铬胁迫下异甜菊醇浸种对小麦幼苗生长的影响

王燕,葛健文,牟伊,文帅,芮海云

铬胁迫下异甜菊醇浸种对小麦幼苗生长的影响

王燕,葛健文,牟伊,文帅,芮海云*

泰州学院, 江苏 泰州 225300

探索异甜菊醇浸种对小麦幼苗在铬胁迫条件下早期生长的影响，以杨麦2号小麦种子为实验材料，采用滤纸培养法，首先确定K2CrO4溶液模拟铬胁迫的最佳浓度，再用10-10～10-7mol/L异甜菊醇对小麦种子进行浸泡预处理，并设置对照组CK（无胁迫、无预处理），模型组（有铬胁迫、无预处理）。培养7 d后，统计小麦表观生长参数（鲜苗长、鲜根长、鲜苗重、鲜根重）、根系活力、可溶性糖和蛋白质含量、叶绿素含量、MDA含量以及抗氧化酶系统（SOD、POD、CAT活性）。结果表明，K2CrO4敏感浓度为100 mg/L，单纯铬胁迫下，与CK组相比，模型组小麦幼苗的各项生理指标均显著降低，有害物质MDA显著增加；与模型组相比，不同浓度的异甜菊醇浸种对铬胁迫条件下小麦幼苗的生理指标及抗氧化酶活性均有显著提高，其中以10-8mol/L和10-9mol/L 异甜菊醇浓度效果最好。幼苗鲜苗重提高16.13%、12.0%；鲜根长提高107.3%、144.0%；鲜根重提高71.4%、95.2%；根系活力提高45.8%、38.3%；可溶性糖含量提高140.0%、150.0%；可溶性蛋白含量提高50.0%、75.0%；叶绿素含量提高31.8%、32.7%；MDA含量降低23.4%、23.5%；SOD活性提高85.6%、77.8%； POD活性提高36.7%、40.6%；CAT活性38.6%、59.1%。说明适宜浓度异甜菊醇（10-9mol/L～10-8mol/L）浸种可有效缓解铬胁迫对小麦幼苗的生长抑制作用，从而提高小麦的抗逆性。

铬胁迫; 小麦浸种; 幼苗

近年来我国土壤重金属污染日益加剧使得我国生态环境遭受到巨大威胁[1,2]，耕地的污染程度大约为16.67%[3]，由于铬在工业化中的广泛应用，使其成为耕地土壤污染的主要重金属离子[4]。提高农作物的抗金属性是目前国内外学者的研究热点。研究表明，可以利用生物抗性、植物的避性和耐性机制应用于重金属修复，利用钝化剂/改良剂、催化裂化催化剂抗金属技术等可以提高植物的抗金属性[5-7]。张盼盼等研究了EDTA（乙二胺四乙酸）对铬胁迫下黄花幼苗生长的影响[8]，另一方面，随着基因学的不断发展，科学家们利用基因组学手段、基因的水平转移以及基因编辑技术来挖掘生物重金属抗性资源[9]。

作为一种广泛的植物激素，赤霉素在植物的抗重金属胁迫也发挥了重要作用，有研究表明水稻叶面施用赤霉素可有效缓解镉毒害和镉积累[10]。异甜菊醇是一种具有贝叶烷骨架的四环二萜类化合物，可由甜菊苷酸水解得到[11]，其在医学领域应用较多，具有抗肿瘤、抑菌、降血压、降血糖、抗氧化等药理活性[12]。由于异甜菊醇和赤霉素在生物体内均由乙酸通过甲瓦龙酸、贝壳杉烯酸等中间体生成，其基本骨架非常相似。早期研究表明，异甜菊醇对水稻种子的萌芽促进作用优于赤霉素[13]，近几年，本研究团队为开发一种新型高效益的植物生长激素，对异甜菊醇在植物抗逆性提高方面进行了重点研究，相关研究表明低浓度异甜菊醇可提高小麦幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，降低有害物质丙二醛（MDA）的含量，从而有效缓解小麦的盐胁迫，此外，张亮等研究也表明异甜菊醇可有效增强油菜幼苗的抗盐能力[14]。小麦作为世界上种植面积最大、总产量最高的粮食作物，影响着人类粮食安全问题。本文以扬麦2号小麦种子为研究对象，通过不同浓度异甜菊醇浸种，研究异甜菊醇对120 mg/L K2CrO4胁迫条件下小麦幼苗生长指标的变化，以及抗氧化酶活性的影响，探讨异甜菊醇对重金属铬胁迫抑制小麦幼苗生长的缓解效应，为小麦种子的抗逆性研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

