充水分一次)；(3)97%土壤含水量(模拟湿生环境，每天补充水分)；(4)淹水5 cm(模拟淹水，每天补充水分)；(5)淹水10 cm(模拟淹水，每天补充水分).每个处理6次重复.实验过程中，塑料盒随机调换位置，以避免温室中可能存在的环境差异.利用湿度计(ZD-06)控制土壤含水量.实验期间贵阳市平均气温27℃、平均湿度77%.至10月27日实验结束，历时约3个月.

1.3 测量方法

分别在8月11日、8月25日、9月9日、9月28日、10月11日和10月27日，计测各处理组存活植株数量和存活植株的茎长、节数、叶数.

1.4 数据处理

采用Excel 2013和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析.计算每个处理下的植株存活率.用双因素方差分析检验水分梯度和叶片有无对各测量时间空心莲子草存活率、茎长、节数和叶数的影响.用Sigma Plot 12.5软件作图.

2 结果与分析

2.1 不同测量时间下叶片有无和水分对生长特征的影响

通过对空心莲子草存活率和生长指标进行的双因素方差分析发现，在各测量时间下，水分梯度对茎长、节数(除8月11日的)、叶数均有显著的影响(P<0.05)(见表1).叶片有无对各时段的茎长影响显著(P<0.05)，对节数和叶数的前3次测量影响显著(P<0.05).水分梯度与叶片有无的交互作用几乎对各时段的茎长、节数和叶数均有显著影响(P<0.05).

表1 空心莲子草匍匐茎片段叶片有无和环境水分梯度对其存活和生长影响的双因素方差分析结果

2.2 存活率随时间的变化

空心莲子草幼苗对不同水分条件均有很强的适应能力(见图1).在没有淹水的处理下(土壤含水量30%，70%，97%)，空心莲子草存活率随着时间变化不大.3个月之后(10月27日)，30%土壤水分处理组的带叶、去叶植株存活率均值分别为90.0%和96.7%(见图1 A)；70%水分处理组的带叶、去叶植株存活率均值分别为100.0%和96.7%(见图1 B)；97%水分处理组的带叶、去叶植株存活率均值分别为100.0%和93.3%(见图1 C)；淹水5 cm和10 cm处理组的空心莲子草植株存活率随时间的推移先下降、后平稳，淹水5 cm处理组的带叶、去叶植株存活率均值分别为86.7%和73.3%(见图1 D)，淹水10 cm处理组的带叶、去叶植株存活率差异显著，均值分别为93.3%和76.7%(见图1 E).淹水处理存活率最低，尤其是淹水去叶茎段植株存活率更低.

2.3 茎长随时间的变化

空心莲子草茎长随时间的推移逐渐增大，进入十月增长缓慢(见图1).生长3个月后(10月27日)，30%水分处理组的带叶、去叶植株茎长差异显著(P<0.05)，均值分别为11.46 cm和7.33 cm(见图1 F)；70%水分处理组的带叶、去叶植株茎长均值分别为16.57 cm和13.16 cm(见图1 G)；97%水分处理组的带叶、去叶植株茎长均值分别为27.59 cm和25.84 cm(见图1 H).淹水5 cm处理组的带叶、去叶植株茎长均值分别为26.50 cm和21.63 cm(见图1 I)；淹水10 cm的带叶、去叶植株茎长差异显著(P<0.05)，均值分别为27.62 cm和11.38 cm(见图1 J).在各水分处理条件下，带叶处理组植株茎长均大于去叶处理组.30%水分处理组和淹水10 cm处理组在生长过程的各测量时期，带叶处理组的植株茎长显著大于去叶处理组(见图1 F，J).

*表示繁殖茎段带叶和去叶处理差异显著，*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001.

2.4 节数随时间的变化

空心莲子草节数的增加随时间的推移先慢后快(见图2).生长3个月后(10月27日)，30%水分处理组的带叶、去叶植株节数均值分别为6.1和5.4(见图2A)；70%水分处理组的带叶、去叶植株节数均值分别为8.8和8.6(见图2B)；97%水分处理组的带叶、去叶植株节数均值分别为11.6和13.1(见图2C).淹水5 cm处理组的带叶、去叶植株节数均值分别为9.8和9.7(见图2 D)；淹水10 cm处理组的带叶、去叶植株节数差异显著(P<0.05)，均值分别为9.3和5.3(图2 E).97%水分处理植株节数增加的最多.

2.5 叶数随时间的变化

除淹水处理外，空心莲子草叶数随着时间的推移先增加后降低(见图2).30%水分处理组植株叶数增加缓慢，并在十月中旬出现落叶现象，最大值出现在十月上旬，带叶、去叶处理均值分别为11.4和10.5(见图2 F)；70%水分处理组植株叶数先迅速增加，之后基本保持不变，带叶、去叶处理最大均值分别为12.4和12.1(见图2 G)；97%水分处理组植株叶数在观察初期增加迅速，九月末停止增加，十月出现大量落叶现象，带叶、去叶处理最大均值分别为15.6和20.8(见图2 H).淹水5 cm处理组的带叶处理植株叶数增长缓慢，在九月上旬达到最大值之后缓慢降低，去叶处理植株叶数先保持不变后逐渐减少，带叶、去叶处理最大均值分别为9.8和7.3(见图2 I).淹水10 cm处理组的带叶处理植株叶数在九月中旬之前少量增加，之后开始减少，进入十月落叶严重；去叶处理植株淹水初期叶数大量减少，之后数量保持稳定，在十月中旬又一次减少；带叶去叶处理最大均值分别为8.5和5.7(见图2 J).97%水分处理植株叶数最多，淹水处理植株叶数最少.带叶和去叶处理植株叶片数量在淹水条件下差异显著(P<0.05)(见图2 I，J).

