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鸡蛋用性状遗传基础研究进展

2023-01-11张伟图董静超康慧敏

家畜生态学报 2022年12期
关键词:蛋重遗传力产蛋

张伟图,董静超,李 华,2,康慧敏*

(1. 佛山科学技术学院/广东省动物分子设计与精准育种重点实验室,广东 佛山528225;2. 广东天农食品有限公司,广东 清远 511827)

鸡的蛋用性状包括产蛋性状(产蛋数、开产日龄、产蛋持续性、料蛋比等)与蛋品质性状(蛋重、蛋壳颜色、蛋壳厚度、蛋壳强度、蛋黄颜色、哈氏单位、蛋黄重、浓稀蛋白比等)。改良蛋用性状对提升种鸡供种能力和商品代生产能力,进而提高经济效益具有重要意义。因此,蛋用性状是鸡遗传改良的主要目标性状。在制定育种计划时,性状的遗传参数(遗传力、遗传相关和重复力)是最重要的考虑因素之一。长期以来,研究者基于动物模型和随机回归模型等统计模型,利用平均信息约束最大似然法等方法对不同品种鸡的蛋用性状进行遗传参数估计。目前已对鸡蛋用性状的遗传参数研究得比较清楚。近年来,生物技术和数量遗传学的不断发展推动畜禽育种进入了分子育种时代。2012年起,国内外各大育种集团陆续开始在鸡的育种中应用基因组选择[1]。解析蛋用性状的分子遗传基础不仅可以从理论上完善人们对这些性状的了解,同时,将显著关联的分子标记应用于基因组选择,可以进一步提高育种中选种的准确性。近年来,蛋用性状的遗传基础研究取得了一定进展。文章总结了常见蛋用性状的遗传力及性状间的遗传相关,并对其重要候选基因的研究进展进行概述,旨在为后续的科学研究与育种工作提供参考与借鉴。

1 鸡蛋用性状的遗传参数估值

目标性状的遗传参数估计是育种的基础工作。开产日龄是重要的产蛋性状,它是繁殖启动的标记,家禽开产越早,产蛋初期性能越高[2]。开产日龄不仅影响开产后产蛋率、产蛋高峰持续的时间,而且也会对产蛋数产生影响[3]。研究表明,开产日龄具有中高遗传力(0.24~0.56)[4-5],因此它的遗传改良相对容易。在整个产蛋周期,产蛋数(如两周产蛋数、月产蛋数)随时间发生变化,属于纵向性状,常用随机回归模型进行分析。不同阶段产蛋数遗传力有所不同,有时为低遗传力,有时为中等遗传力,有时为高遗传力,且整个产蛋周期内,产蛋数遗传力普遍呈U字型[6]或接近U型[7]变化,这可能是由于控制或影响产蛋的基因随产蛋时间的推进而发生变化所造成的。Wolc等[8]分别基于系谱和基因组信息构建个体关系矩阵(A阵和G阵),并利用随机回归模型进行分析,得到的褐壳蛋鸡产蛋数遗传力变化曲线呈倒U字型,平均遗传力分别为0.20和0.33。而Venturini等[9]以白来航鸡每3周的产蛋数为性状进行研究,除第一阶段(20~22周龄)产蛋数遗传力很低外(0.04),其后阶段(直到70周龄)遗传力均属于中等遗传力,且变化幅度较小(0.10~0.14)。相邻阶段产蛋数的遗传相关高[10],相邻较远阶段产蛋数间的遗传相关较低,甚至可能为负值[6]。Luo等[11]利用随机回归模型对某肉鸡母系从开产到各周的累计产蛋数进行分析,发现产蛋初期其遗传力为0.16,之后逐渐增大,直到产蛋第40周的累计产蛋数的遗传力有所降低,遗传力变化范围为0.16~0.54。郭军等[12]利用随机回归模型对皋黄鸡产蛋数进行分析,发现产蛋数遗传力变化范围为0.05~0.32,开产第2月产蛋数遗传力最低,第1~2月产蛋数遗传力在0.1以下,第3~7月产蛋数遗传力为0.20~0.32。党李苹等[13]对略阳乌鸡开产到31周、35周、40周的累计产蛋数进行遗传力估计,遗传力估值分别为0.27、0.25和0.26。而王克华等[14]估计了如皋黄鸡40周产蛋数的遗传力,估值为0.29。Chen等[15]对矮脚蛋鸡44周产蛋数和产蛋率的遗传力估值分别为0.48和0.23。综上,除个别群体和少数时期外,阶段产蛋数和累计产蛋数的遗传力均属于中高遗传力,而不同的遗传力估值及其变化曲线可能与所研究的品种、群体和世代的差异有关,也可能是分析模型与估计方法的不同造成的。

