柑橘属药食同源植物次生代谢物及生物活性研究进展

曹小敏，潘思轶

（华中农业大学食品科学技术学院，环境食品学教育部重点实验室，果蔬加工与品质调控湖北省重点实验室，湖北 武汉 430070）

柑橘（芸香科柑橘属植物）是我国重要的经济作物[1]，其果实含有丰富的生物活性物质，如类黄酮、香豆素和生物碱等，具有抗氧化[2]、抗炎[3]、抗菌[4]和抗癌[5]等多种生物活性。在日本、中国和韩国等许多亚洲国家，柑橘因其具有多种药用价值常被用作药材[6]，此外，日常将其泡水饮用，可用于缓解或治疗咳嗽、痰、消化不良和炎症等健康问题[7]。

枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮是6种常见的柑橘属药食同源物质。2020年版《中华人民共和国药典》[8]中记载：枳壳为酸橙（CitrusaurantiumL.）及其栽培变种的干燥未成熟果实，呈半球形，气清香，味苦、微酸；枳实为酸橙及其栽培变种或甜橙（C. sinensis(L.) Osbeck）的干燥幼果，呈半球形，气清香，味苦、微酸；佛手为植物佛手（C. medicaL.var.sarcodactylisSwingle）的干燥果实，呈类椭圆形或卵圆形的薄片，气香，味微甜后苦；枳雀即香圆（C. grandis×junos）的干燥成熟果实，呈类球形或圆片，气香，味酸且苦；化橘红是化州柚（C. grandis‘Tomentosa’）或柚（C. grandis(L.) Osbeck）未成熟或近成熟果实的干燥外层果皮，呈五角星状，单片呈柳叶形，气芳香，味苦、微辛；广陈皮是茶枝柑（C. reticulata‘Chachi’）成熟果实的干燥果皮，常3 瓣相连，形状整齐，气香，味辛、苦。枳壳、枳实、佛手和枳雀均由柑橘属植物果实制得，化橘红和广陈皮同为柑橘属植物果皮制品。这6种物质虽然均来自柑橘属植物，但由于植物种属及栽培品种的不同，其中的活性成分种类和含量常存在差异，生物活性具有偏重和差异。目前，关于枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮的活性成分和生物活性鲜有系统总结。本文综述这6种柑橘属药食同源物质的活性成分以及生物活性的相关研究进展，以期为柑橘属药食同源植物资源的研究提供参考。

1 柑橘属药食同源植物次生代谢物

柑橘属药食同源物质中含有可溶性糖、膳食纤维、有机酸和维生素等初级代谢产物，是人类必需的营养素。但其生物活性主要基于其特别的活性成分，如类黄酮、香豆素、生物碱、类柠檬苦素和挥发油等次生代谢产物[9]。

1.1 类黄酮

类黄酮是柑橘属药食同源植物最丰富的一类次生代谢产物，其结构一般为两个苯环通过3个碳原子相互连接形成C6-C3-C6基本碳架[10]，近年的研究表明类黄酮是一类安全性较高的天然活性化合物[11]，具有抗氧化[12]、抗糖尿病[13]、抗菌[14]、抗炎[14]和抗肿瘤[15]等多种生物活性，在柑橘属药食同源植物的药用价值方面起到了关键作用，对人体健康具有重要意义[16]。

枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮作为柑橘属常见的药食同源物质均含有丰富的黄酮类物质，总黄酮含量依次为枳实＞化橘红＞枳壳＞枳雀＞陈皮＞佛手[17]。黄烷酮和多甲氧基黄酮（polymethoxylated flavones，PMFs）是柑橘属药食同源植物主要的两大类黄酮类化合物。黄烷酮主要包括柚皮苷、柚皮芸香苷、柚皮素、橙皮苷、新橙皮苷、橙皮素、圣草次苷等（表1）。不同品种中黄烷酮的种类和含量存在显著差异，如枳雀中主要含有柚皮苷和橙皮苷，含量分别为（79.59±0.21）mg/g和（3.35±0.20）mg/g[18]；枳壳和枳实中主要含有柚皮苷、新橙皮苷和橙皮苷[19-21]，枳壳中柚皮苷、橙皮苷和新橙皮苷含量分别为544.22、8.44、239.59 mg/kg，枳实中柚皮苷、橙皮苷和新橙皮苷含量分别为676.23、113.05、431.16 mg/kg，枳实中黄烷酮含量普遍高于枳壳[22]；化橘红中主要含有柚皮苷和野漆树苷，含量分别为46.08 mg/g和5.21 mg/g，且这两种化合物被视为化橘红药效的标志物[23-24]；广陈皮中主要含有橙皮苷，不同陈化时间的广陈皮总黄酮含量为（102.50±3.94）～（164.04±8.16）mg/g，其中橙皮苷约占总黄酮含量50.2%～67.6%，但广陈皮中柚皮苷含量较低[25-26]；佛手中各种黄烷酮含量均较低[27]。PMFs是类黄酮中的另一大类化合物，是苯环上连接有2个以上甲氧基（-OCH3）的类黄酮化合物[28]，常作为次要成分存在于柑橘提取物中，但PMFs比其他黄酮类化合物具有更强的生物活性[29]。PMFs在不同柑橘属药食同源植物中的水平不同，主要包括川陈皮素、橘皮素和甜橙黄酮等（表1）。枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮中均含有川陈皮素和橘皮素，但是它们在不同品种柑橘属药食同源植物中含量差异较大。6种材料中广陈皮的川陈皮素和橘皮素含量最高，分别为13.30 mg/g和10.68 mg/g[25,30]，其次是枳壳和枳实[31-32]中这两种化合物含量较高，而枳雀[33]、佛手[34]和化橘红[16]中含量相对较低[32]。

表1 柑橘属药食同源植物中类黄酮成分Table 1 Flavonoids in medicinal and edible citrus plants

续表1

1.2 香豆素

香豆素是柑橘属药食同源植物发挥药效的另一类活性物质。香豆素类化合物是一类以苯并α-吡喃酮为母核的天然化合物，依据取代基在α-吡喃酮环上位置的不同，可将其分为4 类：简单、呋喃、吡喃和其他香豆素类化合物。香豆素类化合物具有抗炎[42]、抗癌[43]、抗菌[16]、保护肝脏[45]等多种生物活性。目前，文献报道的柑橘属药食同源植物中香豆素类化合物主要以简单香豆素和呋喃香豆素为主[32]（表2）。与其他几种药食同源植物相比，佛手中香豆素最为丰富，包括佛手苷内酯、秦皮素、欧前胡素、5,7-二甲氧基香豆素、6,7-二甲氧基香豆素、异东莨菪内酯、东莨菪内酯和7-羟基香豆素等28种，其中5,7-二甲氧基香豆素的含量最高[46]。其次，香豆素种类和含量较多的是化橘红[19]、枳雀[33,47]和枳壳[48]。枳实和广陈皮[34,49]中香豆素的含量和种类相对较少。香豆素在不同品种柑橘属药食同源植物中分布规律如下：佛手中主要包括5,7-二甲氧基香豆素和6,7-二甲氧基香豆素，含量范围分别为（779.0±7.3）～（1 206.6±11.7）μg/g和（16.0±0.1）～（100.5±0.2）μg/g[45-46]；化橘红中主要包括水合橙皮内酯和异欧前胡素，含量分别为0.91 mg/g和1.08 mg/g[19]；枳雀中主要包括水合橙皮内酯和异欧前胡素，二者的含量范围分别为（3.859±0.329）～（7.424±0.103）mg/g和（0.125±0.011）～（0.349±0.009）mg/g[33]；枳壳主要包括水合橙皮内酯和橙皮内酯，含量范围分别为（204.22±15.51）～（2 825.26±60.59）μg/g和（111.29±12.21）～（2 206.73±56.91）μg/g[47]。

表2 柑橘属药食同源植物香豆素类成分Table 2 Coumarins in medicinal and edible citrus plants

续表2

1.3 生物碱

除了类黄酮和香豆素等物质之外，生物碱在柑橘属药食同源植物发挥生物活性方面也起到重要作用[50]。生物碱一般是指存在于植物中的碱性含氮化合物，大多数具有含氮杂环[51]。目前，关于枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮中生物碱种类和含量的研究报道较少，主要集中于辛弗林的含量和生物活性研究[53-54]。

