赤皮青冈优树半同胞子代苗期遗传参数估算及选择

谢 健

(福建省建瓯市林业局，福建 建瓯 353100)

赤皮青冈(Cyclobalanopsisgilva)又称赤皮、红稠，隶属于壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)。赤皮青冈在我国主要分布于浙江、福建等地[1-2]，在分布区内是主要的建群种之一，也是福建省乡土树种之一，其生长速度较快，较耐旱、耐贫瘠，适应性强，在丘陵的酸性红壤和由石灰岩发育而成的钙质土壤上能够生长[3]。赤皮青冈的木材坚韧且富有弹性、纹理直、材质坚硬、用途广，可用于制作工艺品、上等家具及运动器材。但由于人为干扰及环境变化，赤皮青冈种群缩小，林分更新困难，有濒危的趋势[4]。近年来，赤皮青冈用于珍贵用材林和生态保护林等建设[5]，主要从生理学[6]、蛋白质组学[7]、生态学[8]、基因[9]等多方面进行研究，具有广阔开发利用前景，其需求量将越来越大。因此，推动林木遗传测定与遗传参数的正确评估对赤皮青冈良种选育工作尤为重要。

有效地缩短育种周期，对早期选择年龄及育种策略的制定具有重要意义[10]。早期选择可及时发现并移除林木长势较差的家系及单株，为下一步开展全同胞杂交试验的子代测定提供早期信息[11]。为提高育种效率及林业生产效率，早期选择成为林木树种遗传改良的有效方式。林木的早期选择中，树高(苗高)和胸径(地径)是最重要的生长性状[12]，因造林密度影响林木产量，在早期选择中也应充分考虑冠幅等形质性状[13]。本研究以福建省赤皮青冈优树的3年生半同胞子代为材料，对其生长性状进行测定，探讨赤皮青冈生长性状的变异情况，筛选出一批优良家系，为赤皮青冈的遗传改良提供育种材料，同时也为福建省的赤皮青冈造林提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究试验地位于福建省建瓯市东峰镇容锦轩苗圃，地理坐标118°22′E、26°57′N。属亚热带海洋性季风气候，雨量充足，年均降水量为1500～1800 mm，光照充足、四季分明，春夏多雨，秋冬干燥，年均气温18.8 ℃，年无霜期286 d。

1.2 试验材料

试验材料为前期在福建省建瓯市擎天岩自然村赤皮青冈天然林研究工作中所获得的优树，即在对赤皮青冈天然林所有的赤皮青冈进行普查的基础上，经过全面踏查，从511个体中以目测的方法选出赤皮青冈178株；通过测量树高、胸径、冠幅、枝下高等生长指标，选择材积较大的赤皮青冈为候选树；再利用综合评分法对候选树进行评分，选出生长良好且形质优良的目标优树24株，平均树高21.9 m，平均胸径98.8 cm，平均单株材积4.5 m3。2016年进行单株(家系)采种，由于天气原因及人为因素，共采取12个家系的种子，并于当年在福建省建瓯市东峰镇容锦轩苗圃进行容器育苗，参试的家系见表1，地理信息见表2。

表1 赤皮青冈优树半同胞子代的参试材料

表2 参试材料地理信息

1.3 方法

2016年在福建省建瓯市东峰镇容锦轩苗圃进行育苗，苗木长成后采用完全随机区组设计(图1)，将苗圃地3个区域分为3个区组，每个区组12个家系，每个区组每个家系移栽14株，共计504株。

图1 完全随机区组设计图

2019年进行性状调查，生长性状指标包括苗高、地径、冠幅等，使用卷尺测量苗高(精确到0.1 m)，使用游标卡尺从不同方向测量地径(精确到0.1 mm)，3次重复，取平均值；使用卷尺测量冠幅，从东西方向和南北方向测量，计算其平均值(精确到0.01 m)；从不同方位采集3片生长健康且完整的叶片，做好标记，采用Yaxin-1241型叶面积仪进一步测量叶片的叶面积、叶长、叶宽和叶周长，并计算叶长宽比。

1.4 数据处理

1.4.2 方差分析 采用SAS程序包的混合模型进行分析，方差分析详见表3。

表3 方差分析表

1.4.3 遗传参数估算

2 结果与分析

2.1 子代表型变异分析及相关性分析

由表4可见，赤皮青冈子代苗高、地径、冠幅直径和叶面积的变异系数均超过20%，说明赤皮青冈12个半同胞家系间的表型分化明显。12个半同胞子代的8个性状在家系间以及家系内均有不同程度的生长差异，是具备选择优良家系及优良单株的基础。

表4 赤皮青冈半同胞子代各性状参数

对赤皮青冈半同胞子代各性状间的相关性分析结果见图2。苗高、地径和冠幅直径之间存在极显著差异(P<0.01)，但叶形态指标与幼苗生长指标之间无密切关联，因此在早期选择优良家系和优良单株中，重点考虑幼苗生长指标。

