黄龙山金钱松种群结构与动态特征

张琴琴，胡雪平，雷曦，汪洋，刘汉才

（1.湖北生态工程职业技术学院，湖北武汉430200；2.通城县黄龙林场，湖北通城437403；3.建始县林业局，湖北建始445300）

种群结构是种群内处于不同发育期个体的组成和配置状况，是种群生态学的核心[1]。种群结构的数量动态可反映种群的分布格局、未来发展与演变趋势及种群与环境的关系[2]。种群生命表及生存分析可通过种群结构现状反映种群年龄结构，体现植物对立地条件的适应能力[3]。时间序列分析能预测种群未来发展趋势，有利于揭示种群的动态变化规律[4]。分析濒危植物种群结构与动态特征，可了解种群的生存状态，揭示物种在环境中的生存适合度，有助于阐明物种的濒危机制，探讨相应保护策略[5-7]，对科学促进濒危植物种群的更新与发展具有重要意义。

金钱松（Pseudolarix amabilis）为松科（Pinaceae）金钱松属乔木，是第三纪以来的孑遗植物，中国特有单属种植物；常散生于海拔100～1 500 m地带的针叶林或阔叶林中[8]。其树高可达40 m，胸径可达150 cm，可作为华中地区海拔1 000 m以下的荒山造林树种；树干通直，木材结构优良，是世界五大庭园观赏树种之一[9-10]。由于野生金钱松资源不断减少，该树种已被列为国家重点二级保护野生植物[11]。关于金钱松的研究主要集中在群落特征[12]、种间联结及群落稳定性[13]、潜在适生区预测[14]、病理学[15]、遗传多样性[16]和森林提质[17]等方面。王晨晖[18]发现浙江天目山金钱松种群的自然更新很差，有些样地仅出现中龄级或高龄级个体，龄级结构不完整，种群处于衰退阶段；汤晓珍等[8]发现湖南安化金钱松种群径阶之间连续分布，种群为集群分布，天然更新良好。由于生境的异质性，不同地理种群所处群落的气候、土壤及环境有差异，种群的结构与动态会存在差异。本研究以黄龙山金钱松天然种群为研究对象，通过分析种群年龄结构特征，量化种群动态并预测其未来发展趋势，为金钱松种群的科学更新和保护管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于湖北省通城县黄龙山林场狂风坳（113°50'E，29°04'N），海拔670～700 m，属北亚热带季风气候，气候温和，四季分明，雨热同期，年均气温17.1℃；年均降水量1 556 mm，4—10月降水量1 267.1 mm，占全年降水量的81%；年均相对湿度79%；年均无霜期256天，年均日照时长1 706 h。土壤为花岗岩发育而成的沙壤土。林分郁闭度为0.75～0.90。乔木层主要有杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys edulis）、檫木（Sassafras tzumu）、枫 香（Liquidambar formosana）和 黄 檀（Dalbergia hupeana）等；林下灌木主要有茶（Camellia sinensis）、山 橿（Lindera reflexa）、荚 蒾（Viburnum dilatatum）和细齿叶柃（Eurya nitida）等；草本植物主要有三叶委陵菜（Potentilla freyniana）、紫堇（Corydalis edulis）、蕨（Pteridium aquilinum）和风轮菜（Clinopodium chinense）等。

1.2 调查方法

1.2.1 样地设置与调查

2021年，选择金钱松分布较集中、保存完好且具有代表性的地段，设置1个200 m×100 m的样地。用GPS仪将样地划分成50个20 m×20 m的样方。在每个样方内，以10 m×10 m为调查单元，鉴别胸径（DBH）≥2 cm的木本植物，测量并记录胸径、树高和冠幅等信息。记录每个样方内DBH＜2 cm乔木的种名、数量、基径和高度。