柑橘属药食同源植物中生物碱类物质主要包括辛弗林、水苏碱、N-甲基酪胺、大麦芽碱等（表3），其中辛弗林是最常见的一种生物碱。相比于其他几种药食同源植物，枳雀、枳壳和枳实中生物碱的种类更加丰富。在枳雀中发现10种生物碱[18]；枳壳和枳实中分别含有7、6种生物碱[52]，辛弗林、N-甲基酪胺、腺嘌呤核苷、哌啶甲酸和哌啶乙酸为它们的共有成分，枳壳和枳实中新弗林含量分别为（5.68±0.10）mg/g和（1.27±0.02）mg/g[53]；广陈皮中发现了4种生物碱[37,54]，分别为Citrusin II、Citrusin I、N-甲基酪胺和辛弗林，且辛弗林的含量相对较多，为（1.77±0.27）mg/g[54]；在化橘红中发现了4种生物碱，分别为水苏碱、哌啶乙酸、哌啶甲酸和腺嘌呤核苷，其中水苏碱的含量最高[16]；在佛手中仅发现了辛弗林和水苏碱两种生物碱[34]。

表3 柑橘属药食同源植物中生物碱类物质Table 3 Alkaloids in medicinal and edible citrus plants

1.4 类柠檬苦素

类柠檬苦素化合物属于四环三萜类化合物，是柑橘属药食同源植物苦味的主要来源之一，具有多种生物活性，如抗癌、抗菌、抗病毒、抗氧化和杀虫等[55]。因此，类柠檬苦素也可能是枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮发挥生物活性的关键成分[56]。

柑橘属药食同源植物中类柠檬苦素的种类和含量普遍较少，柠檬苦素和诺米林是这6种柑橘属药食同源植物中共有的成分。目前，从广陈皮中共检测到15种类柠檬苦素，包括柠檬苦素、黄柏酮、诺米林和宜昌橙素等[37]，柠檬苦素的含量最高，为（0.97±0.21）mg/g[54]；从枳雀[36]和化橘红[16,23]均发现了5种类柠檬苦素，但二者类柠檬苦素的种类有差异，如脱乙酰诺米林仅在枳雀中检出，而宜昌橙素仅在化橘红检出中；枳壳[43]、枳实[16,44]和佛手[34,39-40]中类柠檬苦素较少，仅有2～3种（表4）。

表4 柑橘属药食同源植物类柠檬苦素Table 4 Limonoids in medicinal and edible citrus plants

1.5 挥发油

柑橘挥发油是一类芳香类化合物，成分组成非常复杂，其中挥发性化合物占85%～99%（相对含量，下同），而剩余的1%～15%为非挥发性化合物[57]。大多数挥发性成分属于单萜和倍半萜烯类化合物，这类物质具有抗菌、抗氧化等作用[58]，可作为天然香料、功能成分和调味剂，被广泛应用于食品、医药和化妆品中。柠檬烯是柑橘属药食同源植物挥发油中的主要成分，相对含量在37%～89%，具体含量取决于柑橘属药食同源植物的品种，例如，佛手挥发油中柠檬烯占37%～55%[27]，广陈皮挥发油中柠檬烯占52%～79%[59-60]，枳雀挥发油中柠檬烯占65.32%[61]，枳壳挥发油中柠檬烯占67.2%[53]，枳实挥发油中柠檬烯占57%～69%[53,62]，化橘红挥发油中柠檬烯占75%～89%[63]。其次，佛手、枳壳、枳实、枳雀和广陈皮挥发油中相对含量较高的成分是γ-萜品烯，相对含量分别为21.23%[64]、8.2%[53]、12.2%[53]、17.36%[61]和13.5%[60]，化橘红挥发油中相对含量较高的挥发油成分为α-蒎烯和β-月桂烯，分别占18.21%和19.33%[63]。柑橘属药食同源植物挥发油中常见的挥发性成分包括柠檬烯、γ-萜品烯、β-月桂烯、α-蒎烯和β-蒎烯等，不同柑橘属药食同源植物中除了共有成分外，还存在许多差异成分（表5）。

