浮萍在观赏鱼饲料中应用的研究进展

张植元， 胡佳祥， 范 泽， 魏 东， 王雄延， 钱 静， 杨克玉

（1.四川水利职业技术学院，四川成都 611200；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江省水生动物病害与免疫重点实验室，黑龙江哈尔滨 150070；3.天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384；4.成都清禾生态环保科技有限公司，四川成都 611200）

观赏鱼饵料主要分为天然饵料与人工配合饲料。天然饵料包括常见的水生动物如水蚤、丰年虾卵、血虫、蚕蛹、面包虫等，而活体饵料的缺点在于营养不全面，且一旦保存处理不当容易传播一些细菌性与病毒性的疾病（Pannevis，1993）。现如今，国内外的人工配合饲料研究主要集中在食用鱼上，较少研究能够满足观赏鱼营养需求的全价配合饲料。观赏鱼也需要蛋白质、矿物质、维生素等营养要素来满足营养均衡，且观赏鱼的营养特点又不同于食用鱼，在营养需求达到均衡的同时，也要着重于健康（游姿与体型等）与体色（增艳增色）。

浮萍又叫青萍，背面有浅黄色、绿色或者紫色，具有丝状根，丝状根的数目有一条或者多条，其在水田、池沼或其他静水中比较多，通常在群落中占绝对优势，可快速将水体中的氮和磷转化为鱼类易吸收的高蛋白饲料资源，且漂浮于水面以上，大规模种植易于收获。浮萍的生长能力旺盛，营养价值高，富含赖氨酸和类胡萝卜素等（李新波等，2011）。可见，浮萍作为饲料原料蛋白质以及天然色素的来源具有广阔应用前景，值得在观赏鱼饲料领域中大力研究与开发。

1 观赏鱼类对蛋白质营养的需求

观赏鱼类从食性上分为肉食性鱼类、杂食性鱼类与草食性鱼类。肉食性观赏鱼饲料中应该含有较高的蛋白质含量，且动物蛋白（鱼粉、全虾粉、肉骨粉等）含量较高，为48%～50%；杂食性观赏鱼则较为偏低，为40%～45%；草食性观赏鱼蛋白质需要量最低，为35%～40%（Delbare等，1995）。而在同种观赏鱼类中，饲料蛋白质含量的高低会随幼鱼、种鱼、成鱼等不同年龄段发生变化，例如锦鲤各年龄阶段的蛋白质需要量为40%～45%、35%～40%、30%～35%（胡明强2010），表1为部分观赏鱼蛋白质需求量。由于观赏鱼多生活在封闭的水族箱系统或小型鱼池系统中，因此饲料中蛋白质不仅要满足其生长需求的含量，而且更需要通过选择适宜的饲料蛋白原料来接近其最大的利用率，以免导致过多的代谢产物（氨氮，亚硝酸盐等）造成养殖水体的恶化（Raj等，1996）。

表1 部分观赏鱼对蛋白质的需求量

观赏鱼类营养需求的研究开始于20世纪70年代，而大部分营养参数以及饲料配方比例均是从食用鱼类营养需求中摸索得到的。而无论是生活环境还是经济利益方面，观赏鱼与食用鱼差异都相当显著。而观赏鱼中除了金鱼、锦鲤可以在池中进行养殖观赏，大多数鱼类常在小型水族箱中与观赏性水草或其他鱼种混养，如何在获得观赏鱼类最适营养需求的同时，又能控制和解决好水族箱水体中氨氮含量及富营养化等生态问题是亟待研究的难题。

2 观赏鱼体色色素组成及影响因素

观赏鱼类的体色绚丽多彩，其观赏价值和商品价格主要取决于体色与斑纹（李小慧等，2008）。观赏鱼体内的色素细胞促使了外在表现出得各式各样的绚丽体色，而鱼体类最基本的色素细胞（表2）有四种：黑色素细胞（Melanophore）、虹彩细胞（Iridocyte，又称鸟粪素细胞，guanophore）、红色素细胞（Erythrophore）和黄色素细胞（Xanthophore）（李欢等，2014）。鱼体的体色与斑纹是由色素细胞含量的多少，分布的区域，色素细胞内色素颗粒的状态及虹彩细胞中反光物质的反光能力强弱等决定的（王培潮，1997）。但是观赏鱼类自身合成不了类胡萝卜素等着色物质，只能从饲料中摄取（冷向军等，2006），许多观赏鱼品种体色的保持与改善必须依赖饲料中的着色剂，例如锦鲤、金鱼、龙鱼和罗汉等品种。因此，观赏鱼体色的机理以及着色剂的开发利用是饲料研究中的重点。

表2 基本色素细胞所含色素及表现颜色

2.1 观赏鱼类体色色素组成 观赏鱼类的体色是由于其体内含有的色素（色素分子结构中存在不饱和键）选择性地吸收特定波长光而后反射其他波长光所呈现出各种颜色（邵起生，1995）。鱼类的主要色素种类如下：