**为P<0.01，*为P<0.5；负值为负相关，正值为正相关，值越大，说明其相关性越强。图2 各性状间相关系数

2.2 子代表型差异性分析

经方差分析结果(表5)表明，12个半同胞家系间冠幅直径达到显著差异水平(P<0.05)，其它性状均达到极显著差异水平(P<0.01)；家系内的苗高、冠幅直径及叶周长达到显著差异水平；说明赤皮青冈各性状的生长差异在家系间及家系内均具有较大的选择潜力，这为3年生赤皮青冈的早期选择优良家系及优良单株提供了依据。

表5 赤皮青冈半同胞子代方差分析

表5(续)

采用邓肯多重比较法对不同家系进行两两比较，结果见表6。不同家系生长性状存在不同的显著差异。Q14家系的树高、胸径和冠幅直径均入选 a 组(最大组)，Q1家系的叶长、叶宽、叶长宽比、叶面积和叶周长均入选a组。因此，可以从a组中选择排名靠前的家系进行造林，并且可从a组内开展配合选择，控制优良单株的入选率，维持赤皮青冈群体的遗传多样性，可获得更高的遗传增益。

表6 赤皮青冈生长性状多重比较分析

表6(续)

2.3 遗传力及遗传增益估算

遗传力越大，亲本遗传给后代的能力越强，说明选择的可靠性越高，获得的遗传增益也就越大[18]。12个家系各生长性状的遗传力见表7，赤皮青冈的苗高、地径、冠幅直径的单株遗传力分别为0.540、0.216、0.105，说明3年生赤皮青冈的苗高单株遗传力为中等水平，地径、冠幅直径的单株遗传力偏低；其家系遗传力分别为0.839、0.669、0.524，说明3年生家系各性状的家系遗传力较强，其中苗高受到的遗传控制最强。叶性状的家系遗传力在0.50以上，受到中等的遗传控制。

表7 赤皮青冈半同胞子代各生长性状的遗传力

表7(续)

对12个赤皮青冈半同胞子代进行遗传增益分析(图3)，Q14家系的苗高遗传增益最大，达7.7%；Q19家系的地径、冠幅直径遗传增益最高，分别达9.5%、3.8%。

2.4 优良家系选择

对12个家系的苗高、地径和冠幅直径进行主成分分析，结果见表8。以平均值以上的入选率进行筛选，Q2、Q7、Q19、Q20、Q21、Q22共7个家系中选。但Q2、Q7、Q21家系的遗传增益较低；而邓肯多重比较分析(表6)中Q14家系树高、胸径和冠幅直径均入选 a 组，且苗高的遗传增益最大。综合结果，最终Q14、Q19、Q20、Q22共4个家系入选，其中Q19家系是最优家系(表9)。入选家系的苗高、地径、冠幅直径的均值分别为135.054 cm、11.728 mm、49.042 cm。

表8 主成分分析结果

表9 赤皮青冈优良家系选择结果

3 结论与讨论

遗传变异、遗传力及遗传增益等遗传参数不仅可以用来判断传递给子代的能力及性状的变异性，而且还是制定育种方案及改良计划的重要依据[19]。本文对12个赤皮青冈半同胞子代苗期的8个生长性状进行遗传参数估算、优良家系选择及各性状间的相关性分析。结果表明，3年生赤皮青冈半同胞子代中大部分性状的变异系数都在20%以上；经过方差分析结果显示，赤皮青冈半同胞子代间差异极显著(P<0.01)；说明赤皮青冈半同胞子代间选择的潜力较大，可以对各性状进行早期选择，进而有利于缩短育种周期及提高育种效率。这与徐肇友等[20]研究的3种青冈的优良家系早期生长变异的结果一致。

经过遗传力估算，赤皮青冈半同胞子代单株遗传力的能力弱于家系遗传力，说明家系的各个生长性状具有更稳定的遗传能力；赤皮青冈半同胞子代中大部分家系的遗传力超过0.7，说明家系遗传力属于高遗传力，遗传改良潜力较大，赤皮青冈的遗传育种有较好的材料基础。其中，苗高的家系遗传力最大，为0.839，这与彭洋等[21]的研究结果(1.5年生的棕榈苗高的家系遗传力最大)及连勇机[22]研究结果(15年生的秃杉半同胞子代苗高的家系遗传力也最大)一致。因此，开展赤皮青冈优良半同胞子代苗期选择具有重要意义。综合主成分法与多重比较、遗传增益等结果，评价筛选出4个优良家系，分别为擎天岩14号、擎天岩19号、擎天岩20和擎天岩22号，其苗高、地径、冠幅直径的现实增益均值分别为5.0%、1.7%、3.0%。

综上所述，本研究从遗传参数的角度，针对赤皮青冈半同胞子代苗期开展早期选择研究，其试验结果可为赤皮青冈苗期的早期选择提供参考。但本研究仅在苗圃地进行试验，下一步应对筛选出的优良家系进行多点造林测定，选择适合赤皮青冈生长的最佳造林区域。