表5 柑橘属药食同源植物中主要的挥发油成分Table 5 Major volatile oil components in medicinal and edible citrus plants

2 柑橘属药食同源植物的生物活性

柑橘属药食同源植物具有多种生物活性，如抗氧化、抗炎、抑菌、降血脂和止咳化痰等[17]。不同品种的活性成分含量和种类存在显著差异，因此其生物活性有所偏重。

2.1 抗氧化活性

一般情况下，机体内的自由基处于平衡状态，但当自由基浓度过高时，过量的自由基作用于碳水化合物、脂质、蛋白质和DNA，会加快机体衰老并引发各种疾病的产生，因此需要补充外来抗氧化剂来清除体内过量的自由基[70]。柑橘属药食同源植物提取物具有很强抗氧化能力，主要原因在于其含有丰富的天然抗氧化物质，如类黄酮、香豆素、酚酸、类柠檬苦素等[12]。

目前，关于类黄酮抗氧化活性的研究已较为全面深入，大量研究表明，佛手、化橘红、广陈皮、枳壳、枳实和枳雀中类黄酮物质均具有显著的抗氧化效果[17]。例如，Chen Haiqiang等[71]采用秀丽隐杆线虫模型评估佛手粗黄酮提取物的抗衰老活性，发现佛手粗黄酮通过增加内源性抗氧化防御系统中主要酶的活性，减少活性氧（reactive oxygen species，ROS）和丙二醛（malondialdehyde，MDA）的积累，从而延长了正常和氧化应激条件下秀丽隐杆线虫的寿命。此后，Luo Xuguang等[72]通过体内和体外抗氧化活性测试也证实了佛手中类黄酮物质具有较强的抗氧化和抗衰老能力。Fan Ruiyi等[73]研究发现总酚、总黄酮和香豆素含量较高的化橘红的抗氧化能力较强。段志芳等[74]研究证实了橙皮苷和柚皮苷是化橘红中清除1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基能力较强的活性成分。Yu Qian等[26]研究发现广陈皮提取物可显著逆转tert-叔丁基过氧化氢诱导的HepG2细胞氧化损伤，提高细胞活力、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性和谷胱甘肽（glutathione，GSH）水平，并减少ROS和MDA的过度产生，并通过相关性分析证实了PMFs是广陈皮维持HepG2细胞氧化还原平衡的关键成分。另一项研究也表明随着广陈皮中PMFs（川陈皮素、橘皮素和3,5,6,7,8,3’,4’-七甲氧基黄酮）是其发挥抗氧化活性的主要活性成分[75]。枳壳、枳实和枳雀提取物也具有清除自由基的能力[76]，且枳壳的抗氧化能力更强一些。枳壳粗黄酮具有较强的DPPH自由基清除能力[77]。Tang Qi等[78]研究发现枳壳提取物可通过抑制细胞内ROS水平和提高SOD、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性起到良好的抗氧化效果。枳雀提取物也具有较强的DPPH自由基、2,2’-联氮-双(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)（2,2’-azinobis-(3-ethylbenzthiazoline-6-sulphonate)，ABTS）阳离子自由基清除能力和Fe3+还原能力[36]。

除了类黄酮，挥发油也具有较强的抗氧化能力，其成分组成对抗氧化活性有着决定性的影响[79]。先前的研究表明，松油醇和柠檬烯的相对含量较高对挥发油的总抗氧化活性有很大贡献[79]，其中柠檬烯的抗氧化活性是通过与底物共氧化来实现的，从而引起氧化链的快速自终止或交叉终止[80]。枳雀挥发油[81]、化橘红挥发油[63]和佛手挥发油[82]均表现出显著的抗氧化活性。还有研究表明柑橘属药食同源植物中多糖也具有抗氧化活性，例如一定水平的佛手多糖DPPH自由基清除率可达94.07%[83]。

