松材线虫病对林下植被多样性及生物量的影响

方思茗，吴宗仁，钱 程，陈春发，李 金，孙海泉，石 娟

(1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083； 2.中法欧亚森林入侵生物联合实验室，北京 100083； 3.江西省林业有害生物防治检疫中心，江西 南昌 330006；4.上海海关动植物与食品检验检疫技术中心，上海 200003； 5.全南县林业有害生物防治检疫站，江西 赣州 341899； 6.德兴市林业有害生物防治检疫站，江西 上饶 334299)

江西省是马尾松(Pinusmassoniana)的主要分布区之一，其面积为239.4万hm2，占乔木林总面积的28.9%[1]。自2003年在赣州市章贡区首次发现松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)病危害以来，江西省99个县(市、区)中，已有84个县(市、区)发生松材线虫病。林业部门为防止松材线虫病的进一步蔓延，每年会对感病马尾松林进行枯死松树清理。森林生态系统有着复杂的分层结构，人为伐除受害木会对松林生态系统内植被的结构变化产生一定的干扰[2-3]，上层乔木占据着森林生态系统的主导地位，灌木与草本占据着森林生态系统的下层位置，受上层乔木的影响较大，有着更复杂的多样性[4]，在森林的能量流动与物质循环中扮演着重要的角色[5]；同时，林下植被还会影响到上层乔木的更新、反映森林的演替情况、受干扰情况以及维持森林生态系统的稳定[6]。但由于林下层生物量在森林生态系统总生物量中所占的比重不大，在以往研究中林下植被生物量的研究一直不被重视[7]。目前关于松材线虫病疫区林下植被生物量受松材线虫病影响的研究较少。因此，笔者在江西省根据4种林型、3种危害程度，共设置11块样地，对不同马尾松植物群落丰富度及林下生物量变化进行研究，了解受松材线虫病干扰以后林内植物功能的变化，为进一步研究马尾松群落稳定性、演替规律和自我调节能力以及营林管理等方面提供参考。

1 研究地概况

江西省德兴市近5年年均温18.82 ℃，年均湿度77.98%，年均降水量997.78 mm。现有马尾松林纯林及马尾松混交林均为自然更新的天然林，于2018年被确认为松材线虫病疫区。

2 研究方法

2.1 样地设置

本研究于2020年在江西省德兴市选取4种林型：纯林、1∶4马尾松杉木混交林、7∶3松阔混交林、3∶7松阔混交林，每种林型分别按感染松材线虫病的危害程度分为：无、轻、重3个等级，每种危害程度3个重复，共设置11块25 m×25 m样地(德兴市境内无符合条件的无危害松杉混交林)。松材线虫病的不同危害程度划分参考林业有害生物发生及成灾标准[8]。样地详情见表1。

表1 不同马尾松林型概况

2.2 数据采集及分析

2.2.1 植物丰富度调查 采用每木检尺法，对样地进行物种调查，记录乔木层树种(胸径≥2.5 cm)名称、胸径、树高等数据，测定样地的海拔、坡度、郁闭度等指标。采用五点取样法，在每个样地的4个顶点及中心点设置5个5 m×5 m的亚样方，调查灌木、草本的株数、高度、盖度等指标。

2.2.2 松林地上部分生物量的测定 在样地中心和四周设置5个大小为2 m×2 m的亚样方，将灌木地上部分完全收获，称鲜重，随机选取1 kg样本，装袋、记录，带回实验室；在75 ℃烘箱内烘干至恒重，计算出对应样品的生物量。草本层和凋落物层在中心及四周设置1 m×1 m的小样方，采用与灌木生物量测定相同的方法[9]测定草本层和凋落物层的生物量。

2.3 数据处理

2.3.1 植物多样性计算 计算样地内乔木层、灌木层及草本层物种的α多样性指数：丰富度(S)、Shannon-Wiener指数(H)以及Pielou均匀度指数(J)[10]。物种丰富度：R=S，Shannon-Wiener多样性指数：H=-∑PilnPi，Pielou均匀度指数：E=H/lnS，式中：S为样方内记录到的物种数；N为观察到的个体数；Pi为种的个体数占群落总个体数的比例。

2.3.2 林下植被重要值计算 各个灌木、草本在松林生态系统中的优势度采用重要值(Important value)来衡量，计算方法为：Ⅳ=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3，其中，相对多度=(某个物种个体数/所有物种个体总数)×100；相对频度=(某个物种样地内出现的次数/所有物种出现的总次数)×100；相对盖度=(某个物种的盖度积/最大物种盖度)×100[11]。

2.3.3 数据检验和统计 采用双因素方差分析法分析不同林型、不同危害程度对林下生物量的影响。数据的统计与分析均采用Microsoft Excel 2014和SPSS 26.0软件来完成。

3 结果与分析

3.1 植被总体情况

由表2～表3可知，包括马尾松在内，乔木层共有植物25种，分属16科23属；灌木层植物50种，分属30科41属；草本层植物10种，分属9科10属。林下植被中，灌木层的菝契(Smilaxchina)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、苦竹(Pleioblastusamarus)、南烛(Vacciniumbracteatum)、乌药(Linderaaggregata)在半数以上样地有分布；草本层的狗脊(Cibotiumbarometz)、芒箕(Gleichenialinearis)几乎在所有样地分布。不同危害程度样地中，林下植物平均种类差别不大，但随危害程度加剧呈增加趋势(无：14.33种；轻：15.75种；重：16.25种)，平均重要值随危害程度增加而增加(无：178.64；轻：193.36；重：201.26)。

