升温对大兴安岭兴安落叶松径向生长的影响1)

陈锐 刘杰 巴登花 杨宇航 张秋良 王飞

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010019)

目前全球变暖趋势加剧，关于气候变暖对森林生态系统影响的研究已逐渐成为热点问题。已有研究表明，若气温持续变暖将会导致北方森林的生长和分布发生剧烈变化[1-4]，影响生态系统的平衡；树木作为森林生态系统中的主体，其径向生长与气候变化之间关系密切。树木生长轮包含丰富的气候变化信息，具有分布广泛、连续性强、分辨率高等优势，在气候和环境变化中可起到指示性作用[5-8]，常被用作于树木年代学分析研究。地处我国最北方的大兴安岭兴安落叶松(Larixgmelinii)林对气候变化比较敏感，在维持生态系统平衡方面至关重要[9]。

关于大兴安岭地区兴安落叶松径向生长的研究，主要侧重于整体方面，即研究在不同经纬度、海拔、坡度、坡向等条件下，气候因子对树木径向生长的影响[10-15]；但对于升温前后限制性气候因子具体占比情况的研究还未见报道。为此，本研究以兴安落叶松(Larixgmelinii)为研究对象，在内蒙古大兴安岭根河林业局潮查林场境内，设置立地条件相同的2块50 m×50 m的标准样地进行样芯采集；应用ARSTAN程序去趋势处理，建立兴安落叶松生长轮宽度年表(采用标准化去趋势兴安落叶松生长轮宽度年表)。选取距离采样点最近的根河气象站1969—2020年的气象资料(月降水量、月平均气温、月相对湿度)；应用皮尔逊(Pearson)相关分析，计算兴安落叶松标准化生长轮宽度年表与上一年6月份到当年9月份气候因子的相关系数；应用R语言的“relaimpo”包构建多元回归模型，筛选出有显著影响的气候因子建立回归方程后进一步量化气候因子对兴安落叶松径向生长的贡献率；分析升温前后气候因子对兴安落叶松径向生长的影响。旨在为预测全球变暖森林的动态变化、为森林资源的保护和管理提供参考。

1 研究区域概况

采样地位于内蒙古大兴安岭根河林业局潮查林场境内(50°56′N，121°29′E)。属寒温带大陆性季风气候，寒冷湿润，年均气温-3.5 ℃，年均降水量约440 mm。林地土壤以棕色针叶林土为主，土层深度为30～50 cm。森林类型为针叶林，兴安落叶松(Larixgmelinii)为主要树种，白桦(Betulaplatyphlla)为伴生树种；林下常见植被有杜香(Ledumpalustre)、杜鹃(Rhododendron)、越橘(Vacciniumuliginosum)、柴桦(Betulafruticosa)等。

2 研究方法

2.1 树木样芯采集和生长轮宽度年表建立

于2021年7月份进行野外调查取样，为避免单一样地取样的偶然性，选择在立地条件相同、人为干扰较小的平坡或缓坡区域建立2块50 m×50 m的标准样地(A样地、B样地)，对其中长势良好、胸径较大的兴安落叶松进行树木生长轮样品采集。采集时使用内径5.15 mm的生长锥于树木胸高处钻取样芯，每棵树采集2个样芯，采集后的样芯装至塑料软管内保存并逐个编号。带回实验室后，根据国际树木年轮学标准[16]，对样芯进行处理，首先将样芯用白乳胶固定在带槽的木条上，用细绳缠绕，自然干燥后采用240目、360目、600目、800目砂纸由粗至细逐级打磨，直到能够在显微镜下生长轮界限清晰；然后对打磨好的样芯进行骨架交叉定年，应用LINTAB6树木年轮分析仪进行测量，测量精度为0.001 mm；借助COFECHA程序[17]检验定年和测量结果，剔除掉与主序列严重不符的样芯；本研究共保留131个树芯，其中A样地保留55个、B样地保留76个。应用ARSTAN程序[18]去趋势处理后建立兴安落叶松生长轮宽度年表；为了减少低频信号的损失，采用保守的负指数函数或线性函数拟合方法进行去趋势，最终每块样地各得到3种不同类型的去趋势年表(标准年表、差值年表、自回归年表)，由于标准年表中包含了树木生长轮中的低频信号且保留的信息质量较好[19]，故本研究采用标准化去趋势年表进行分析。

