美洲黑杨半同胞子代苗期测定与早期选择1)

苑正赛

( 山东农业大学，泰安，271018

葛磊

(山东省林草种质资源中心)

张晓艳 韩友吉 李善文 董玉峰

( 山东省林业科学研究院)

王延平

( 山东农业大学)

丁昌俊

( 中国林业科学研究院林业研究所)

林木基因杂合度高，生长年限大，育种周期长，育种效率低下[1-2]。为缩短育种周期和提高育种效率，育种工作者期望通过林木早期表现来预测成年表现，以获得单位时间内最大的遗传增益[1，3]。早在20世纪80年代，国内外学者便开始对林木早期选择进行研究。Bridgwater et al.[4]通过回溯性实验证明，以2年生火炬松(Loblollypine)家系的苗高为选择指标进行早期选择是可行的。LI et al.[5]对17个杨树(Populus)杂交组合子代的苗高、地径及胸径进行方差分析和遗传力估算发现，杂交后代组合间和组合内个体间存在广泛的变异，且主要受遗传控制，证实可通过早期选择进行杨树优良杂交组合和单株的选择。黑杨派(Sectionaigeiros)在我国杨树育种中具有重要价值，美洲黑杨(Populusdeltoides)的引入改变了我国杨树栽培的空间格局[6]，对美洲黑杨开展早期选择研究具有重要的现实意义。通过对杨树杂交子代苗期进行性状测定及遗传变异分析，筛选出苗期表现优良的无性系，进而营造区域化试验林，可选育出高产优质的优良品种，获得较好的选择增益[7-9]。大量研究表明，对林木进行早期选择是可行的[1，7-8，10-12]。

早期选择在林木育种中占据重要地位，在苗期开展早期选择研究是有效的[1，13-14]。林木经过长期的自然选择，存在丰富的遗传变异，选择已成为林木遗传改良的一种有效手段，通过选择可以较易获得所期望的效果。美洲黑杨是杨树育种研究的重要基因资源供体，在杨树杂交育种中占有重要地位[5，15]。20世纪70年代，我国开始有计划地引入美洲黑杨，与本土杨树相比，其种内具有更丰富的遗传变异，需要我们进一步对其进行研究与利用[16]。因此，通过开展美洲黑杨苗期测定试验，研究其苗期生长性状的遗传变异规律，分析其遗传参数，进行美洲黑杨早期选择研究，对美洲黑杨良种选育具有重要意义。

1 试验地概况

试验地位于山东省济南市长清区西房村。地势平坦，海拔100～250 m；属暖温带半湿润季风性气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥；年平均气温15.6 ℃，年降水量可达685 mm，无霜期178 d；土壤类型为棕壤土，肥力中等，适宜美洲黑杨生长。

2 材料与方法

试验材料为前期在山东省宁阳林木良种基地黑杨基因库中所获得的半同胞家系种子，共7个家系。2014年5月中旬于山东省林业科学研究院实验苗圃播种育苗，7—8月，将幼苗移栽至试验地。

采用完全随机区组试验设计，50～270株小区，4次重复，株行距0.4 m×0.3 m，共计2 579株，常规苗木管理。生长季结束后调查各家系一根一干苗的苗高，从各家系中选择标准苗40株调查地径；2015年3月中旬对各家系幼苗进行截干，生长季结束后调查各家系两根一干苗的苗高，从各家系中选择标准苗40株调查地径。

采用Excel 2010、SPSS 19.0、OrignPro 2018软件对数据进行处理与分析，估算遗传参数及选择增益；采用性状表现水平分析法对家系进行评价；采用单株性状综合评分法筛选优良单株。

3 结果与分析

3.1 美洲黑杨半同胞家系苗期生长性状差异

由表1可知，7个美洲黑杨半同胞家系一根一干苗和两根一干苗家系间的苗高、地径生长差异均达到极显著差异水平(P<0.01)。除两根一干苗地径生长区组间差异达到显著差异水平(P<0.05)外，一根一干苗和两根一干苗的苗高和地径生长区组间、区组与家系互作均无显著差异，表明美洲黑杨苗期苗高、地径变异丰富，变异主要来源于家系，家系间具有较大的选择潜力，可进行家系苗期评价与选择。

