黑格优树子代遗传评价及选择

安琪，杨章旗，胡拉，冯源恒，黄永利，颜燕

（1.广西壮族自治区林业科学研究院广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002；2.南宁市林业科学研究所，广西武鸣530100）

黑格（Albizia odoratissima）又称土格木、香须树和牛角心等，为含羞草科（Mimosaceae）合欢属常绿大乔木，其天然群体广泛分布于我国的四川、云南、贵州、福建、广西及广东等地[1]。黑格树干通直，生长迅速，木材密度（0.68～0.82 g/cm3）可媲美格木（Erythrophleum fordii）；心材颜色为栗褐色或巧克力色，具有耐腐抗虫、干缩系数小及尺寸稳定性好等优点，是高经济价值造林树种；药用价值也极高，以根入药，可治疗风湿关节痛、跌打损伤、创伤出血及失眠等症状[2-3]。该树种具有巨大的开发潜力。

长期以来，我国大面积发展马尾松（Pinus massoniana）、湿地松（P.elliottii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和桉树（Eucalyptusspp.）等树种的人工林，出现了树种单一、林分结构单纯、土壤肥力下降、生物多样性降低及病虫害加重等问题[4-5]。黑格与其共生关系的根瘤菌具有固氮功能，能起到改良土壤的作用；对其进行人工培育，一方面可丰富造林树种，另一方面可以提高土壤肥力。此外，与马尾松等树种混交，可改善人工林树种单一和土壤肥力下降等的问题。目前，对于黑格的研究大多集中在地理位置分布[1]、群落结构组成[6]、种子萌发策略[7-9]及药用价值探讨[10-12]等方面。关于其优树选择及优树子代生长表现及遗传变异的研究尚未见报道。本研究以20个黑格优树自由授粉子代家系为研究材料，对4年生幼林生长量进行调查分析，揭示各家系间及各产地来源间生长量的差异，旨在为黑格良种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于南宁市林业科学研究所（108°00'E，23°10'N），属南亚热带南缘季风气候，年均气温21.5℃，1月平均气温12.3℃，最低气温-3℃，7月平均气温28.2℃，最高气温40.6℃；年均无霜期358天；年均降水量1 246 mm，年均蒸发量1 613.8 mm，夏湿冬干，干湿季节明显，年均相对湿度79%；海拔约120 m，为石灰岩峰林峰丛间宽阔的缓丘台地；土壤为赤红壤，pH 5.5～6.5，土层深厚；造林地原为果地，经过清理、炼山，再进行机耕二犁一耙整地[13]。

1.2 试验材料

黑格优树子代家系来源于4个产地，共20个家系753株树（表1）。2017年4月，在广西壮族自治区林业科学研究院实验苗圃育苗，所育苗木均采用轻基质杯培养；2017年12月，带杯造林，采用随机区组设计，单行8株1小区，共设6个重复，株行距为2 m×3 m。试验林未进行间伐或补种，每年抚育1次。

表1 产地和家系概况Tab.1 Places of origin and family profile

1.3 调查方法

2021年11 月（造林后4年），对试验林所有存活木进行树高、胸径指标的测定。

1.4 统计分析

1.4.1 方差分析模型及各指标计算公式

方差分析线性模型为[14]：

式中，u为总体均值；Fi为家系效应；Bj为区组效应；FBij为区组×家系效应；Eijk为随机误差。

变异系数（CV，%）计算公式为[15]：

式中，x为性状均值；s为标准差。

单株材积（V）计算公式为[16]：

式中，D为胸径（cm）；H为树高（m）。

家系遗传力（h2

f）计算公式为[17]：

单株遗传力（h2s）计算公式为[17]：

式中，σ2f为家系方差分量；σ2bf为家系和区组交互作用方差分量；σ2e为误差项方差成分；n为小区株数；b为区组数。

遗传增益计算公式为[17]：

现实增益计算公式为[17]：

式中，s为选择差；h2为家系遗传力；x为各性状整体均值。

1.4.2 优良家系选择

从营林角度考虑，生长快且林相整齐的良种在生产上有优势。采用多目标决策法和主成分分析法对优良家系进行选择。先采用多目标决策的一维比较法将各性状指标的数据进行标准化[18]。