2.2 抗炎活性

炎症反应在宿主防御中起着关键作用，受到病原体入侵或内毒素暴露等刺激时可激活免疫系统帮助人体机能恢复正常[84]。但当机体内炎症因子过多时则会扰乱免疫系统，对机体造成损伤，炎症是引发咳嗽、哮喘、糖尿病等疾病的关键因素之一。柑橘属药食同源植物中活性成分对炎症具有较好的治疗效果，主要通过调控细胞炎症分子、影响丝裂原活化蛋白激酶（mitogen activated protein kinases，MAPKs）和核转录因子（nuclear factor，NF）-κB炎症相关信号通路等方面起到抗炎效果。已有大量研究表明柑橘属药食同源植物的提取物和类黄酮具有抗炎活性。Cheng Liping等[18]研究枳雀提取物在脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）诱导的RAW264.7巨噬细胞的抗炎作用，结果发现枳雀提取物可显著抑制炎症反应标志物前列腺素E2（prostaglandin E2，PGE2）、环氧合酶-2（cyclooxygenase-2，COX-2）和炎症因子白细胞介素（interleukin，IL）-1β、IL-6和肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor，TNF）-α的产生。Zhu Zhiting等[85]发现化橘红黄酮类物质提取物可显著降低PM2.5所致小鼠肺部炎症因子TNF-α、IL-1β、IL-6和IL-18的水平。此外，Peng Ying等[86]发现化橘红黄酮类物质能显著降低RAW264.7巨噬细胞炎症模型中NO、TNF-α、IL-1β和IL-6水平等炎症指标，并抑制c-Jun氨基末端激酶（c-Jun N-terminal kinase，JNK）、p38丝裂原活化蛋白激酶、细胞外信号调节激酶（extracellular signal-regulated kinase，ERK）和NF-κB的磷酸化，说明化橘红黄酮类物质可能通过调控MAPK和NF-κB信号通路，从而发挥抗炎作用。野漆树苷作为化橘红主要黄酮类物质之一，能加速急性炎症小鼠肝、肺组织损伤的恢复并对角叉菜胶所致大鼠足肿胀具有明显的抑制作用[87]。除了枳雀和化橘红之外，枳实、枳壳和广陈皮也具有抗炎活性。研究表明枳壳和枳实均可降低小鼠体内的炎症因子IL-6、IL-1β和TNF-α的水平[44,88]。Wang Hong等[89]研究发现广陈皮中3,5,6,7,8,3’,4’-七甲氧基黄酮和川陈皮素可显著抑制LPS诱导的RAW264.7细胞中NO的产生。

此外，柑橘属药食同源植物挥发油也具有抗炎活性。例如，佛手挥发油可抑制诱导型一氧化氮合酶（inducible nitric oxide synthase，iNOS）和COX-2蛋白表达，抑制NO、PGE2和炎症因子TNF-α、IL-1β和IL-6的产生，并通过抑制NF-κB抑制蛋白α、JNK和ERK的磷酸化，从而阻断JNK、ERK和NF-κB信号通路抑制LPS诱导RAW264.7细胞产生的炎症反应[90]。

2.3 抑菌活性

柑橘属药食同源植物的抑菌活性主要来源于挥发油，而挥发油的抑菌能力又取决于化合物的组成和含量[91]。柑橘属药食同源植物挥发油中含有醛类、醇类、萜烯类的等成分，如癸醛、柠檬醛、香茅醛、柠檬烯、芳樟醇和香茅醇等，因此显示出强大的广谱抑菌能力[92]。Liu Xiaoli等[93]研究发现枳雀挥发油可抑制球形赖氨酸芽孢杆菌及几种食源性病原菌的生长。Gao Bei等[94]研究发现广陈皮挥发油对除粪链球菌外的革兰氏阳性菌（金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌）有较强的抑制作用，对革兰氏阴性菌（大肠杆菌、阴沟肠杆菌）抑制作用较弱。除了枳雀和广陈皮挥发油外，佛手挥发油也具有良好的抑菌作用。研究表明佛手挥发油是一种有效的抑制单增李斯特菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌和黄色微球菌生长的抑菌物质[64,95]。此外，佛手挥发油中萜烯类、醛类和醇类等物质对霉菌（青霉、曲霉、根霉、毛霉）有抑制作用，如柠檬醛、芳樟醇、柠檬烯、α-蒎烯和β-蒎烯等[96]。综上可知，柑橘属药食同源植物挥发油可以抑制或延缓细菌和霉菌的生长，是一种天然抑菌剂。

