青海玛可河林区冬季鸟类组成及其多样性

王 扬,薛长福,马应龙,石长荣,赵闪闪,宋 虓,徐爱春

(1.中国计量大学 生命科学学院,浙江 杭州 310018;2.青海省玛可河林业局,青海 班玛 814301)

生物多样性是人类赖以生存和持续发展的物质基础,对维持生态系统的平衡和稳定具有不可估量的价值[1-2]。但由于不断加剧的人口膨胀、栖息地片段化、资源过度利用等原因,生物多样性正以前所未有的速度丧失[3-4],而生物多样性丧失和物种灭绝又将对生态系统的功能与服务产生严重影响,进而影响人类的生存[5]。开展生物多样性的监测和研究,对于摸清我国生物多样性的资源状况、时空动态格局、威胁因子和保护现状具有战略意义,也将为我国生物多样性及重要生物资源的保护管理和有效利用提供技术支撑[6]。

鸟类作为陆生脊椎动物中分布最广、种类最多、被研究最为频繁[7-8]的类群,在生态系统中位于中高层营养级,可以通过食物链的下行效应(top-down)调控群落结构和物种组成,对维持生态平衡具有重要的积极作用[9]。鸟类多样性不仅可以描述群落特征,还可以反映栖息地的适宜程度和生态系统的健康程度,对生物多样性监测和环境质量评价起到指示作用[10-12]。因此,在湿地[13-14]、森林[15]和高原[16-17]等不同类型的生态系统中,通常都选取鸟类作为指示物种进行生物多样性研究。

青海省三江源地区是长江、黄河、澜沧江三江的源头区域,也是青藏高原的腹地和主体[18],素有“中华水塔”之称。三江源地区高山草甸、森林、湿地等栖息地复杂多样,是世界上海拔最高、高原物种最富集的地区,雉类等中国或青藏高原特有种丰富[19]。玛可河林区位于三江源国家级自然保护区18个保护分区之一的玛可河分区内,也位于《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030年)确立的35个生物优先保护区中的三江源-羌塘区内,因其原始的生态系统,丰富的动植物资源而受到重点保护。然而,从1965年建立国有林场到1980年变更为玛可河林业局至今,林区主要致力于森林采伐和森林保育,相对忽视了野生动物的本底调查和监测,对林区内鸟类群落的种类、数量和分布缺乏了解,因而对科学治理林区造成较大的障碍。2014年张营等[20]曾对林区内鸟类多样性进行调查,但空间上仅覆盖了5条主要峡谷和玛可河干流,时间上只开展了春夏季的调查。本研究对玛可河林区的全部18条主要峡谷及玛可河干流两岸的鸟类种类、数量和多样性进行调查,揭示本区域内冬季鸟类群落组成及分布规律,欲为生物多样性的长期全面监测提供本底数据支持,以及为提升玛可河林区鸟类管理和保护工作提供科学依据。

1 研究地概况

玛可河林区位于青海省果洛藏族自治州班玛县东南部的灯塔乡和亚尔堂乡,东部和南部毗邻四川省阿坝县和壤塘县,地理坐标为100°40′—101°15′E,32°37′—32°58′N。

林区地处青藏高原东南边缘,巴颜喀拉山支脉果洛山的南麓,大渡河上游源头地区,东西跨度49 km,南北跨度25 km,总面积1 018 km2,林区森林覆盖率69.58%,是青海省面积最大的天然原始林区,也是大渡河源头区域海拔最高,分布最集中的原始林区[18]。地理区系属于古北界青藏区青海藏南亚区[19],平均海拔3 758 m,跨度从3 128 m至4 669 m,是西北高东南低的典型高山峡谷地形。林区属于高原温带气候带半湿润气候类型,1月平均气温-7.5 ℃,7月平均气温10 ℃,年平均气温2.4 ℃(玛可河林业局气象站),年温差小,昼夜温差大,无绝对无霜期。年均降雨量638.4 mm,相对湿度60%,多集中在6—9月份,年均降雨天数142 d[20]。