3.2 美洲黑杨半同胞家系苗期生长性状遗传参数估算

由表2可知，一根一干苗、两根一干苗生长性状的变异系数变化范围为15.53%～25.04%，均超过15%，表明7个美洲黑杨半同胞家系苗期生长状况差异较大，表型分化明显；各性状的表型变异系数变化范围为22.80%～32.24%，遗传变异系数变化范围10.69%～17.35%，均较大，表明美洲黑杨苗期生长性状具有丰富的表型及遗传变异，遗传潜力较大，这为优良家系及单株的选择提供了可能。各性状的家系遗传力变化范围为0.82～0.99，家系遗传力均较高，表明美洲黑杨苗期的苗高、地径受遗传因素影响较大，通过苗高、地径进行优良家系的选择有望获得较高的遗传增益，遗传给后代的性状具有较高的可靠性和稳定性。一根一干苗的苗高、地径的单株遗传力分别为2.73和1.65，超出其理论范围(0～1)，这可能与美洲黑杨苗期播种育苗时幼苗生长状况不均，移栽至试验地时间不同有关；两根一干苗的苗高、地径的单株遗传力分别为0.41、0.79，单株遗传力较高，有望通过选育获得优良单株。一根一干苗与两根一干苗的生长性状的变异系数、表型变异系数、遗传变异系数、家系遗传力及单株遗传力均具有一定的变化，表明以1年生美洲黑杨苗期生长性状为选择指标进行选择，其选择效果不稳定。综上所述，美洲黑杨苗期生长性状易受多种因素影响，开展美洲黑杨早期选择，应进行多年苗期试验，进而进行家系及单株选择。

表2 美洲黑杨半同胞家系苗期生长性状统计分析及遗传参数估算

一根一干地径生长性状地径/cm变异系数/%家系遗传力单株遗传力遗传变异系数/%表型变异系数/%2.04±0.0322.120.971.6513.7830.25

两根一干苗高生长性状苗高/m变异系数/%家系遗传力单株遗传力遗传变异系数/%表型变异系数/%4.64±0.0219.510.820.4115.8022.80

两根一干地径生长性状地径/cm变异系数/%家系遗传力单株遗传力遗传变异系数/%表型变异系数/%3.12±0.0325.040.900.7910.6932.24

3.3 不同美洲黑杨半同胞家系苗期生长性状统计分析及多重比较

由表3可知，美洲黑杨半同胞家系的一根一干苗中6号家系的苗高均值最小，3号家系的苗高均值最大，变化范围为1.37～2.82 m；6号家系的地径均值最小，0号家系的地径均值最大，变化范围为1.45～2.37 cm。两根一干苗中3号家系的苗高、地径均值最小，6号家系的苗高、地径均值最大，苗高、地径的变化范围分别为4.32～5.11 m、2.64～3.87 cm。各家系前后表现不一致的原因主要是其受外部环境的影响，播种育苗时幼苗长势较弱的植株移栽时间较晚，导致一根一干苗生长较差。因此，后续优良单株的选择主要基于两根一干苗。

从一根一干苗的多重比较中可以看出，2和3号家系的苗高与其他家系均具有显著差异，3号家系的地径与1、4、6和8号家系均具有显著差异，6号家系的苗高、地径与其他家系均具有显著差异。两根一干苗的多重比较中，6号家系的苗高与0、3、4和8号家系均具有显著差异，6号家系的地径与其他家系均具有显著差异。从各家系两根一干苗的增益中可以看出，2号和6号家系的苗高、地径的遗传增益及现实增益均较大，从中进行优良单株的选择有望获得较好的选择增益。

表3 美洲黑杨半同胞家系苗期生长性状多重比较

3.4 美洲黑杨半同胞家系苗期生长综合评价

通过性状表现水平分析法对美洲黑杨半同胞家系的两根一干苗的苗高、地径进行综合评价。由表4可知，6号家系的苗高、地径的总得分最高，3号家系的苗高、地径的总得分最低；此外，苗高、地径的得分表现出较强的一致性，这可能与苗高、地径相关性较强有关。1、2和6号家系的苗高、地径的总得分高于总体均值，为苗期速生型家系；0、3、4和8号家系的苗高、地径的总得分低于总体均值，为苗期慢生型家系。以上结果表明，优良单株的选择应主要以1、2和6号家系为主，优先选择6号家系。

表4 美洲黑杨半同胞家系综合评价得分

3.5 美洲黑杨半同胞子代家系与单株配合选择

以两根一干苗的苗高的家系遗传增益和单株遗传增益的叠加效应，对单株进行评分。在7个半同胞家系内，根据单株的评分排序结果，按15%的入选率进行选择，共选出386株优良单株。其中，入选单株的苗高均值为5.61 m，与选择群体相比，其遗传增益为17.24%，现实增益为20.98%。由表5可知，入选的优良单株主要从1、2和6号家系中选出，家系内单株入选率从高到低依次为6、2、1和4号家系，与家系评价结果相一致。以上结果进一步表明，通过遗传变异分析进行优良家系选择，进而在优良家系内挑选优良单株的林木早期选育方法是可靠的。