1.2.2 种群年龄结构划分

基于调查数据，根据金钱松的生长规律和生活史特征，采用空间替代时间法，以立木径级结构表示种群年龄结构[19]，将黄龙山金钱松种群划分为8个径级：第Ⅰ径级（DBH＜8 cm）、第Ⅱ径级（8 cm≤DBH＜16 cm）和第Ⅲ径级（16 cm≤DBH＜24 cm）为幼龄级；第Ⅳ径级（24 cm≤DBH＜32 cm）、第Ⅴ径级（32 cm≤DBH＜40 cm）和第Ⅵ径级（40 cm≤DBH＜48 cm）为中龄级；第Ⅶ径级（48 cm≤DBH＜56 cm）、第Ⅷ径级（DBH≥56 cm）为中老龄级。统计每个径级金钱松个体数量，计算径级分布的偏度与峰度，分析种群动态及变化。

1.2.3 种群数量动态分析

利用动态量化指数对金钱松种群进行量化分析，计算公式为[20]：

式中，Vn为从第n径级到第n+l径级的个体数量变化；Vpi和V'pi分别为不考虑外部环境干扰和考虑外部环境干扰时种群数量变化；Vpi和V'pi取正值、负值和零值的意义分别反映相邻径级或种群个体数量的增长、衰退和稳定的动态关系[20]。Sn和Sn+1分别为对应径级种群的个体数；K为种群径级数。

1.2.4 种群静态生命表编制

生命表反映特定时刻种群各径级个体数量，可能会出现死亡率为负的情况。本研究采用匀滑处理技术编制金钱松种群标准生命表，计算公式为[19]：

式中，ax为第x径级调查个体数匀滑处理后的存活个体数；lx为匀滑处理后第x径级的标准化存活个体数；dx为从第x到第x+1径级间的标准化死亡数；qx为第x到x+1径级间的死亡率；Lx为第x到第x+1径级间的存活个体数；Tx为第x径级到大于第x径级的存活个体总数；ex为进入第x径级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx为消失率或损失度；Sx为存活率。

1.2.5 曲线绘制及分析

以径级（x）为横坐标，死亡率（qx）和消失率（Kx）为纵坐标，绘制金钱松种群死亡率和消失率曲线；以径级为横坐标、标准化存活个数（lx）的对数值（lnlx）为纵坐标，绘制存活曲线。

存活曲线可表示种群的存活过程。参考Deevey[21]对种群的划分方法，判定种群存活的曲线类型。

1.2.6 生存分析

为更深入分析金钱松种群动态，引入生存函数（S(i）)、累计死亡率函数（F(i）)、死亡密度函数（f(i）)和危险率函数（λ(i）)。计算公式为[22]：

式中，hi为区间长度。

1.2.7 种群数量动态的时间序列预测

采用时间序列分析对金钱松种群的数量动态进行预测，对未来第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ径级（16、32和48年）种群各径级的个体数量进行预测，计算公式为[23]：

式中，Mt(1)为第n年后t径级的种群大小（此处以8年为1个径级）；Xk为k径级内的个体数量；t分别取第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ径级，对种群数量动态进行预测。

1.3 数据处理

采用Excel 2016软件分析种群龄级结构，对种群进行生存分析并进行时间序列预测；采用SPSS 22软件对种群存活曲线进行拟合；采用Origin 2021软件做图。

2 结果与分析

2.1 种群径级结构与数量动态分析

径级分布曲线略左偏（偏度=1.412），峰度略高于正态分布（峰度=1.533）（图1）。金钱松个体数量为126株，其中幼龄级（第Ⅰ～Ⅲ径级）个体占总个体数的11.11%，中龄级（第Ⅳ～Ⅵ径级）个体占总个体数的82.54%；中老龄级（第Ⅶ～Ⅷ径级）个体仅占总个体数的6.35%，中老龄级个体少。表明金钱松幼龄级个体更新能力严重不足；中龄级个体数量较多，后期随径级递增种群经过强烈的环境筛选，个体数量急剧减少；中老龄龄级种群表现为衰退趋势。