*表示繁殖茎段带叶和去叶的差异显著，*表示P<0.05，**表示P<0.01，***P<0.001.

3 讨论与结论

研究[25]表明，存活率是判断植物是否耐淹的重要指标.完全的水淹会对植物的功能特性施加强大的压力，并导致生物量的快速丢失，最终导致植物死亡[26].空心莲子草具有陆生型和水生型两种类型，可以在陆地上生长也可以在水中生长，是一种公认的耐淹植物[14-15].有研究[27]表明，空心莲子草在2 m深水中完全淹水180 d存活率仍达50%.本实验对空心莲子草幼苗进行水分处理控制约3个月之后，97%水分处理存活的植株最多，因此湿生环境最有利于植株的生存，极端缺水(30%土壤含水量)和淹水(5 cm和10 cm)处理下空心莲子草的存活率均随时间的推移逐渐降低.

研究认为，植物对长期完全水淹的耐受能力很大程度上与植株在水下的生长情况及植株的营养储备水平相关.旺盛的水下生长会消耗大量的营养储备，进而造成植株存活率降低[28-30].本文的两个淹水处理中(淹水5 cm和10 cm)，去叶处理的空心莲子草植株存活率都低于带叶处理.淹水10 cm去叶处理与带叶处理植株存活率达到了显著差异，去叶、淹水10 cm处理3个月植株存活率降为76.7%.带叶植株比去叶处理植株有更多的营养储备[31]，因此对较长时间的水淹具有更强的耐受能力.

对处在水生环境的非水生植物来说，水下空气扩散缓慢显著降低了O2和CO2进入植物正常进行呼吸和光合作用的组织，使植物从有氧呼吸转向无氧呼吸，碳水化合物的利用效率降低，加剧了体内营养物质的消耗、减缓了植物的生长[25，32].大多数植物在缺水的条件下发育迟缓，形态和生理特性遭到破坏[33].本文的研究结果表明，在干旱(30%土壤含水量)和淹水的处理下，空心莲子草的茎长增长都受到限制，并且去叶处理植株茎长显著低于带叶植株，这说明空心莲子草茎的生长不仅与环境水分有关，也与植株的营养储备有关.如在植株高5 cm时进行淹水10 cm处理，带叶处理的植株快速生长，淹水2 d后(8月11日)茎长就超过水面；而去叶处理植株生长缓慢，直到79 d后(10月27日)才刚刚到达水面.

为了缓解水淹对植株造成的伤害，不同的耐淹植物能够采取不同的策略来适应水淹环境.在淹水的条件下，有的植物为了恢复叶与水面上空气的接触，可以加速枝条和叶片的伸长生长，以快速“逃离”水淹逆境[34-38]；茎的伸长是植物对淹水的一种反应[26，39-40]，是适应淹水的一种“逃逸”策略[41].在本文的研究过程中，带叶植株的茎在淹水10 cm和97%水分处理时，生长迅速，说明空心莲子草此时采取了“逃逸”的生长策略[23].

水淹情况下，如果植物不能恢复与空气接触，将不断增加对碳水化合物的消耗[42]，当资源储备在露出水面之前耗尽则植物便会死亡[28，37-38，42].替代碳水化合物耗尽的一种策略是“静默”策略，表现为在深水环境中减慢茎的伸长[42]，通过抑制生长节约能量和碳水化合物[43-44]，依赖大量的营养储备耐受长时间的水淹[37，45].在本文的研究过程中，淹水10 cm、去叶处理的空心莲子草茎的生长极其缓慢，虽然部分植株死亡，但仍有76.7%的植株存活，此时空心莲子草所采取的策略就是“静默”策略.繁殖茎段上叶片的缺乏所带来的营养储备不足使其茎不能快速伸出水面，而采取“静默”策略的一个主要原因.很多植物在干旱条件下所表现出的生长迟缓，也是应对干旱环境的一种“静默”策略.

空心莲子草茎的生长，一种方式是通过增多节数，同时增多叶片数量；另一种方式是通过拉长节间的距离.在水下，光合作用是减少O2和碳水化合物短缺的直接方式，可以缓解完全淹水条件下的巨大压力[26].耐水淹的植物种类一般会持续长出新的叶片以增强光合作用，提高在淹水时期的存活几率[26].在本文的研究过程中，空心莲子草在干旱和淹水的条件下也会产生新叶[23-24]，但是与97%水分处理相比，干旱和淹水降低了茎的新生节数，更降低了新生叶片数；另外，实验中也观察到，淹水10 cm处理组中叶片脱落现象非常严重.如果淹水植物采用“逃逸”策略快速伸长茎，就需要在能量消耗上做出平衡.有研究[46]表明，淹水时空心莲子草叶片大量减少，说明其把能量更多地分配给了茎，用于节间的伸长生长.如果植物采取“静默”的策略，减少叶片的能量消耗就变得非常必要，在营养储备有限时，淹水处理下叶片脱落是空心莲子草应对淹水环境采取的“静默”策略的一种表现.

由此可见，空心莲子草独立植株的生态幅较宽，属于可忍受短期水淹和干旱的陆生喜湿植物.植株在土壤含水量30%直至淹水10 cm条件下能存活3个月，在土壤含水量97%的湿生环境中存活率和生长力最强，最具有入侵性.空心莲子草能够成为入侵植物入侵多种生境并广泛扩散，与其可以根据环境水分状况和自身的营养储备调整应对策略密切有关.