小麦品种为扬麦2号，购买自泰州市农贸市场；异甜菊醇（纯度：99.5%，南京金陵药业）；其余试剂均为国产分析纯。

1.2 实验方法

1.2.1 铬胁迫处理浓度的筛选挑选外形饱满，大小均一、成熟度一致的种子作为试验材料，用1%次氯酸钠溶液进行消毒，清水冲洗干净，用滤纸吸干种子表面水分待用。将处理好的种子放于垫有双层滤纸的培养皿中，每皿50粒种子，分别加入20 mL浓度为20、40、80、100、120 mg/L K2CrO4水溶液，CK组加入等量蒸馏水，每个处理进行5次重复，在室温条件下正常培养，每天补充蒸馏水至首日剂量，每天记录种子的发芽情况，以胚根长度2～3 mm为发芽标准，培养7 d后，统计发芽率、发芽指数和活力指数。

发芽率=（发芽种子总数/供试种子总数）×100%；发芽指数=∑G/D，其中G为日的发芽数，D为发芽日数；活力指数=×，其中为发芽指数，为幼苗平均长度（cm）

1.2.2 异甜菊醇浸种和铬胁迫处理根据铬胁迫处理浓度实验结果，选择100 mg/L K2CrO4溶液作为铬胁迫处理溶液，小麦种子处理同1.2.1项下，设置10-7mol/L、10-8mol/L、10-9mol/L、10-10mol/L的异甜菊醇水溶液浸泡种子24 h。将处理好的种子放于垫有双层滤纸的培养皿中，每皿50粒种子，分别加入20 mL浓度为100 mg/L K2CrO4水溶液，以蒸馏水浸种及培养发芽为对照组CK，以蒸馏水浸种及100 mg/L K2CrO4溶液培养发芽为模型组，具体见表1。在室温条件下正常培养，每天补充蒸馏水至首日剂量。培养7 d后，每个培养皿中随机取20棵小麦幼苗统计幼苗生长指标（鲜苗长、鲜根长、鲜苗重、鲜根重），并取适量幼苗叶和根系测定相关生理生化指标（重复5次实验）。

根系活力采用TTC法测定[15]，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[15]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定[15]，叶绿素含量测定采用丙酮提取法[15]，MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[15]，SOD活性测定采用氯化硝基氮蓝四唑光还原反应（NBT）法[15]，POD活性测定采用愈创木酚法[15]；CAT活性测定采用紫外分光光度法[15]。

表1 因素水平

1.3 数据处理

采用SPASS 19.0软件进行数据统计分析，采用最小显著极差法（LSD）进行差异显著性分（<0.05），并用Excel 2021 软件进行相关图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 不同浓度铬胁迫下小麦种子发芽情况

由表2可知，随着K2CrO4浓度升高，小麦种子的发芽率、发芽指数、活力指数均有不同程度的降低，当K2CrO4浓度为100 mg/L时，与CK组相比，小麦种子发芽率降低了22.8%、发芽指数降低了34.8%，活力指数降低了59.1%，各项指标与CK组均存在极显著差异（<0.01）。当K2CrO4浓度为120 mg/L时，小麦种子的发芽率、发芽指数、活力指数下降超过50%，表明当K2CrO4浓度高于120 mg/L小麦种子的发芽和早期生长会受到严重抑制，因此选择K2CrO4浓度为100 mg/L作为小麦感受铬胁迫的敏感浓度。

表2 不同浓度K2CrO4铬胁迫对小麦种子发芽指标的影响

注：=5，与CK组比较，*<0.05代表存在显著差异; **<0.01代表存在极显著差异。

Note:=5, compared with CK group, *<0.05 means significant difference; **<0.01 means very significant difference.

2.2 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗生长的影响

由表3可知，与CK组相比，模型组的鲜苗长、鲜根长、鲜苗重及鲜根重均显著降低，分别降低了20.2%、60.0%、20.6%、32.3%，说明高浓度铬离子显著抑制了小麦幼苗的生长，其中对根的抑制作用最明显。实验组与模型组相比，不同浓度的异甜菊醇浸种处理对小麦幼苗的各项生长指标均有不同程度的提升，但均低于CK组。A1、A2、A3、A4的鲜苗长分别提高了13.3%、16.13%、12.0%、9.10%，有显著性差异（<0.05）；鲜根长分别提高94.6%、107.3%、144.0%、84.5%，有极显著差异（<0.01）；鲜苗重虽然也均有不同程度提高，但与模型组无显著差异；鲜根重分别提高了42.8%、71.4%、95.2%、61.9%，其中A1和A4组与模型组存在显著差异，A2和A3与模型组存在极显著差异；说明异甜菊醇浸种可显著缓解铬胁迫对小苗幼苗的生长抑制，其中对根系的缓解作用最为明显，以A2和A3组缓解作用最为明显。

表3 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗生长的影响

注：=20，模型组与CK组比：#<0.05;##<0.01；实验组与模型组比：*<0.05;**<0.01。

Note:=20， model group compared to CK group :#<0.05;##<0.01; experimental group compared to model group :*<0.05;**<0.01.