图1 金钱松种群径级结构Fig.1 Diameter classes of P.amabilis population

种群动态分析表明，金钱松种群V1～V4小于0，表明种群第Ⅰ～Ⅳ径级为衰退状态；V5～V7大于0，表明种群第Ⅴ～Ⅶ径级为增长状态（表1）。忽略外部干扰时，Vpi为23.16%；考虑随机干扰，V′pi趋近于0。存在外界干扰时，种群增长趋势不明显，对外界干扰敏感性高，稳定性极弱。

表1 金钱松种群径级结构动态变化指数Tab.1 Dynamic indexes of diameter classes of P.amabilis population

2.2 种群静态生命表

黄龙山金钱松种群lx随径级增大而逐渐减少，第Ⅴ～Ⅵ径级降幅增大（表2）。第Ⅶ径级时，qx最高（0.667）；Kx的变化趋势与qx一致，两者均在第Ⅴ径级后急剧上升，说明第Ⅴ径级后，种群受到的环境阻力和竞争压力逐渐增大。第Ⅰ径级时，ex最高（3.875），之后逐渐降低；第Ⅷ径级时，ex降至0.500。表明第Ⅰ径级时，种群个体的生存条件好；随径级增大，种群对资源利用的效率逐渐下降，自然或人为造成的不利条件对种群发展有一定的负面影响。

表2 金钱松种群静态生命表Tab.2 Static life table of P.amabilis population

2.3 种群数量曲线

2.3.1 存活曲线

黄龙山金钱松存活曲线为明显的凸型曲线，属于Deevey-Ⅰ型（图2）。第Ⅰ～Ⅳ径级时，lnlx缓慢下降；第Ⅵ～Ⅷ径级时，lnlx快速下降。表明该种群在幼龄期死亡率较低，中老龄级死亡率高。

图2 金钱松种群存活曲线Fig.2 Survival curve of P.amabilis population

2.3.2 死亡率和消失率曲线

qx和Kx均随径级增大而上升，上升趋势相似，均表现为前中期（第Ⅰ～Ⅴ径级）平稳，中后期（第Ⅴ～Ⅶ径级）快速上升（图3）。第Ⅶ径级时，qx和Kx分别为0.667和1.099。中老龄阶段，种群尚未进入生理死亡期，但种群个体快速减少，说明种群受到一定的环境干扰和竞争压力。

图3 金钱松种群qx和Kx曲线Fig.3 qx and Kx curves of P.amabilis population

2.3.3 生存函数曲线

S(i)随径级增大而单调迅速下降，F(i)随径级增大而单调迅速上升（图4）。f(i)在第Ⅰ径级时为0.016，第Ⅷ径级时为0.125，随径级增大较缓上升；λ(i)在第Ⅰ～Ⅴ径级上升较缓（0.017～0.036），第Ⅴ～Ⅷ径级上升幅度较大（0.036～0.250）。动态分析表明，种群整个生命周期表现为全期递减、中期较稳和后期衰退。

图4 金钱松种群S(i)、F(i)、f(i)和λ(i)曲线Fig.4 S(i),F(i),f(i)and λ(i)curves of P.amabilis population

2.4 种群数量时间序列分析

以金钱松种群各径级现有个体数量为初始值，采用时间序列预测种群在未来16、32和48年时各径级的个体数（图5）。未来16年，金钱松第Ⅱ～Ⅴ径级个体数量减少，第Ⅵ～Ⅷ径级个体数量增加，种群数量从126株减少至125株；未来32年，第Ⅳ～Ⅴ径级个体数量减少，第Ⅵ～Ⅷ径级个体数量增加，种群数量减至110株；未来48年，第Ⅵ径级个体数量减少，第Ⅶ～Ⅷ径级个体数量增加，种群数量减至60株。现有种群的总体数量会逐渐减少，如缺乏幼龄级个体，种群未来将趋向老龄化。现有种群的总体数量会逐渐减少，如缺乏幼龄级个体，种群未来将趋向老龄化。

图5 金钱松种群数量动态时间序列预测Fig.5 Time series prediction of quantitative dynamics of P.amabilis population