2.2 气象资料来源

气象资料由中国气象数据网提供。选取距离采样点最近的根河气象站1969—2020年的气象资料，气象指标包含月降水量、月平均气温、月相对湿度；由于气候因子对树木生长轮生长的影响存在“滞后效应”[20-22]，除当年数据外，还选择了上一年6—12月份的数据。

2.3 数据处理

应用曼-肯德尔(Mann-Kendall，M-K)趋势检验法，对气象数据进行突变检验，确定气温、降水发生突变的年份；应用皮尔逊(Pearson)相关分析，计算兴安落叶松标准化生长轮宽度年表与上一年6月份到当年9月份气候因子的相关系数，然后利用R语言的“relaimpo”包构建多元回归模型，选择上一年6月份至当年9月份研究区域月降水量、月平均气温、月相对湿度等气候因子带入回归方程，当气候因子对兴安落叶松生长轮宽度年表影响不显著时剔除，筛选出有显著影响的气候因子，建立回归方程后进一步量化气候因子对兴安落叶松径向生长的贡献率。

回归方程：Igw=β0+β1Fc1+β2Fc2+b。式中，Igw为标准化兴安落叶松生长轮宽度指数，Fc1、Fc2为显著月份的气候因子，β0为截距，β1、β2为显著月份气候因子的回归系数，b为随机误差。

3 结果与分析

3.1 研究区域1969—2020年气温和降水变化

曼-肯德尔(M-K)法的突变检验[23]表明(见图1)，根河市年平均气温在1987年发生突变；年降水量在1977、1978、1979、1985、1987、1988、1989、1996年均发生突变，但突变程度相对较小。应用Origin绘制1969—2020年年平均气温、年降水量变化曲线图(见图2)，显示结果与突变检验结果基本一致。通过计算，1969—1987年间年平均气温为-4.9 ℃，1987—2020年间年平均气温为-3.2 ℃，年平均气温升高1.8 ℃；1977、1978、1979、1985、1987、1988、1989、1996年前后的年均降水量变化幅度为-25.5、-22.6、-15.5、4.1、0.1、-6.9、-2.7、8.9 mm。综合考虑年平均气温、年降水量的突变检验结果，二者均在1987年发生过突变，但年降水量变化不显著，故本研究以1987年为分界线，分析1987年升温前后气候因子对兴安落叶松径向生长的影响。

—时间序列统计；------逆序统计；……0.05显著性水平。

图2 1969—2020年根河年均气温和年降水量变化

3.2 兴安落叶松生长轮宽度年表特征

由图3可见：A样地兴安落叶松生长轮宽度年表的可靠区间为1936—2020年，B样地兴安落叶松生长轮宽度年表的可靠区间为1939—2020年，两样地兴安落叶松生长轮宽度年表时间长度基本一致；根据兴安落叶松生长轮宽度指数波动范围，对比后发现A、B两样地兴安落叶松生长轮1956、1981、1989、2010年均为宽年，1944、1967、2008、2012、2019年均为窄年。

阴影部分为样本量，折线为生长轮宽度指数。

2个样地兴安落叶松生长轮宽度年表间的相关系数为0.842，极显著相关(P<0.01)，表明2个样地兴安落叶松生长情况相近。由2个兴安落叶松生长轮宽度标准年表的主要统计特征值(见表1)可见，兴安落叶松生长轮宽度年表样本总体代表性在0.85以上，表明此次采集的树木生长轮样本能够代表采样点森林的总体生长趋势；兴安落叶松生长轮宽度年表平均敏感度在0.10以上，表明取样地兴安落叶松对该区域气候敏感；兴安落叶松生长轮宽度年表信噪比大于4，表明兴安落叶松生长轮宽度年表用于分析的环境信息量均较大；兴安落叶松生长轮宽度年表的标准偏差可以反映生长轮指数的离散程度，其值越大，表明生长轮宽窄的变化幅度越大。A、B样地兴安落叶松生长轮宽度年表各项统计值均较高，说明2个兴安落叶松生长轮宽度年表质量均较好，包含了丰富的气候信息。