玛可河是大渡河正源,在林区内长88.5 km,结冰期10月至次年3月,18条一级支流将林区切割成“十八山谷十八溪”的样貌,主要的植被景观是山地针阔叶林草甸草原。林区7种植物被列入国家野生植物保护名录[21]。玛可河的植被类型可分为寒温性针叶林、落叶阔叶林、常绿革叶灌丛、落叶阔叶灌丛、灌草丛、高寒草甸6种。寒温性针叶林主要由海拔在3 200～4 000 m间的川西云杉(Picealikiangensis)和紫果云杉(Piceapurpurea)构成;落叶阔叶林以海拔在3 200～3 850 m间的白桦(Betulaplatyphylla)为建群种;常绿革叶灌丛主要由海拔在3 700～4 600 m间的杜鹃属Rhododendron灌木构成;落叶阔叶灌丛由山生柳(Salixoritrepha)、鲜卑花(Sibiraealaevigata)、奇花柳(Salixatopantha)、杯腺柳(Salixcupularis)、中国沙棘(Hippophaerhamnoides)等灌丛构成;高寒草甸由海拔超过3 700 m蕨麻(Potentillaanserina)、垂穗披硷草(Elymusnutans)以及蒿属Artemisia植物构成[22]。2012年到2013年张营等人对青海省玛可河保护区格日则沟、美浪沟、沙沟、哑巴沟、红军沟的春季夏季鸟类多样性进行了调查和研究,共记录到鸟类73种[20]。

2 研究方法

2.1 调查方法

鸟类调查使用样线法[23]。玛可河林区作为青海三江源国家级自然保护区的18个分区之一,景观以溪流峡谷为主[20]。我们根据其地形、地貌、调查人员的可达性等,共选取了19条样线(图1),分别为玛可河干流和玛可河18条主要峡谷。每条样线的调查相对独立,没有存在重叠的情况。样线长度根据预调查后设定,长度在2.9 km(上贡沟)至29.4 km(红军沟)之间,总样线长204.1 km(表1);每条样线的长度足够且充分获得该峡谷的鸟类多样性和组成。我们调查样线的单侧宽度为50 m,足够涵盖林区所有栖息地类型。

图1 玛可河林区地理位置及调查样线示意图

表1 玛可河林区调查样线信息

续表1

于2019年12月至2020年1月,在鸟类活动高峰期(8:00—12:00和14:00—17:00),采用步行或与越野车相结合的方式调查,步行速度为1～2 km/h,车行速度为10～15 km/h,裸眼及用8×42双筒望远镜和单筒望远镜进行观察,记录鸟类种类、个体数量、距离样线垂直距离、经纬度和海拔高度(GPS仪)、发现时刻、鸟类行为、栖息地类型、栖息干扰类型和强度等。对于野外难以识别的鸟类采用长焦单反相机(佳能7D2,100～400 mm镜头)影像记录,后期实验室内进行分类鉴定和记录修正[19,24]。最后,标注出重点关注的珍稀濒危野生鸟类,参照《国家重点保护野生动物名录》(2021版)、《青海省重点保护野生动物名录》、《中国鸟类特有种及其分布格局》[25]、《世界自然保护联盟(IUCN)红色名录》(https://www.iucnredlist.org/)、《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》附录(http://www.cites.org.cn/citesgy/fl/)和《中国生物多样性红色名录》[26]。

2.2 栖息地类型和海拔梯度

根据玛可河林区地形地貌、植被、水文特征,结合鸟类生态习性,将栖息地划分为森林、灌丛、草甸、水域4种栖息地类型,森林栖息地包括寒温性针叶林和落叶阔叶林等乔木林,灌丛栖息地包括常绿革叶灌丛、落叶阔叶灌丛和灌草丛,草甸栖息地指高山草甸,水域指玛可河各级支流及滩涂等涉水环境[18]。以250 m为间隔将海拔梯度进行划分,其中3 128～3 150 m和4 650～4 669 m的海拔段在林区内面积所占极小(两者均不足1 km2),因此将这两者分别与3 150～3 400 m和4 400～4 650 m海拔段合并为<3 400 m和≥4 400 m,分别划分为<3 400 m、3 400～3 650 m、3 650～3 900 m、3 900～4 150 m、4 150～4 400 m、≥4 400 m 6个海拔梯度。

2.3 数据分析

分别计算不同样线、栖息地类型及海拔梯度的α多样性,包含3个指标[27]:

Shannon-Wiener多样性指数为

(1)