3 讨论与结论

种群结构分析表明，黄龙山金钱松种群的年龄结构为略左偏正态分布，种群低龄级个体较少，中龄级个体数量稳定，中高龄级个体少。调查中发现林分中金钱松更新苗极为罕见，这可能是种子败育、萌发特性和幼苗对菌根菌的要求特性等制约了种群的天然更新。金钱松为阳性树种，生长前期具有一定的耐荫特性，生长后期需光性增加[24]。随林分郁闭度增大，无法获得足够光资源的金钱松幼苗和幼树，难以通过光环境筛选，导致种群幼龄个体较少。经过环境筛选的幼树，一旦摆脱光环境限制，生长将趋于稳定。在中龄级个体进入主林层过程中，金钱松逐渐与伴生优势种毛竹形成强烈的种间竞争，这可能是金钱松中龄级个体数量后期损失较多的原因，且竹类个体数和生长方式对金钱松幼树和幼苗有严重影响，竹类对金钱松种群影响是不同地理种群的常见现象[11]。毛竹的竞争优势造成群落组成和结构的简单化，林内光照严重不足，中龄级后期金钱松个体大量死亡。说明环境条件和生物学特性制约金钱松种群发展。虽为增长型，但种群在幼龄和中龄级阶段发生衰退，数量动态变化指数Vpi和V′pi均较低，外界随机干扰下种群面临极大生存风险。

黄龙山金钱松种群存活曲线符合Deevey-Ⅰ型，这与龙成等[25]对铜鼓岭蒲桃属（Syzygium）植物种群和周赛霞等[26]对庐山黄山松（Pinus taiwanensis）种群的研究结果相似。本研究中，qx和Kx在中龄级后期快速上升，表明中龄级个体进入主林层后，受到一定的环境和竞争压力，中龄级个体数量迅速减少；ex从幼龄级到中老龄级表现为单调下降，说明种群发展潜力不足。生存函数分析表明，黄龙山金钱松种群具有全期递减、中期较稳和后期衰退的特征。浙江天目山金钱松种群的存活曲线符合Deevey-Ⅰ型，生存分析结论与本研究相似[18]。本研究中，f(i)和λ(i)在中老龄级表现为单调上升，由于种群幼龄个体严重缺失，黄龙山金钱松种群在中老龄级时生存风险增大且种群将逐步老龄化。

种群结构分析表明，黄龙山金钱松种群低龄级个体较少和中龄级个体面临的环境与竞争压力是种群结构形成的主要成因。种群的更新能力较差，在外界环境干扰下种群存在较大风险。为维持种群的更新与稳定，应有针对性地开展人工调控和保护。

第一，金钱松不同地理种群均存在生境狭窄、分布区隔离等问题；天然种群多为衰退型，将导致金钱松种群趋于濒临灭绝[12，18]。应加强对现有结子母树的重点管理和保护，开展生殖生物学研究[27]，促进种质资源繁育，将金钱松纳入其自然分布区荒山造林的首选树种，实现资源的可持续利用。

第二，金钱松种群自我更新能力差，可有针对性地解除种子休眠，促进种子萌发；同时加强森林抚育，促进天然更新，保护幼苗与幼树。根据金钱松生态位要求，在中龄级阶段，利用人为干扰改变其在群落中与其他物种的共存条件[28]，有针对性地适度伐除毛竹等对金钱松个体生长不利的优势种，为金钱松种群释放环境压力，减小竞争。通过幼龄促进更新、中龄减少竞争等抚育措施，不断优化种群年龄结构。

第三，黄龙山金钱松种群分布地段已建有风力发电设备，加大了生境的破碎化，在一定程度上造成金钱松适生面积的锐减和种群的非连续性分布，种群间个体的迁移被切断。地方行政和林业部门应进行协调，最大限度减轻因注重经济效益而造成的生态破坏，科学改善已退化的生境，恢复金钱松群落原生环境，为种群的恢复与发展创造条件。