2.3 异甜菊醇浸种对镉胁迫下小麦幼苗生理指标的影响

2.3.1 根系活力 由图1可知，与CK组相比，模型组的小麦幼苗根系活力显著下降35.1%（<0.05）。实验组与模型组相比，均显著提高了幼苗根系活力（<0.05），但也均低于CK组，A1、A2、A3、A4组分别提高25.8%、45.8%、38.3%、33.3%，其中A2组提高最明显，与模型组存在极显著差异（<0.01）。说明铬胁迫下，异甜菊醇浸种可提高小麦幼苗的根系活力，从而缓解铬胁迫的危害。

图1 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗根系活力的影响

注：=5，模型组与CK组比：#<0.05;##<0.01；实验组与模型组比：*<0.05;**<0.01。下同。

Note:=5, model group compared to CK group :#<0.05;##<0.01; experimental group compared to model group :*<0.05;**<0.01. The same below.

2.3.2 可溶性糖和蛋白质含量 由图2可知，与CK组相比，模型组可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均显著提高（<0.05），分别提高了25.0%、33.3%。实验组与模型组相比，可溶性糖含量均显著提高（<0.01），A1、A2、A3、A4组分别提高87.5%、140.0%、150.0%、107.5%；可溶性蛋白含量A1～A4组虽然均有不同程度的提高，但A1和A4组和模型组无统计学差异，A2、A3组存在统计学差异（<0.05），分别提高了50.0%、75.0%。说明铬胁迫下，异甜菊醇浸种处理提高了小麦幼苗根系中可溶性大分子物质的含量，在一定程度上提高了小麦幼苗根部的渗透调节能力，从而提高了根系活力，增强对铬胁迫的抗逆性。

图2 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗根系中可溶性糖（A）和蛋白含量（B）的影响

2.3.3 叶绿素含量 由图3可知，与CK组相比，模型组的小麦幼苗叶片中叶绿素含量显著下降40.9%（<0.01），说明小麦幼苗的叶绿素合成在铬胁迫下受到显著抑制。实验组与模型组相比，不同浓度的异甜菊醇浸种处理，均显著提高了幼苗叶片中的叶绿素含量（<0.05），A1、A2、A3、A4组分别提高9.1%、31.8%、32.7%、22.7%，其中A2、A3组提高最明显，与模型组存在极显著差异（<0.01）。说明铬胁迫下，异甜菊醇浸种也有利于小麦幼苗叶片的光合作用，从而提高叶绿素的合成。

图3 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗叶片中叶绿素含量的影响

2.3.4 MDA含量 由图4可知，与CK组相比，模型组的小麦幼苗叶片中MDA含量显著增加57.6%（<0.01），说明小麦幼苗叶片中的有害物质MDA在铬胁迫条件下大大增加，从而抑制了小麦幼苗的生长。实验组与模型组相比，不同浓度的异甜菊醇浸种处理，均显著降低了幼苗叶片中的MDA含量（<0.05），A1、A2、A3、A4组分别降低了18.9%、23.4%、23.5%、10.6%，其中A2、A3组降低最为明显，与模型组存在极显著差异（<0.01）。说明铬胁迫下，异甜菊醇浸种可有效降低小麦幼苗叶片中的MDA，缓解铬胁迫的抑制。

图4 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗叶片中MDA含量的影响

2.3.5 异甜菊醇对盐胁迫条件小麦叶片抗氧化酶活性的影响 由图5可知，在100 mg/L K2CrO4铬胁迫条件下，与CK组相比，模型组的小麦幼苗叶片中SOD、POD和CAT活性略有增加，但未有显著变化。与模型组相比，A1、A2、A3、A4组SOD的活性分别提高了20.6%、85.6%、77.8%、8.5%，其中A2、A3组SOD活性提高最为明显（<0.01）；POD的活性分别提高了23.0%、36.7%、40.6%、34.7%，其中A2、A3、A4组POD活性提高均较明显（<0.01）；A2、A3、A4组CAT的活性分别提高了38.6%、59.1%、20.5%，A1组CAT活性与模型组无显著差异，A3组CAT活性提高最为明显（<0.01）。说明异甜菊醇提高了铬胁迫条件下小麦幼苗叶片中的抗氧化酶活性，其中A2 、A3组抗氧化酶活性提高最为明显，这与2.1所述的A2、A3组对小麦幼苗铬胁迫条件下缓解作用最为明显的结果相一致。此外，比较三种抗氧化酶活性提高的程度，SOD酶活性提高最高。