Pielou均匀度指数为

J=H′/lnS;

(2)

Simpson优势度指数为

(3)

其中Pi是物种相对多度,代表i物种的个体数与群落物种多度N的比值,Pi>5%为优势种,S代表的物种丰富度。

玛可河干流及18条峡谷几乎覆盖了玛可河林场整个区域,计算这19条样线及不同海拔间鸟类群落的β多样性,包含1个指标,Sorensen相似性指数为

O=2c/(a+b)。

(4)

其中a和b分别为两群落的物种丰富度,c为两群落共有物种数丰富度。所有计算在SPSS 20.0中完成。

3 结 果

3.1 玛可河林区鸟类群落组成

玛可河林区冬季共记录到鸟类70种(表2),隶属于7目23科51属。其中雀形目Passeriformes17科45种,占总物种的64.29%,其次是鹰形目Accipitriformes 10种,占总物种的14.29%,剩余目物种丰富度均不超过6种。优势种有蓝马鸡(Crossoptilonauritum,18.08%)、白眉朱雀(Carpodacusdubius,13.48%)、大噪鹛(Garrulaxmaximus,9.32%)、林岭雀(Leucostictenemoricola,9.81%)、岩鸽(Columbarupestris,7.91%)和红眉朱雀(Carpodacuspulcherrimus,6.35%)。

表2 玛可河林区冬季鸟类名录

续表2

注:*—中国特有种或青藏高原特有种种或亚种;R—留鸟,P—旅鸟,S—夏候鸟,W—冬候鸟;Pal—古北界,Or—东洋界,Pal/Or—广布种;I—国家Ⅰ级重点保护鸟类,Ⅱ—国家Ⅱ级重点保护鸟类;IUCN红色名录:LC—无危,VU—易危,NT—近危,EN—濒危;中国生物多样性红色名录:LC—无危,VU—易危,NT—近危,EN—濒危;CITES附录:I—附录I物种,Ⅱ—附录Ⅱ物种。

玛可河林区有留鸟66种,占比94.29%,冬候鸟2种,夏候鸟和旅鸟各1种;古北界53种,占比75.71%,广布种16种,东洋界1种;中国或青藏高原特有种13种;列入国家一级重点保护动物7种,为红喉雉鹑(Tetraophasisobscurus)、斑尾榛鸡(Bonasasewerzowi)、黑头噪鸦(Perisoreusinternigrans)、胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)、秃鹫(Aegypiusmonachus)、金雕(Aquilachrysaetos)和猎隼(Falcocherrug),国家二级重点保护动物16种;列入IUCN红色名录濒危(EN)1种,为猎隼,易危(VU)1种,为黑头噪鸦,近危(NT)5种,为白马鸡(Crossoptiloncrossoptilon)、斑尾榛鸡、胡兀鹫、高山兀鹫(Gypshimalayensis)、秃鹫;列入CITES附录Ⅰ 1种,为白马鸡;附录Ⅱ 13种。

3.2 玛可河林区鸟类多样性

3.2.1 各峡谷的鸟类多样性

红军沟、美浪沟、格日则沟物种丰富度较高,均超过了26种;灯塔水磨沟、红军沟、热洪沟和石灰沟物种多度较高,而上贡沟、哑巴沟、王柔沟物种丰富度和物种多度都较低。格日则沟、红军沟、玛可河干流、依浪沟Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数都较高,沙沟、王柔沟、上贡沟多样性指数均偏低(表3)。红军沟、美浪沟、下俄沟、灯塔水磨沟、格日则沟、上俄沟珍稀濒危鸟类丰富度较高(≥5种)。

表3 玛可河林区不同峡谷鸟类多样性

群落相似性分析中,哑巴沟和上贡沟相似性最高(0.750),但共有种只有3种,其次为美浪沟和红军沟(0.667)、灯塔水磨沟和满子沟(0.667),鸟类共有种分别为21种和11种;相似性最低是哑巴沟和沙沟(0.125),共有种只有1种为大噪鹛,再往上,其次是依浪沟和热洪沟(0.194),共有种为3种(表4)。

表4 玛可河林区不同峡谷群落相似性(对角线上)和鸟类共有种(对角线下)