表2 马尾松乔木层生物学性状

表2(续)

表3 马尾松林下植被主要物种组成及其重要值

表3(续)

3.2 植被多样性分析

由图1A可看出，在乔木层中，纯林、松杉混交林和7∶3松阔混交林物种丰富度的变化趋势随着危害程度的加重呈先上升后下降趋势，而3∶7松阔混交林物种丰富度随着危害程度加重呈上升趋势，Q-73的物种丰富度最高，W-C的最低；灌木层的物种丰富度明显高于乔木层和草本层，各个林型物种丰富度随危害程度加剧均呈先增后降的趋势；草本层的物种丰富度较低，随危害加重无明显变化规律。乔木、灌木、草本层的Shannon-Wiener多样性指数(图1B)和Pielou均匀度指数(图1C)的变化趋势相似，2个指数在不同林型或不同危害程度下无明显变化规律。

图1 不同群落类型乔、灌、草各层物种多样性变化

3.3 林下植被生物量

生物量作为林下植被的重要数量指标，可一定程度反映森林的受干扰程度以及演替阶段[12]。由图2和图3可知，不同松林内，凋落物层生物量在林下植被生物量中占据主导地位，其次为灌木层，再次为草本层，三者生物量整体随着松材线虫病危害的加重而呈现增大的趋势。处于同一危害程度时，由针叶纯林到3∶7松阔混交林，林下层生物量呈增加趋势。由图2可知林下生物量从纯林至3∶7松阔混交林呈上升趋势，由图3可知不同林型林下生物量随危害加重而增加。

选择林分类型与受害程度为影响因素，对松林林下植被生物量做双因素方差分析，结果见表4。由表4可看出，危害程度(P=0.0002<0.01)和林型(P=0.0007<0.01)都与松林的林下生物量变化存在极显著差异。这说明危害程度和林型是决定林下生物量差异变化的重要因素。

图2 不同林型的松林群落林下生物量 在同一危害程度的变化

图3 同一林型的松林群落林下生物量 在不同危害程度的变化

表4 不同受害程度下不同混交比例马尾松林的林下生物量双因素分析

4 结论与讨论

4.1 松材线虫入侵对群落多样性的影响

调查发现，松林受到轻度危害时的群落多样性指数最高，无危害和重度危害样地群落多样性指数较低，可见适当的干扰可以增加环境内的物种丰富度，这和“中间高度膨胀理论”[13]相符合。这是因为生境在频率较高的不断适度干扰作用下，一些新物种或外来物种尚未完成发育就又受到干扰，这样在群落中新的优势种始终不能形成，从而保持了较高的物种多样性。在频率较低的干扰条件下，由于生态系统的长期稳定发展，某些优势种会逐渐形成，从而导致一些劣势种逐渐淘汰，造成物种多样性下降[14-15]。另一方面，乔木层马尾松数量的减少为灌草层喜光树种的生长带来了有利条件[16]。其余树种迅速占据受害马尾松树移除后留下的生态位，并充分利用光照、水分等资源[17]，加速马尾松林生态系统向阔叶林生态系统演替的速度[3]。除灌木和草本植物外，林下层还有部分喜光阳生树种，由此可以推断出：当受害树种株数减少到一定程度，乔木层会被木荷(Schimasuperba)、栎类(Quercus)等植物占据，推进演替过程。

4.2 松材线虫入侵对林下生物量的影响

本研究结果表明，危害程度和林分类型与林下生物量都存在极显著差异(P<0.01)。从危害程度角度来看，林下生物量随危害加重整体呈增大趋势。其原因可能是林业部门每年清除感病松树形成林窗，危害重的林地内林窗面积大，林下植被能获得更多的光照以及生长空间。这与前人研究相符：当某特定生态系统遭受了外界生物或非生物因素干扰后，会显著影响林下层植被与调落物层的生物[18-19]，择伐还会引起林分密度、胸高断面积等参数的改变，林下植被的受光度会受到这些因素的共同影响，从而引起生物量的改变[10]。另外，择伐除了会引起林下层和凋落物层生物量所占的比例显著增加外，乔木层生物量所占的比例会逐渐降低[20-21]。

从不同林型角度来看，由马尾松纯林向阔叶林占比大的3∶7松阔混交林的林型变化过程中，物种逐渐丰富，林下生物量越来越大。本调查用空间代替时间法，选取的林型代表自然界中演替的不同阶段，天然马尾松纯林常更新于裸地或者无林地，立地条件较差，林内物种较单一，伴随着群落的演替，土壤的发育与植物群落演替相辅相成，林地土壤的全氮及有机碳等化学物质的含量会向表层聚集，并随演替增加[22]，适合更多的植被生长，林内物种增多，从而林下生物量增多，这与龚艳宾[6]对天然阔叶红松林的林下植被研究结果相符，林下植被的生物量与林分的物种丰富关系显著。

林显狄[23]研究不同阔叶树种和马尾松混交造林时发现，混交林有利于林木生长，能提高群落的生物量、多样性和稳定性。物种多样性是生态系统功能的重要基础，林下植物多样性丰富，也有利于抵御不确定因素的干扰和提高恢复能力[24]。因此，笔者认为在人工伐除马尾松枯死树后，可利用木荷、栎类等乡土树种进行混交造林，营造林相丰富、层次结构稳定的混交林；同时也要注意补植的密度，为林下植物提供良好的生活空间，从而实现林业的可持续经营，降低砍伐马尾松造成的经济损失。