蛋品质性状大多具有中高遗传力,因此遗传改良也较为容易获得成效。研究表明,蛋重(0.47~0.74)[4-5,10,16-17]和蛋壳颜色(0.3~0.53)[17]具有高遗传力,蛋壳厚度(0.21~0.34)具有中高遗传力[17-18],蛋壳强度具有中等遗传力(0.2~0.27)[17-18]。对于由白来航和东乡鸡构建F2代资源群体,蛋壳超微结构中蛋壳厚度、有效层厚度、乳头层厚度和乳头密度的遗传力分别是0.39、0.36、0.17和0.19[19]。蛋黄重(0.32~0.45)[17]和蛋白高度(0.51~0.55)[5,17]均具有高遗传力。哈氏单位的遗传力估值范围为0.14~0.41[17,20]。

蛋用性状间存在一定的遗传相关。研究表明,开产日龄与300和450日龄累计产蛋数间的遗传相关系数分别为-0.74±0.20和-0.73±0.19。褐壳矮脚蛋鸡的蛋重与蛋黄重(0.47)、蛋黄颜色(0.25)呈正遗传相关,而与哈氏单位呈负遗传相关(-0.36)。蛋壳颜色与哈氏单位(0.36)和蛋黄颜色(0.69)呈正遗传相关,与蛋黄重呈负遗传相关(-0.89)[17]。褐壳矮脚蛋鸡鸡蛋的蛋白高度与蛋重呈正遗传相关(0.32),而哈氏单位与蛋重的遗传相关较低(0.10)[17]。在洛岛红蛋鸡上的研究,蛋壳厚度和强度间的遗传相关较高(0.72)[21]。育种中不仅要根据蛋用性状的遗传力选择适合的选育方法,也要考虑性状间的遗传相关,实现对蛋用性状的平衡选择。

2 蛋用性状的重要候选基因

根据动物数量性状基因座数据库[22],截止2020年6月,各研究利用候选基因法、QTL定位、全基因组关联分析等方法所定位到的蛋用性状数量性状基因座(quantitative trait loci, QTL)的数目如表1所示。所定位到的蛋用性状QTL中,蛋壳厚度的QTL最多,达774个,产蛋数和蛋重分别定位到316和382个QTL,而其余蛋用性状所定位到的QTL数目均小于100个。

表1 蛋用性状的QTL数目Table 1 Number of QTL detected for egg-related traits

基于所定位到的QTL,蛋用性状候选基因的挖掘也取得了较大进展。本文根据其功能研究进展对候选基因进行了进一步筛选(表2),并对其功能进行分类阐述。由表2可知,有些基因同时为多个蛋用性状的候选基因,如开产日龄候选基因BMP15和GDF9同时也为蛋重和产蛋数的候选基因[23-24]。

表2 蛋用性状的部分候选基因Table 2 Some candidate genes for egg-related traits

2.1 下丘脑-垂体-性腺轴相关基因

产蛋属于繁殖行为,其过程受到下丘脑-垂体-性腺(HPG)轴调控:下丘脑分泌的促性腺激素释放激素I(GnRH-I)与垂体前叶中的受体GnRHR特异性结合,刺激合成和分泌促黄体激素(LH)和卵泡刺激素(FSH),进而刺激卵巢孕酮、雌二醇的分泌和卵子的发生,最终调控繁殖性能。在蛋用性状候选基因中,一些基因与HPG轴直接或间接相关(图1),包括GNRH1、GNRHR、FSHR、PRL、STAT5B、DRD2、BMP15、GDF9、NPY和NCOA1。

如图1所示,GNRH1基因所编码的前体蛋白经过裂解等过程产生GnRH-1(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/2796),进而调控产蛋过程。何宗亮[47]在雪山鸡中的研究发现,产蛋鸡下丘脑和垂体中GnRHmRNA表达量极显著(P<0.01)高于就巢和醒抱鸡,即GnRHmRNA表达量与开产日龄有正相关性,并且发现下丘脑和垂体中GnRHmRNA表达量与产蛋量呈正相关,相关系数为0.332。PRL基因编码催乳素,它能够抑制GnRH的分泌[48];另外,PRL可以激活雌激素受体的表达和乳蛋白基因的转录,该过程需要STAT5A和STAT5B的参与[49-50]。有研究表明,提高PRL基因的表达量可以一定程度上提高籽鹅年产蛋量[51]。

图1 部分蛋用性状候选基因参与的HPG轴激素因子调控网络促进作用;抑制作用Fig. 1 HPG axis hormone factor regulatory networkinvolving some candidate genes for egg-related traitsEnhancement;Inhibition