2.4 降血脂作用

脂质代谢紊乱会导致肥胖症、高脂血症、动脉粥样硬化、冠心病和脑血管病等疾病[97]。类黄酮是柑橘属药食同源植物具有降血脂作用的主要物质[98]。Kong Fansheng等[24]研究发现化橘红类黄酮提取物和柚皮苷可使糖尿病小鼠血清中高密度脂蛋白胆固醇水平显著升高，同时降低总胆固醇、总甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇水平。Gao Zhao等[98]研究证实广陈皮PMFs可有效缓解高脂饮食诱导的高脂血症，PMFs可有效降低高脂血症小鼠的体质量、附睾白色脂肪组织质量、肝脏质量、以及总胆固醇、总甘油三酯和低密度脂蛋白水平，还可以改善高脂血症小鼠的肝脏脂肪变性，减少脂肪组织质量。此外，佛手和枳壳具有预防和缓解肥胖的作用[99-100]。有研究表明佛手提取物可通过降低高脂饮食大鼠体质量和腰围、控制炎症、调节体内血脂水平、改善肝功能和肝脏脂质过氧化来减轻肥胖，其作用机制可能是通过激活肠内分泌细胞中的TGR5途径刺激胰高血糖素样肽-1的分泌[99]。Bai Yongfeng等[100]研究证明枳壳黄酮类物质可减少高脂饮食小鼠的体质量增加和体内脂质积累，还可逆转高脂饮食诱导小鼠的肠道菌群失调，如降低厚壁菌与拟杆菌的比例，调节一些菌属的相对丰度，从而起到预防肥胖的作用。

2.5 止咳化痰、平喘作用

柑橘属药食同源植物具有止咳平喘的效果[101]。化橘红治疗慢性咳嗽已有数千年的历史[102]。Jiang Kun等[103]研究发现化橘红水提物和乙醇提取物具有镇咳祛痰作用，可显著降低氨水引起的小鼠咳嗽频率、增加酚红分泌，且呈剂量-效应关系。柚皮苷是化橘红止咳作用的主要有效成分，研究表明柚皮苷可显著降低卵清蛋白诱导的豚鼠哮喘模型咳嗽和气道高反应性，抑制支气管肺泡灌洗液中白细胞、IL-4、IL-5、IL-13水平的升高，且经柚皮苷治疗后肺组织病理改变明显改善[104]。除了化橘红之外，广陈皮也具有止咳化痰和抗哮喘的作用。Zheng Guodong等[105]研究发现广陈皮的醇提物能显著延长小鼠咳嗽潜伏期，减少咳嗽次数，具有良好的止咳作用，气管酚红排泄试验表明广陈皮醇提物还可有效减少痰量。此外，Fu Manqin等[106]研究发现广陈皮生物碱组分和辛弗林对组胺诱导的哮喘豚鼠具有保护作用且具有剂量-效应关系，可显著降低组胺诱导的实验性哮喘豚鼠支气管肺泡灌洗液中嗜酸性粒细胞的表达和血清IgE、IL-4和IL-5的水平。

2.6 抗抑郁作用

抑郁症又称抑郁障碍，是当今最常见的慢性精神心理学疾病。抑郁症已成为全球发病率最高的精神疾病之一，主要以情绪低落、思维迟缓、意识活动减退为特征[107]。目前，枳壳已被广泛用于抑郁症的治疗。Wu Ming等[108]通过体内和体外试验来研究枳壳水提物的抗抑郁作用，结果表明，枳壳水提物可显著缩短小鼠在强迫游泳试验和悬尾试验期间的不动时间，且枳壳水提物及其主要成分（柚皮苷、橙皮苷、新橙皮苷和川陈皮素）对皮质酮诱导的PC12细胞神经毒性具有神经保护作用。枳壳的抗抑郁作用可能是通过调节和激活PI3K-AKT信号通路实现的，新橙皮苷、柚皮苷和橙皮苷是枳壳发挥抗抑郁作用的关键成分[42]。Wu Lei等[109]研究发现枳壳能够通过增加海马中蛋白激酶A/cAMP反应元件结合蛋白/脑源性神经营养因子信号的表达来缓解抑郁症。此外，有研究证实枳实中水合橙皮内酯也具有抗抑郁作用，可能是通过抑制ERK/NF-κB信号通路发挥作用[110-111]。