图5 异甜菊醇浸种对铬胁迫下小麦幼苗叶片中抗氧化酶活性的影响

3 讨论

植物在幼苗生长初期对外界环境的变化是最为敏感的，也是整个生长过程中最为关键的阶段，因此，幼苗生长量可以作为植物抗逆性的直接指标。有研究表明赤霉素能有效缓解盐胁迫对幼苗产生的毒害作用[16]，作为赤霉素类似物，国外也有研究发现低温和镉胁迫下，异甜菊醇浸种预处理可以提高小麦的抗逆性[17-19]。张亮等的研究结果表明[14]，不同浓度的异甜菊醇浸种可以提高油菜种子的发芽率及早起幼苗生长，其中10-9mol/L～10-8mol/L异甜菊醇作用最显著。本文作者在前期的研究结果表明[20]，低浓度的异甜菊醇浸种（10-8mol/L和10-9mol/L）可以促进盐胁迫条件下小麦幼苗的早期生长，其中对根系的促进作用最明显。本文研究结果与之相似，在铬胁迫（100 mg/L K2CrO4）条件下，10-10mol/L～10-7mol/L异甜菊醇浸种可提高小麦幼苗的早起生长，对根系的促进作用最明显，其中以10-8mol/L和10-9mol/L的异甜菊醇浸种处理效果最好，表明用适宜浓度的异甜菊醇浸种，能有效缓解铬胁迫对植物早起生长的抑制作用，其中尤以10-8mol/L和10-9mol/L的低浓度效果较好，该结论提示植物生长促进剂的适宜浓度相对较低，这与低浓度植物激素可以促进植物生长，而高浓度激素抑制植物生长的前人研究结论是一致的[21]。

植物的根系是最先感受土壤胁迫环境的器官，根系活力可作为植物抗逆性能的重要研究指标[18,19]。此外，在重金属胁迫下，植物根系可合成渗透压调节物质以维持细胞渗透压平衡，可溶性糖及可溶性蛋白质是植物体内重要的渗透压调节物质，巴青松等[22]研究结果显示，铬胁迫（160 mg/L Cr3+）下小麦根系可溶性糖含量降低，外源脯氨酸可提高小麦根系可溶性糖含量，朱红霞等[23]研究结果表明，铬胁迫（100 µmol K2Cr2O7）下百日草幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量显著升高，同时外源褪黑素也可显著提高百日草幼苗的可溶性糖和蛋白质含量。在本文研究结果显示，在铬胁迫（100 mg/L K2CrO4）下，小麦幼苗根系中可溶性糖及蛋白质含量显著提高，根系活力显著降低，10-10mol/L～10-7mol/L甜菊醇浸种可提高小麦幼苗的根系活力，其中以10-8mol/L异甜菊醇浸种效果最为明显；不同浓度异甜菊醇浸种还可显著提高小苗幼苗根重可溶性糖及蛋白质含量，其中以10-8mol/L和10-9mol/L的异甜菊醇浸种处理效果最好，结果提示异甜菊醇浸种可能是通过提高小麦根系内渗透压活性物质从而提高了小麦根系活力，缓解了铬胁迫对小麦幼苗的生长抑制作用。

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，植物在逆境中，叶绿素含量的稳定有助于维持光合作用的正常运行，因此，测定小麦在铬胁迫下的叶绿素含量也有助于评价异甜菊醇对铬胁迫的缓解作用。有研究表明，水稻、甜高粱等叶片中的叶绿素含量在盐胁迫条件下显著降低[24]。本文研究结果显示，小麦幼苗在铬胁迫条件下叶绿素含量也显著降低，10-10mol/L～10-7mol/L异甜菊醇浸种可提高小麦幼苗的叶绿素含量，其中以10-8mol/L和10-9mol/L异甜菊醇浸种效果最好，与张亮的研究结果相似[14]。