3.2.2 不同栖息地类型鸟类多样性

灌丛和森林栖息地中鸟类的物种丰富度较高,草甸次之,水域最少,分别为47、44、37和12种;灌丛中的鸟类物种多度远超其他3种栖息地,占总个体数的54.72%;Shannon-Wiener指数最高的是森林,最低的是水域;优势度指数最高的是森林,最低的是草甸;而均匀度指数最高的是水域,最低的是森林(图2)。

图2 玛可河林区不同栖息地类型鸟类多样性

3.2.3 不同海拔鸟类多样性

随着海拔的升高,林区内鸟类物种丰富度和多度均呈先上升后下降的趋势,其中3 400～3 650 m和3 650～3 900 m两个海拔段物种丰富度和多度较高。Shannon-Wiener指数在<3 400 m最高,整体随着海拔的升高而逐渐降低。均匀度指数在<3 400 m最高,在4 150～4 400 m最低。优势度指数在<3 400 m最高,在4 150～4 400 m最低(图3)。

图3 玛可河林区不同海拔鸟类多样性

4 讨 论

本研究首次在冬季对玛可河林区的鸟类进行系统调查,丰富了林区和三江源自然保护区的鸟类资料,积累和更新了鸟类本底数据。冬季调查较玛可河春夏季鸟类调查[20]新增4科33种,占三江源国家级自然保护区鸟类的40.15%[28];与三江源国家公园的鸟类[29]相比,群落相似性差异偏大(相似性指数0.523),共有种79种;玛可河林区特有的27种中以雀形目(18种)中山雀科Paridae(5种)为多,其中还包括珍稀濒危鸟种黑头噪鸦、白尾鹞(Circuscyaneus)、苍鹰(Accipitergentilis)、喜山鵟(Buteorefectus);与保护区内其他森林灌丛系统分区对比,是黄河源麦秀保护分区鸟类[17]的1.19倍,是澜沧江源昂赛保护分区鸟类[30]的2.72倍,鸟类多样性较高。另外,本研究中与张营等人在2012—2013年的调查结果相比[20],美浪沟、沙沟和红军沟鸟类物种丰富度有所上升,格日则沟和哑巴沟却有所下降。

调查发现林区冬季珍稀濒危野生鸟类24种,占物种丰富度的34.3%,远高于10.6%的中国珍稀濒危鸟类[31](中国鸟类红色名录中列为极危、濒危和易危的的物种)的总体比例,说明林区珍稀濒危鸟类物种丰富,对生物多样性保护方面具有重要意义。例如,蓝马鸡是我国特有的国家二级重点保护野生鸟类,中国脊椎动物红色名录近危的珍稀濒危鸟类,在玛可河林区的16条峡谷和玛可河干流都有分布,且数量丰富,是林区的优势种(遇见率8.84%);黑头噪鸦是仅生活在青藏高原针叶林的国家一级重点保护野生鸟类[32],数量稀少,本研究记录到3次共12只;喜山鵟由原来普通鵟的亚种提升,在本次研究中是玛可河鸟类新纪录之一。本研究记录到7次8只,因其海拔分布较高、数量稀少,故一些基本生活史资料至今依然缺乏。由此,建议该林区可作为国内,尤其是青藏高原珍稀濒危鸟类的研究地点之一。

居留型以留鸟为主,冬候鸟只有2种,即白尾鹞和苍鹰。黄文杰和秦筱山[33]发现冬候鸟生存需要适宜的气候,应与夏季繁殖地物候因子基本一致,而玛可河林区冬季寒冷干燥,这可能会推迟来年到达繁殖地的日期,从而影响繁殖成功率[34]。旅鸟1种,为普通鵟(Buteojaponicus),旅鸟作为候鸟的一种,短暂经过此地补充能量。还发现青海省夏侯鸟1种—猎隼[24],该鸟一直被认为是夏候鸟,但此次调查共发现3只。鸟类居留型并不是一成不变的,迁徙更倾向于缩短距离,还会因全球气候变暖而受到影响[35-36],在此影响下如果繁殖地的气候变得比以往更适应越冬,最终可能导致居留型的变化[37],所以该区域内猎隼可能已转变为留鸟。玛可河林区在动物地理区划上属于古北界中亚亚界青藏区青藏藏南亚区,本研究结果显示鸟类以古北界为主,东洋界鸟类只有一种,为大噪鹛。