表1 2个样地兴安落叶松生长轮宽度年表的主要统计特征值

3.3 兴安落叶松径向生长与气候因子的相关性

对升温前后A、B样地兴安落叶松生长轮宽度年表与气候因子间的相关分析结果(见表2)表明，2块样地中的兴安落叶松生长轮宽度均受降水量、平均气温、相对湿度的影响，但影响模式或程度存在差异。1969—1986年，A、B样地年表均与上一年10月份平均气温、当年4月份相对湿度呈显著负相关(P<0.05)，与月降水量关系不显著。1987—2020年，A样地兴安落叶松生长轮宽度年表与上一年12月份降水量、当年4月份的相对湿度呈显著正相关(P<0.05)，与当年3月份的平均气温呈显著负相关(P<0.05)；B样地兴安落叶松生长轮宽度年表与上一年12月份降水量、当年3月份的相对湿度呈显著正相关(P<0.05)，与平均气温关系不显著。

以1987年为分界限。升温前，A、B样地兴安落叶松生长轮宽度年表均与上一年10月份平均气温呈显著负相关；升温后，A、B样地兴安落叶松生长轮宽度年表均与上一年12月份降水量呈显著正相关；即总体上，升温前平均气温对兴安落叶松的径向生长起主导作用，随着气温逐渐升高，加速了土壤和空气中水分蒸发，导致树木可利用的水分减少，使降水成为了树木生长的主导因子[24]。

升温前后均体现出兴安落叶松径向生长与相对湿度呈显著相关。相对湿度是气温和降水的耦合，在一定程度上可以反映出空气中的水汽含量，能体现气温和降水两气候要素对树木径向生长的共同作用；相对湿度较高时通常为阴雨天，同时伴随着气温降低，而3—4月份土壤中含有的水分多为固态，此时若平均气温过低，则不利于树木对土壤中水分的吸收；升温后，土壤中的水分提前供给树木生长所需，空气中的水汽在一定程度上也可以被树木吸收利用，气温较低时水分蒸发较慢，有利于树木的生长。本研究表明，兴安落叶松径向生长与相对湿度的相关性由升温前负相关转化为升温后正相关；与刘兰娅等[25]研究结果中树木径向生长与相对湿度显著相关的月份有所差异，这与大兴安岭所处的特殊地理位置及气候条件有关。

升温前兴安落叶松径向生长与上一年10月份平均气温呈显著负相关。10月份刚过雨季，土壤和空气中的水分含量相对较高，树木此时对水分的敏感性相对较差，平均气温成为此时的主要影响因子；平均气温较高时会加速土壤表面和空气中水分蒸发，提高树木生长对水分的需求，不利于树木生长活动。本研究表明，升温前A、B样地兴安落叶松生长轮宽度年表与降水量相关均不显著；这是由于树木生长是通过根系吸收土壤中的水分，而兴安落叶松根系分布较深，能够吸收深层的水分[15]。但对比发现，升温前兴安落叶松径向生长与当年5月份的降水量相关性相对较强；这是由于树木生长轮以开春后树木形成层活动产生的春材为主，此时若环境中水分比较充足，树木根系生长旺盛会促进形成层活动，即对树木的径向生长起促进作用[26]。

升温后兴安落叶松径向生长与上一年12月份降水量呈显著正相关。12月份树木进入休眠状态，此时若降雪量增加，一方面可以减少土壤热量的外传，阻挡寒冷空气入侵；另一方面，可以缓解冬季土壤的干旱，补充并存储水分，使树木根系能够得到水分的滋润[27-29]，促进树木的生长[30]，体现出降水量对树木生长的“滞后效应”。本研究表明，升温后，两样地兴安落叶松径向生长与3月份平均气温相关性虽未完全达到显著性水平，但相关性均较强。这是由于3月份树木仍处于休眠期[31]，不能进行光合作用，但是呼吸作用仍然存在，此时若平均气温升高，树木呼吸作用便会增强，消耗养分含量增加，不利于树木的生长；从长远角度看，3月份土壤中的水分以固态形式存在，若此时气温急剧升高甚至超过地表温度，上一年冬季和早春的积雪便会提前融化[32]，土壤水分大量增加而树木不能及时加以利用，导致水分流失，迫使生长季土壤中有效水分减少，影响树木的生长[33]。