对于目标值越大越好的指标（保存率、树高、胸径和单株材积）进行标准化，计算公式为[18]：

对于目标值越小越好的指标（树高、胸径和单株材积变异系数）进行标准化，计算公式为[18]：

式中，U、Y、Ymax和Ymin分别为目标值标准化后数值、目标值、所有目标值中的最大值及最小值。

对标准化的性状值进行主成分分析，得到各主成分的特征值、贡献率、累计贡献率及各性状的特征向量，按照累计贡献率高于80%的原则选择主成分。采用加权法计算综合得分，将各主成分的方差贡献率占两个主成分总方差贡献率的比重作为权重，进行加权汇总，得出各家系的综合得分。再对各家系各指标的综合得分进行排名，进行优良家系的选择。

1.5 数据处理

采用R和Excel软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同产地及家系的保存率分析

从产地看，产地1的保存率最高（57.95%）；其次为产地4（54.17%）；产地3最低（26.04%）（表2）。从家系看，不同家系间的保存率差异极显著（P＜0.01），说明参试家系在本试验点的适应性存在较大差异。3和4号家系的保存率最高（70.83%）；其次为6、1和2号，保存率分别为68.75%、64.58%和64.58%；11号家系最低（12.50%）。

表2 黑格不同家系保存率Tab.2 Preservation rates of different A.odoratissima families

2.2 不同产地及家系的生长性状分析

不同产地黑格的平均胸径、平均树高和平均单株材积均差异极显著（P＜0.01）。产地1的平均胸径（10.49 cm）、平均树高（10.56 m）和平均单株材积（0.060 1m3）均最大，产地4的平均胸径（9.32 cm）、平均树高（9.57 m）和平均单株材积（0.047 4 m3）均最小（表3）。

表3 不同产地黑格生长性状遗传力分析Tab.3 Heritability analysis on growth traits of A.odoratissima from different places of origin

不同家系黑格的平均胸径和平均树高均差异极显著（P＜0.01），平均单株材积差异显著（P＜0.05）。20个黑格优树子代家系的平均胸径为10.16 cm，平均树高为10.28 m，平均单株材积为0.056 0 m3（表4）。胸径最大可达20.00 cm，最小为1.70 cm；树高最高可达17.00 m，最低为3.1 m；单株材积最大可达0.234 1 m3，最小为0.000 6 m3。1号家系平均胸径和平均单株材积均最大（12.06 cm，0.077 3 m3），3号家系的平均树高最大（11.92 m）；11号家系的平均胸径最小（7.00 cm），9号家系的平均树高最小（8.12 m），11号家系的平均单株材积最小（0.029 2 m3）。1号家系和3号家系的平均胸径、平均树高和平均单株材积均差异不显著。不同家系胸径、树高和单株材积的变异系数均较大，分别为24.64%～53.10%、17.30%～39.51%和40.55%～110.33%，单株材积的变异系数最大。

表4 黑格不同家系生长性状Tab.4 Growth traits of different A.odoratissima families

通过遗传力分析发现，4年生黑格优树子代胸径的家系遗传力为0.550 8，单株遗传力为0.095 0；树高的家系遗传力为0.669 0，单株遗传力为0.132 0；单株材积的家系遗传力为0.666 7，单株遗传力为0.160 0。各生长性状均受到较高程度的遗传控制，树高受遗传控制的强度最大。

2.3 优良家系选择

2.3.1 主成分分析

在进行黑格优树子代优良家系初选时，需综合考虑各生长性状的生长量、变异系数及遗传力等情况。前2个主成分的累计贡献率为89.940%，可代表大部分信息（表5）。主成分1中，除保存率外，各指标的特征向量均较大，反映生长指标特征；主成分2中，保存率的特征向量较大，反映适应性指标特征。