表5 优良单株选择结果

4 讨论

林木群体的遗传变异分析是林木品种改良的前提，其种内遗传变异的广泛性、多水平性是林木遗传育种与改良的基础[3，19]。因此，林木育种工作者开展了大量的林木遗传变异研究。目前，普遍认为林木遗传变异主要存在于种源间、家系间或无性系间、个体间和个体内4个层次[20]。本研究美洲黑杨一根一干苗和两根一干苗生长性状的表型变异系数、遗传变异系数分别为22.80%～32.24%、10.69%～17.35%，均较大；此外，各生长性状在家系间均存在极显著差异。这些结果表明，美洲黑杨苗期家系及单株间性状表现差异较大，可进行优良家系及单株的选择。张庆源等[21]以美洲黑杨‘I-69’杨(P.deltoides‘Lux’)×青杨(P.cathayana)子代的三根一干苗为材料进行生长性状的变异分析发现，苗高、地径的变异系数分别为15.7%、20.4%；李金花等[22]利用美洲黑杨与不同种源、家系以及无性系的青杨进行杂交发现，F1杂种生长性状在不同种源间、家系间以及无性系间均存在极显著差异；张亚东等[23]以美洲黑杨为亲本进行杂交发现，一根一干杂交子代苗期的苗高、地径家系间均存在极显著差异；这些结果均与本研究结果相一致。

遗传力是衡量性状稳定遗传能力的重要指标，以遗传力较大的性状为选择指标进行选择，有望获得较大的遗传增益[24]。本研究中苗高、地径的家系遗传力、单株遗传力分别为0.82～0.99、0.41～2.73，均较高，表明美洲黑杨苗期生长性状表现主要受遗传因素控制，基于苗高和地径进行优良家系及单株的选择具有较强的稳定型。其中，一根一干苗的苗高、地径的单株遗传力估算值分别为2.73、1.65，超出其理论取值范围(0～1)，而两根一干幼苗的苗高、地径估算结果正常，可能与播种苗生长状况不均，移栽到试验地时间不同有关。秦光华等[24]通过对欧美杨与美洲黑杨进行杂交发现，4个杂交组合F1代的苗高、地径和材积的广义遗传力均大于0.7。严艳兵等[7]对美洲黑杨9个杂交组合的F1杂种的生长性状和叶片性状进行遗传变异分析发现，苗高、地径、叶面积等8个性状的家系遗传力、单株遗传力分别为0.696～0.881、0.364～0.648，受较强的遗传控制。由于地径存在单株数据缺失(每家系仅测量40株标准株)，且一根一干苗的苗高单株遗传力估算值异常，因此我们以两根一干苗的苗高为指标进行单株选择。本研究筛选出386个优良单株，其遗传增益为17.24%，现实增益为20.98%，较王瑞文等[8]，选择效果显著。

本试验一根一干苗的苗高、地径的单株遗传力估算值均超出其理论取值范围，原因可能是美洲黑杨苗期播种育苗时极易受到外部环境影响，生长状况不均。因此，开展美洲黑杨早期选择需进行多年苗期试验，进而进行家系及单株选择。本研究从遗传变异的角度对美洲黑杨半同胞家系开展苗期评价研究，试验结果可为美洲黑杨优良家系及单株的早期选择提供参考。

5 结论

美洲黑杨半同胞子代苗高、地径遗传变异丰富，各性状的家系遗传力及单株遗传力均较大，其性状表现主要受遗传因素控制，可进行优良家系及单株选择。基于家系及单株遗传增益的叠加效应，筛选出386株优良单株，能够获得较大的遗传增益和现实增益。优良单株主要来源于苗期速生型家系(1、2和6号)，证实通过遗传变异分析选择优良家系，进而在优良家系内筛选优良单株的林木早期选育方法是可靠的。美洲黑杨不同苗龄生长性状的变异系数及遗传参数差异较大，其中一根一干苗的单株遗传力大于1，估算结果异常，表明其受环境因素影响较大，而两根一干苗单株遗传力估算结果正常，因此开展美洲黑杨优良家系和单株早期选择的苗龄应适当加大。