空心莲子草生物及生态防治研究进展

孙思昂，邓梓妍，熊佳瑶，李少斌，杜何为，杜小龙

（长江大学生命科学学院，湖北荆州 434020）

当前，空心莲子草在我国各地区呈迅速蔓延之势，占据大量的农业及生态资源，造成了极大的经济损失，加强对该杂草的防治工作显得十分重要。在生态文明建设大背景下，入侵物种绿色防控与地方环境保护紧密结合，成为防治过程中的重点与难点。相较于传统的物理及化学防治，生物及生态防治具有成本低、时效长、环境友好等优势，可为我国农业可持续发展、生态恢复等战略的实施提供一定的理论基础与技术支撑。

1 空心莲子草的危害

空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）又名喜旱莲子草、水花生等，是原产于南美洲的苋科莲子草属多年生宿根草本植物，适宜生长于暖湿气候地区，喜水耐旱，适光范围广，以无性繁殖为主，可利用根茎节段繁殖新植株[1]。伴随贸易全球化的迅猛发展，空心莲子草由原产地逐步蔓延至世界各地，多分布在我国北纬44°以南、东经97°以东，海拔较低、气候相对暖湿的长江流域及南方各省份[2-3]。早在2003 年，空心莲子草就已被列入《中国第一批外来入侵物种名单》[4]。

空心莲子草对入侵地区的航运水利、淡水养殖、生态环境、生物多样性及物种基因库等多方面造成危害，其入侵农田后同农作物争夺水分、光照、肥料和生长空间，导致多种粮食、油料和经济作物不同程度减产，尤其是对水稻产量影响较大[5]。喻大昭等发现，水稻穗长、有效穗数、千粒质量及产量等多项数据均随空心莲子草密度增加而显著降低[6]。此外，空心莲子草能向周边环境释放多种化感物质，使周边植物的光合色素含量降低，保护性氧化物酶活性下降，细胞膜结构被破坏，妨碍有丝分裂和DNA 复制修复等，导致油菜、玉米、水稻和小麦等多种农作物的种子萌发、幼苗生长和新陈代谢受抑制[7]。外来入侵物种每年对我国造成数千亿元的经济损失，对社会经济和人们生产生活构成重大威胁，其中空心莲子草是危害我国大部分省份和水域的恶性杂草之一，相关防治工作势在必行。

2 空心莲子草入侵机制

根据表型差异，可将空心莲子草分为水生型和陆生型2 种，其入侵机制主要涉及强无性繁殖能力和强抗逆性。

2.1 无性繁殖能力强，种群增长迅速

研究发现，空心莲子草的花粉畸形且活性低，证实其扩散蔓延主要依靠无性繁殖，即贮藏根产生的大量不定芽、不定根，再分化为地下茎主体，同时茎节处产生腋芽，由此形成新个体迅速扩散[3,8]。水生型空心莲子草短期即可形成大面积条带状植毡层的单一群落，完全覆盖水面[9]。

2.2 表型可塑及高抗逆性

空心莲子草比其他植物生态位更宽、适应性更强，对水、光、温度、盐度及土壤养分都有表型可塑反应。吴昊等发现，不同经纬度和氮含量条件会影响空心莲子草的表型特性[10]。同时，空心莲子草可通过改变生理生态特性完成自身化学防御特性（适应性）的改变，因此在旱涝、重金属或盐胁迫等逆境中得以生存，甚至在30%海水盐度环境中也有空心莲子草分布[11]。

此外，空心莲子草抗逆性强，其根系和匍匐茎对低温耐受，可在气温0 ℃左右生存3～4 d，多年生地下根茎置于4 ℃冰箱90 d 后仍能萌发新植株[12]。同时，其适光范围广，可通过枝蔓增长、叶片扩大变薄等形态变化应对弱光环境，利用氮沉降不断积累生物量[13]。

3 空心莲子草生物及生态防治技术研究进展

空心莲子草扩散的重要载体之一即河流网络系统，其生长和扩散都依赖流动水体，传统机械及人工打捞费用高、不彻底，而且易导致空心莲子草扩散。而生物及生态防治方法能大量减少化学农药的使用，既保护人类、野生生物和其他非靶标生物健康，又能带来可观的经济效益和环境效应，现实意义重大。本文从不同作用原理出发，详细介绍生物及生态防治空心莲子草的前沿技术进展。