植物在正常条件下，体内自由基的产生与清除处于动态平衡，当植物处于胁迫环境下，平衡被破坏，体内会产生过量自由基，进而对细胞膜产生过氧化损害，MDA作为过氧化产物之一，可反映植物的氧化损伤程度[25]。作为生物本能反应，植物体内的抗氧化酶SOD、POD、CAT在逆性环境下可通过提高活性，从而减轻逆境胁迫的伤害，维持正常生理功能[26]。朱金芳等[27]研究表明，中国怪柳中抗氧化酶体系（SOD、POD、CAT）在盐胁迫条件下活性显著降低，MAD含量显著升高。Mikhailov AL等[28]研究表明，甜菊醇浸种可提高冬小麦在镉和锌重金属胁迫下的抗坏血酸过氧化酶活性，张丽丽[29]等研究结果表明，外源性赤霉素可有效提高水稻在盐胁迫下的抗氧化酶活动，从而有效清除自由基，显著减少MDA的生成；本文研究结果显示，在铬胁迫（100 mg/L K2CrO4）条件下，模型组小麦幼苗中抗氧化酶体系活性略有提高，MAD含量显著升高，10-10mol/L～10-7mol/L异甜菊醇浸种可提高小麦幼苗叶片中的抗氧化酶活性，从而显著降低了MDA含量，其中以10-8mol/L和10-9mol/L异甜菊醇浸种效果最好。此外本文研究结果还揭示了异甜菊醇浸种预处理主要是提高了抗氧化酶系统中SOD酶的活性。

4 结论

综上所述，异甜菊醇作为赤霉素类似物，采用较低浓度浸种(10-8mol/L和10-9mol/L)可有效缓解铬胁迫对小麦幼苗生长的抑制作用，主要是通过提高了小麦幼苗的根系活力、小麦根系中可溶性大分子物质含量、叶绿素含量及抗氧化酶活性，降低MDA含量，提高小麦幼苗的抗逆性。异甜菊醇有望成为一种提高植物抗逆性的新型植物生长调节剂。

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Effects of Isosteviol Immersion Seed on Growth of Wheat Seedlings under Chromium Stress

WANG Yan, GE Jian-wen, MOU Yi, WEN Shuai, RUI Hai-yun*

225300,

To explore the effect of issteviol immersion on the early growth of wheat seedlings under chromium stress. Yangmai no. 2 wheat seed was used as the experimental material.Firstly, the filter paper incubation method was used to explore the optimal concentration of K2CrO4solution for simulating chromium stress. Then the wheat seeds were soaked and pretreated with 10-10～10-7mol/L isosteviol, while the control group CK (no stress, no pretreatment) and model group (chromium stress, no pretreatment) were set.After 7 days of culture, wheat apparent growth parameters (fresh seedling length, fresh root length, fresh seedling weight, fresh root weight), root activity, chlorophyll content, MDA content, and antioxidant enzyme system (SOD, POD, CAT activities) were counted. The results showed that the sensitive concentration of K2CrO4was 100mg/L. Compared with CK group, the physiological indexes of wheat seedlings in model group were significantly decreased, while MDA of harmful substances was significantly increased under chromium stress alone. Compared with the model group, different concentrations of isosteviol impregnated seeds significantly increased the physiological indexes and antioxidant enzyme activities of wheat seedlings under chromium stress, among which 10-8mol/L and 10-9mol/L isosteviol concentrations had the best effect, while the seedling fresh weight increased by 16.13%, 12.0%; fresh root length increased by 107.3%, 144.0%; fresh root weight increased by 71.4%, 95.2%; root activity increased by 45.8% and 38.3%；soluble sugar content increased by 140.0%, 150.0%; soluble protein content increased by 50.0%, 75.0%；chlorophyll content increased by 31.8%, 32.7%; MDA content decreased by 23.4%, 23.5%; SOD activity increased by 85.6%, 77.8%; POD activity increased by 36.7%, 40.6% and CAT activity was 38.6%, 59.1%.These results indicated that the suitable concentration of issteviol (10-9mol/L to 10-8mol/L) could effectively alleviate the growth inhibition effect of chromium stress on wheat seedlings, and thus improve the stress resistance of wheat.

Chromium stress; wheat soaking seed; seedling

S351.1

A

1000-2324(2022)05-0711-08

2022-08-14

2022-09-11

泰州市科技支撑计划(农业)项目(TN201709);江苏省高校自然科学基金(21KJB350008);江苏省“六大人才高峰”资助项目(YY-110);泰州市科技支撑计划(社会发展)项目(TN202135)

王燕(1989-),性别,博士在读,研究方向为植物环境生理学. E-mail:b02001@tzu.edu.cn

通讯作者:Author for correspondence. E-mail:576310708@qq.com