物种丰富度的垂直格局通常分为4类:单调递减，低平台然后随海拔升高递减，峰值偏向低海拔的偏峰分布格局，中海拔峰值的中峰格局[38],鸟类研究中四种格局比例几乎相等[39]。本研究显示鸟类丰富度首先随着海拔增加而增加,在中低海拔(3 400～3 650 m)达到最高值,后逐渐减小,符合峰值偏向低海拔的单峰分布格局,即偏峰格局,与横断山脉鸟类垂直分布格局[40]相同。水分、温度和能量等气候因素是重要的影响因子[41-42],就整个山体而言,温度和能量随海拔的升高而降低,水分随海拔升高而升高,因此在中海拔段最适宜分布,并且冬季寒冷和干旱的气候还会间接影响昆虫、果实、花蜜等的分布[39],促使这些食物来源向较低海拔分布,最终形成偏峰格局。

灌丛的鸟类物种丰富度和多度都最高,森林次之;而玛可河林区中,面积占比最高是乔木林,其次是灌木林。一般而言,由于面积效应,较大的面积能容纳更多的物种,为鸟类活动提供庇护所和充足的活动空间[43],但是玛可河林区的乔木林树种结构相对单一,优势种为川西云杉,占比达72.5%[44],其他树种占比较小使得环境异质性偏低[45],致使森林中的鸟类物种丰富度和多度都低于灌丛。此外,上述两种生境有较高生产力和丰富的食物[46],这可能也是鸟类偏爱的原因;而水域和草甸面积小,且植被异质性低,因此α多样性也较低。

虽然在玛可河林区鸟类多样性及分布的调查中样线长度不同,但是我们的调查样线是根据峡谷地形地貌、峡谷分布、野外调查的可达性进行选择,每条样线的长度和分布是足够充分获得该区域/样线的鸟类多样性和组成。本研究结果显示玛可河不同峡谷间物种丰富度具有显著性差异(P<0.01),可能是因为不同峡谷间地形要素和植被不同。地形要素包括海拔、坡度及坡向、坡位等,这些要素通过改变光、热、水、土、肥等生态因子而对生物群落分布产生作用[47]。首先,海拔不同会引起温度、降水、大气成分等差异,18条峡谷同属高山峡谷地形但海拔跨度不同,海拔跨度大的峡谷温度差异变化大,且随海拔抬升降雨量更高、蒸散量和气压更低,从而具备更复杂的生境异质性有利于增加鸟类多样性。本研究的结果也表明,美浪沟、格日则沟、红军沟等海拔跨度大的峡谷具备较高的物种丰富度;其次,坡度及坡向不同影响地面接受的太阳辐射和风向,使之出现显著水热差异,玛可河的峡谷大致都呈南北走向,坡向以东西坡为主,但哑巴沟、王柔沟、热洪沟坡度较大,坡面辐射较低造成温度较低,物种丰富度低;最后,坡位不同土壤属性不同,影响植被从而间接影响鸟类多样性,由于重力作用坡顶土壤相对瘠薄,坡底相对肥厚,吉拉沟、上贡沟、石灰沟的上中坡位较多可能就是其物种丰富度低的原因。除地形要素外,地表的植被状况也间接影响鸟类多样性[48],森林覆盖率高和栖息地类型中森林及灌丛比例高的峡谷物种丰富度高,如美浪沟、格日则沟、石灰沟、上俄沟、依浪沟。珍稀濒危鸟类物种丰富度和多度较高的红军沟、灯塔水磨沟、下俄沟、美浪沟、上俄沟可能也与述原因相关。另外,峡谷鸟类群落的相似性可能与峡谷之间的位置以及生境有关,这需要在未来的研究中进一步验证。

综上所述,本研究丰富了该区域鸟类资源状况;未来在冬季应重点关注红军沟、美浪沟、格日则沟、灯塔水磨沟、上俄沟、下俄沟、热洪沟等区域鸟类保护工作。

(致谢:感谢青海省林草局及玛可河林业局对本项目的资金支持和后勤保障;感谢玛可河林业局全体职工及护林员对野外调查工作的帮助;感谢吴国生、何顺福、关晓斌、柳发旺和邹维明等对野外工作的参与与指导。)