3.1 基于植物化感理论的防治技术

植物化感作用是指植物通过茎叶挥发、根系分泌或残体腐解等向环境释放化感物质，从而抑制一种或多种其他植物或微生物生长发育的作用[14]。刘雨芳等研究发现，博落回叶片、苦瓜果肉与种子，凤尾蕨、樟树叶和柳杉叶的水浸提液对空心莲子草化感作用较强，主要表现为使空心莲子草叶片数和茎节数减少，株高与生物量的增长受到抑制[15]。李朝会等应用苦楝和水芹菜植株粉末直接处理空心莲子草，可显著降低空心莲子草叶绿素含量和光合性能，对其植株生长和根蘖萌生抑制明显，240 g 水芹菜粉末处理9 d 即可杀死空心莲子草[16]。李娟等利用芦苇水浸提液处理空心莲子草，随着浸提液质量浓度增加，其多项生物指标降低趋势更为明显[17]。王斐利用构树叶水浸提液处理空心莲子草的实验也得到相似结果[18]。

3.2 基于植物寄生理论的防治技术

自然条件下，部分入侵植物的生长会因受到当地寄生植物侵染而受阻，最终改变入侵植物的群落结构，恢复当地群落的物种多样性[19]。例如，空心莲子草受到新天敌南方菟丝子寄生后，叶绿素合成及光合系统Ⅱ（Photosynthetic System Ⅱ，PSⅡ）受损，茎木质素、三萜皂苷、总酚、可溶性蛋白等多项生理生化指标均显著下降，光合速率与光能利用率降低，继而死亡。然而，空心莲子草被寄生后同样会改变生长-防御策略，降低总生物量投资，提高对防御系统的资源投入，增强自身防御能力，产生一定耐性和抗性，因此菟丝子不能作为长期替代防治材料[20]。

3.3 基于群落替代理论的防治技术

群落替代理论即根据植物群落演替的自然规律，利用生态位高、生物量大、经济价值高和竞争力强的当地植物取代外来入侵植物群落，恢复并重建具有自我维持能力、良性演替能力的生态群落。空心莲子草在大空间尺度上受异质性生境影响显著，其能根据不同生境特点作出相应的异质性资源分配策略，若当地植物群落存在明显优势种，其入侵能力明显下降，这说明保持植物群落的生态多样性、保护当地植物优势物种，有利于降低外来物种入侵概率[21]。例如，将草海湿地的乡土物种水葱、荆三棱、茭白、水莎草和李氏禾当作替代植物，可修复被空心莲子草入侵的植物群落结构。

3.4 基于微生物拮抗的防治技术

微生物拮抗是指将植物病原真菌产生的菌丝体、孢子或毒素当作除草剂防治入侵植物，破坏寄主的形态结构和生理代谢，并为其他病原菌侵染创造条件[22]。许多真菌毒素具有特异性和高度专化性作用位点，低浓度时也能引起寄主植物的强烈反应。相比传统的化学农药，微生物除草剂具有低毒、低残留、环境友好等优势。国内外关于空心莲子草的致病菌研究以假隔链格孢菌居多[23-24]，该致病菌可使空心莲子草叶片黄化脱落和茎秆发病，从而有效抑制空心莲子草生长，常用菌株为假隔链格孢菌SF-193菌株和链格孢菌J-14 菌株[25]。万佐玺等应用离体叶片针刺法及离体叶片浸染法研究发现，高浓度菌丝体和分生孢子致病效果良好[26]。田间试验表明，假隔链格孢菌SF-193菌株防除空心莲子草的最适浓度为10%～20%，其防效优于化学除草剂氯氟吡氧乙酸[27]。

4 结语

生物及生态防治主要通过调节入侵物种与天敌间制约机制，恢复并重建具有自我维持能力、良性演替能力的生态群落；并且根据实际情况，人为制订综合防治措施严格控制入侵物种生存空间，最终达到生态平衡，具有控效持久、成本低廉、环境友好等优势。当前，面对空心莲子草入侵现状，相关部门要及时、高效治理已入侵区域，从管理层面进一步加强流域监测，防止其逸出扩散；谨慎引进外来物种，做好入侵物种的调查工作，建立信息实时反馈机制；树立尊重自然、顺应自然、保护自然的理念，坚持人与自然和谐共生，健全法治保障。