血管活性肠肽(VIP)是神经递质的一种,它与受体VIPR结合后,能够促进PRL的合成与释放[52-53],因而对繁殖性能起到抑制作用。与此相一致,雪山草鸡产蛋组下丘脑和垂体中VIPmRNA表达量极显著(P<0.01)低于就巢组和醒抱组,即VIP的表达量越低,开产越早;并且下丘脑和垂体中VIPmRNA表达量与产蛋量呈负相关,相关系数为-0.276[47]。多巴胺是一种儿茶酚胺类神经递质,有一系列功能,如中枢神经系统中的认知、情绪和内分泌系统的调控等,也包括调节周围神经系统中心血管及肾脏功能、激素分泌、胃肠蠕动等[54]。在人上,DRD2是5个重要的多巴胺受体之一,在中枢神经系统和垂体中高表达,通常发挥抑制功能[54]。在禽类上,多巴胺与垂体中的DRD2结合,竞争性抑制VIP的功能,从而抑制PRL的合成与释放[55]。BMP15和GDF9都属于转化生长因子-β(TGF-β)超级家族的成员,在母鸡卵巢颗粒细胞中表达,BMP15对促性腺激素介导的孕酮分泌有很强的抑制作用[56],而GDF9能够促进FSH介导的孕酮合成,并且能够促进颗粒细胞周期的推进[57]。此外,BMP15和GDF9可以单独形成同源二聚体或共同形成异源二聚体,参与卵泡发育调节[58]。NPY蛋白能够增强[59-60]或抑制[61-62]GnRH-I的分泌进而影响产蛋。NCOA1参与多种核受体的共激活(如孕酮受体、雌激素受体)[63-64],同时,也参与由STAT5A、STAT5B等介导的共激活[65],是影响鸡产蛋性状的主效基因[66]。

此外,研究发现,生长激素(GH)除了对动物生长起促进作用外,也是重要的繁殖调节因子,它可通过性激素依赖与性激素非依赖途径发挥相应功能[67]。生长激素释放激素(GHRH)由下丘脑合成并分泌,它通过与其受体GHRHR结合,调控垂体中GH的合成与释放,进而影响产蛋。

2.2 钙磷代谢相关基因

MEPE和RARRES1是蛋壳厚度候选基因,RARRES1同时也被鉴定为蛋壳重、蛋重、产蛋率、蛋黄重和蛋白高度的候选基因。这两个基因所编码的蛋白质MEPE和RARRES1是鸡蛋蛋壳的重要成分[68]。研究表明,MEPE主要在磷酸盐和骨矿代谢紊乱时表达,它既可抑制成骨细胞活性,也可促进骨细胞正常分化。在成骨细胞中,增加MEPE蛋白表达量不仅可以减少破骨细胞的生成,还可以引起肾脏重吸收磷酸盐增加,导致高磷血症[69]。PTH是蛋壳强度的候选基因,当它在甲状旁腺细胞中发生突变时,会导致甲状腺激素分泌不足,从而引起家族性孤立性甲状旁腺功能减退症、低钙和高磷血症[70]。因此,蛋壳强度和厚度的候选基因MEPE和PTH可能通过调节钙、磷离子的水平影响蛋壳品质。章世元等[71]研究表明,在56周龄新扬州鸡产蛋期母鸡腿肌肉注射200 μgPTH基因质粒可以显著改善蛋壳强度(P<0.05)。此外,SNN1基因家族(SNN1a、SNN1b、SNN1g和SNN1d)与蛋壳形成密切相关,SNN1a、SNN1b和SNN1g基因在蛋壳矿化形成期表达量最高,而SNN1d在静止子宫中的表达水平最高。SNN1基因家族编码的蛋白组成了阿米洛利敏感钠通道,它们可能通过影响钠离子和钙离子的交换从而参与蛋壳的形成,影响蛋壳品质[43]。

3 展 望

目前,通过全基因组关联分析、转录组基因差异表达分析等方法,蛋用性状候选基因的挖掘已经取得了一定进展。但由于受到研究群体大小、品种、标记密度和统计分析方法的限制,这些基因可能存在一定的假阳性率。在后续研究中,有必要对候选基因进行群体验证,即在本品种中扩大群体和其它品种群体中进行验证,此外,也可通过基因表达的定量检测手段检测基因mRNA和蛋白表达量,并验证与性状的相关性,进一步提高候选基因的可靠性。同时,目前对于很多候选基因影响蛋用性状的机制尚不了解,如候选基因RARRES1如何影响产蛋率、蛋重等性状。因此,有必要采用功能获得与缺失策略,通过体内、体外试验,利用基因敲除、过表达、转基因等技术手段对候选基因的具体作用机制及基因间的相互作用进行深入研究,最终构建完整的分子遗传调控网络。当发现候选基因mRNA表达量与性状相关后,可利用启动子缺失突变、双荧光素酶报告系统和染色质免疫共沉淀等技术,鉴定其上游调控应答关键转录因子及其互作位点。这些后续研究不仅将有助于解析蛋用性状的分子遗传机制,更将进一步推进蛋用性状的分子遗传改良,提高其育种效率。

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