3.4 气候因子对兴安落叶松径向生长的贡献率

在兴安落叶松生长轮宽度年表与降水量、平均气温、相对湿度的相关性分析中，各选取显著性最强的单月指标进行多元线性回归分析，逐步剔除不显著指标。由构建的兴安落叶松径向生长模型分析表明，1987年升温前后，树木径向生长受到不同气候因子的影响，且升温前径向生长受气候因子的影响比升温后显著(见表3)。

表3 2样地气候因子与兴安落叶松生长轮宽度指数的多元回归统计

计算A、B样地中气候因子的贡献率表明：升温前，A、B样地总贡献率均相对较高，其中，A样地平均气温与相对湿度的绝对贡献率相差7.91%，B样地平均气温与相对湿度的绝对贡献率相差11.49%，表明升温前兴安落叶松径向生长受气候因子的影响较大。升温后，A、B样地总贡献率比升温前下降，A样地降水量与相对湿度的绝对贡献率相差0.56%，B样地降水量与相对湿度的绝对贡献率相差2.29%，其贡献率相近，表明升温后2样地兴安落叶松径向生长受气候因子的影响基本相同。

在全球变暖的大背景下，温度升高改变了树木径向生长的主要影响因子[34]。对气候因子与兴安落叶松生长轮宽度年表相关性分析，只能反映出升温改变了研究区兴安落叶松径向生长的何种主要影响因子；而对气候因子与兴安落叶松生长轮宽度年表的定量分析，可以进一步量化温度升高前后主要影响因子对树木径向生长的影响。

本研究表明，升温后主要影响因子的总贡献率比升温前明显降低。升温前，平均气温和相对湿度对兴安落叶松径向生长的总贡献率，分别为49.13%、57.24%；升温后，降水量和相对湿度对兴安落叶松径向生长的总贡献率，分别为18.52%、25.66%；同样两项具有主要影响的气候因子，在升温后对兴安落叶松径向生长的影响作用均明显减弱。本研究结果与常永兴等[35]研究的显著气候因子贡献率随温度升高而上升这一结果相反；其原因是在升温过程中，本研究采样地属于落叶松的适宜生长区，气温虽然升高但降水量充足，适宜兴安落叶松的生长，因而兴安落叶松径向生长在升温后受气候因子的限制作用反而减弱。

计算单个显著气候因子的绝对贡献率，可以量化出气候因子对树木径向生长影响的差异。自20世纪中期以来，在许多环极地北纬地区的树木生长轮宽度和密度记录中，都发现树木生长轮宽度年表和温度敏感性异常下降，这种现象也被称为“分歧问题”[36]。本研究表明，升温前，两样地平均气温对兴安落叶松径向生长的绝对贡献率分别为20.61%、34.37%；升温后，降水量作为主要影响因子对兴安落叶松径向生长的绝对贡献率分别为9.54%、11.69%。随着气温升高，水分胁迫增强，使降水量与平均气温二者共同影响作用增强，平均气温单独气候因子的影响作用减弱[37]，即平均气温对兴安落叶松径向生长的影响降低。

4 结论

本研究通过对气温进行突变检验，对比分析升温前后兴安落叶松径向生长与气候因子的相关性及计算显著气候因子的贡献率，量化了气候因子对大兴安岭地区兴安落叶松林径向生长的影响。研究结果表明：①研究区年均气温在1987年发生突变，且突变后气温呈升高趋势；②快速升温，研究区水热条件对兴安落叶松径向生长的影响发生改变，主要影响兴安落叶松径向生长的气候因子由上一年10月份的平均气温转换为上一年12月份的降水量；③升温后，气候因子对兴安落叶松径向生长的影响降低。若大兴安岭地区气温持续上升，会影响该区域森林的动态生长，今后在利用树木生长轮数据进行历史气候分析时，应当考虑这种由气候变化引起的分异现象。