表5 主成分分析Tab.5 Principal component analysis

续表5 Continued

2.3.2 优良家系选择

综合得分=（2.3972×主成分1+0.7412×主成分2）/（2.3972+0.7412）

综合考虑树高、胸径、单株材积及保存率，选出1、3、6和10号4个生长速度快、变异系数较小且保存率高的家系，入选率为20%（表6）。这4个家系的平均胸径、平均树高和平均单株材积分别为11.47 cm、11.25 m和0.069 6 m3，分别高于20个家系总体均值的12.89%、9.44%和24.29%。其中，胸径遗传增益为0.054 7～0.103 2，树高遗传增益为0.030 9～0.106 2，单株材积遗传增益为0.071 4～0.253 6；胸径现实增益为0.099 4～0.187 5，树高现实增益为0.046 2～0.158 7，单株材积现实增益为0.107 1～0.380 4。1号家系胸径和材积的遗传增益和现实增益均最高；3号家系树高的遗传增益和现实增益均最高。

表6 不同家系主成分得分及排名Tab.6 Principal component scores and ranking of different families

2.4 优良单株选择

在平均胸径、平均树高和平均单株材积分别大于20个家系总体均值的20%、15%和60%，且3个指标均达到显著或极显著水平的家系中，对优良单株进行选择。4个优良家系共10个单株入选，入选率为1.33%（表7）。优良单株的平均胸径、平均树高和平均单株材积分别为15.50 cm、14.03 m和0.138 0 m3，分别高出20个家系总体均值的52.56%、36.48%和146.36%；入选单株的胸径、树高和单株材积最高值分别达20.00 cm、14.90 m和0.234 1 m3。

表7 不同家系入选优良单株Tab.7 Excellent individual plants selected from different families

3 讨论与结论

遗传和变异是林木遗传改良的重要基础[18]。研究发现，黑格在石灰岩峰林、峰丛间宽阔的缓丘台地生长良好，4年生平均胸径、平均树高和平均单株材积分别达10.16 cm、10.28 m和0.056 0 m3，20个不同家系间平均树高和平均胸径均差异极显著，平均单株材积差异显著；不同产地的黑格平均胸径、平均树高和平均单株材积均差异极显著，表明黑格具有巨大的改良潜力。研究发现，各性状的家系遗传力均处于中等以上水平，也表明黑格具有较大的遗传改良潜力。

研究发现，来源于广西澄碧湖各家系的平均胸径、平均树高和平均单株材积均表现较好，但因不同产地包含家系较多，不同家系的表现能力不同，有必要进一步进行优良家系的选择。表型变异系数可反应家系间各性状的变异情况，其数值越大说明遗传多样性程度越高，越有利于优良家系的评价和选择[19-20]。研究中，不同家系胸径、树高和单株材积的变异系数均较大，分别为24.64%～53.10%、17.30%～39.51%和40.55%～110.33%，单株材积的变异系数最大。说明各性状，尤其是单株材积性状在家系间存在非常丰富的变异，有利于优良家系选择，选择时要考虑单株材积的影响。随林龄变化，各生长指标变化均存在一定差异，要综合考虑各相关指标，对家系进行综合评价，确保选择的准确性。本研究综合考虑家系保存率、树高、胸径和单株材积生长量及各性状变异系数，初步选出1、3、6和10号家系为优良家系，优良家系入选率为20%，胸径、树高和单株材积的遗传增益分别为0.054 7～0.103 2、0.030 9～0.106 2和0.071 4～0.253 6，胸径、树高和单株材积的现实增益最高分别可达0.187 5、0.158 7和0.378 8，选优效果明显。

为获得遗传品质更稳定的单株，本研究在优良家系的基础上进行优良单株的选择，最终选出10株优良单株，入选率为1.33%，所选优良单株平均胸径、平均树高和平均单株材积分别比总体均值高出52.56%、36.48%和146.36%，这对黑格优良遗传性状的改良、充分挖掘和利用及黑格资源保护具有重要意义。

本研究中，黑格家系幼林期树高年均增长量可达2.57 m，最高可达4.25 m，胸径年均增长量可达2.54 cm，最高可达5.0 cm，其生长速度优于米老排（Mytilaria laosensis）[21]和 火 力 楠（Michelia macclurei）[22]等速生阔叶树种，进一步说明黑格在未来具有良好的推广和应用前景。

本研究对不同产地的20个黑格优树子代家系造林4年后的生长状况进行分析，由于试验林林龄尚小，早期选择存在一定的不稳定性，该选择结果仅代表黑格早期速生性状，为获得更准确、更稳定的选择结果，还需继续对试验林进行长期观测，对参试优树子代进行更全面的评价。