2.7 其他生物活性

除了上述药理作用之外，柑橘属药食同源植物还具有杀虫、促消化、免疫调节、保护心脏等活性[50]。柑橘属药食同源植物挥发油是有效的杀虫剂[112]。Wu Yan[113]和Chen Haiping[114]等均证实枳雀挥发油及其组成成分对赤拟谷盗成虫的熏杀和驱避作用，其有效成分为香茅醇、橙花醇乙酸酯、β-蒎烯、γ-松油烯和α-松油醇等。此外，佛手挥发油可显著缩短秀丽隐杆线虫的寿命，其有效成分包括D-柠檬烯、β-蒎烯、α-蒎烯和松油烯[115-116]。柑橘属药食同源植物还具有促消化作用，傅曼琴等[117]研究发现广陈皮中川陈皮素和橘皮素可显著促进胃液和胃蛋白酶的排出，提高胃蛋白酶的活力，促进小肠推进运动，增强消化功能。此外，柑橘属药食同源植物多糖具有免疫调节作用，如化橘红[118]、广陈皮[119]和枳壳[120]能显著提高巨噬细胞活力，诱导免疫介质NO分泌。

3 结 语

综上所述，柑橘属药食同源植物含有丰富的活性成分，其中包括类黄酮、香豆素类、类柠檬苦素和挥发油等，这些次生代谢物赋予其抗氧化、抗炎、降血脂、止咳化痰和免疫调节等一系列生物活性。枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮是主要的柑橘属药食同源物质，其次生代谢物组成与生物活性存在显著差异。关于枳壳、枳实、枳雀、化橘红和广陈皮的活性成分研究主要集中在类黄酮和挥发油，而佛手中类黄酮含量和种类相对较少，其活性成分研究主要集中于香豆素和挥发油。对于不同品种植物的生物活性研究主要集中于枳壳的抗抑郁作用、佛手挥发油的抑菌活性、枳雀的抗炎活性、化橘红的抗炎活性和止咳化痰作用以及广陈皮的抗氧化活性。

目前，关于柑橘属药食同源植物资源的研究仍然存在很多不足，还有一些方面需要进一步研究探讨，比如：1）柑橘属药食同源植物发挥生物活性的物质基础尚不清晰，关于柑橘属药食同源植物的研究报道主要集中在类黄酮、香豆素和挥发油等一类物质的生物活性，关于其某种单体化合物生物活性的研究报道较少，故针对柑橘属药食同源植物中单体化合物的生物活性及其作用机制有待深入研究；2）对于柑橘属药食同源植物活性成分的研究不够全面，例如对于佛手活性成分的研究主要集中于香豆素和挥发油，而对佛手类黄酮的研究相对较少，对于枳雀、枳实、枳壳、广陈皮和化橘红的研究主要集中在类黄酮和挥发油，而对其他活性成分的研究相对较少，因此需要深入对佛手类黄酮、柑橘属药食同源植物中酚酸、生物碱和类柠檬苦素等次要活性成分的研究；3）对于不同种柑橘属药食同源植物次生代谢物和生物活性的差异性缺乏系统地比较研究，枳壳、枳实、佛手、枳雀、化橘红和广陈皮活性成分相近，均具有类黄酮、生物碱、香豆素和类柠檬苦素等活性成分，但也各自存在差异性成分，有待进一步比较研究。这6种柑橘属药食同源植物制品均具有抗氧化和抗炎活性，但鲜有关于其生物活性强弱的比较研究。对柑橘属药食同源植物次生代谢物和生物活性进行系统地总结和比较有利于柑橘属药食同源植物资源在食品或功能性食品以及医药等领域中的开发。