2.1.1 黑色素 黑色素（melanin）是一种普遍存在于脊椎动物皮肤、眼睛、毛发等组织中的生物多聚体，由细胞器黑色素小体（melanosome）合成，酪氨酸酶（Tyr）密切参与其合成过程。酪氨酸酶（EC1.14.18.1）是一种含铜的氧化还原酶，是观赏鱼类体表黑色素生成的关键酶与限速酶。酪氨酸经酪氨酸酶作用产生黑色素的过程为：催化L-酪氨酸羟基化转变为L-多巴（dopa）和氧化L-多巴形成多巴醌，再经一系列反应后最终形成黑色素（陈清西等，2006；Rodríguez-López等，2001）。而黑素皮质素受体（MC1R）又是控制鱼体黑色素的重要基因，与其两个配体α-促黑素细胞激素（α-MSH）和促肾上腺皮质激素（ACTH）共同经过一系列反应最终转变为环腺苷酸（cAMP），进而激活酪氨酸酶合成黑色素（于云柱等，2010）。因此，酪氨酸酶在体内的表达量及活性决定黑色素的合成（朱庆等，2003）。鱼类不仅在皮肤上存在黑色素细胞，在眼睛及一些内部器官（脑膜、心包膜等浆膜中）中也分布着黑色素细胞（何大仁，1959）。

2.1.2 类胡萝卜素 鱼类所需色素分别为碳氢型与氧化型两类常见的类胡萝卜素。类胡萝卜素色素有由黄至红多种颜色，有些类胡萝卜素辅基可能与蛋白质相连而呈现蓝色（黄永政，2008）。目前，观赏鱼体中已经发现的类胡萝卜素有β-胡萝卜素、叶黄素、虾青素等，据相关报道称，锦鲤与金鱼的色素均属于类胡萝卜素（刘金海等，2007）。

2.1.3 其他色素 观赏鱼类体表以及鳔所呈现的银白色是由于含有大量的鸟嘌呤所致，而鸟嘌呤又是以颗粒和微晶形式存在于虹彩细胞中的（王晓玲等，2006）。鱼类中还存在着一些胆汁色素、α-奈醌系色素（丘生，1997）。

2.2 影响观赏鱼类体色的主要因素

2.2.1 遗传因素的影响 遗传因素的控制决定了观赏鱼类的体色。徐伟等（2010）选择亲本体色基因型为蓝鲤、红鲤的纯合体与黄鲤的杂合体进行杂交试验，结果出现除亲本以外的其他体色。邱洋洋等（2010）用红白虎头一代繁殖筛选出的红虎头和白虎头作为亲本进行人工授精，结果显示4种组合体均为红色、红白色、白色和杂色（青色、青黄色、黄色），并且体色比例不一致，最终得出金鱼的体色受遗传基因控制，且金鱼的白色可能不受一对隐性等位基因控制的结论。张建森等（1983）的相关研究结果表明，元江鲤的青灰色为显性基因，而荷包红鲤的桔红色为隐性基因，并指出锦鲤的体色性状是由2对基因控制的，为非伴性遗传。赵道全等（1998）认为，金丝鲶的金黄色基因是纯合的隐性基因。因此，多个试验结果证明了观赏鱼类的体色主要受遗传因子的调控。

2.2.2 饲料着色剂对观赏鱼体色的影响 类胡萝卜素是一种聚异戊二烯分子，其分子每一端由一个不饱和的取代环-乙烯环所组成，不溶于水，易溶于含氯的有机溶剂中（聂月美等，2007）。一般观赏鱼类体色的保持与改善都需要类胡萝卜素，而必须通过饲料中着色剂的添加来解决鱼体自身不能合成类胡萝卜素的问题。然而由于不同的观赏鱼类对类胡萝卜素的代谢情况有异，体内起主要作用的类胡萝卜素也有所不同（李欢等，2014）。例如红色金鱼所含色素以虾青素为主，而刘晓东等（2008）对七彩神仙鱼的皮肤色素分析结果表明，红点绿和红盖子七彩神仙鱼皮肤主要色素组分为虾青素、角黄素与α-胡萝卜素。类胡萝卜素不仅能够增色，还具有抗氧化性，饲料中类胡萝卜素含量高低也会间接影响鱼体的抗氧化能力与免疫能力（张晓红等，2008）。现如今，观赏鱼类饲料中添加类胡萝卜素着色剂改善体色已成为水产动物营养学研究的热点，而着色剂的种类主要分为天然着色剂、化学合成着色剂以及矿物质元素等。

3 浮萍的开发与应用

浮萍是世界上最小的水生维管束漂浮植物，分布于静止或流速缓慢的水沟及湖泊中，常与挺水植物、大型漂浮植物共生，在富营养化的水体中，形成毯状覆盖于水面。浮萍是一种生命力旺盛的小型漂浮水生植物，在温度适宜的条件下，能够大量繁殖。常见的种类有紫背浮萍、稀脉浮萍、芜萍、满江红等。

干浮萍的粗蛋白质含量为35%～50%，能与大豆媲美。由于鲜浮萍生长于污水中且含水量很高（89%～91%），可能附带着一些污水中的寄生虫与细菌，因此不能直接饲喂禽畜（姚茂佳，2007）。但有报道指出，在用饲料投喂草鱼的同时，会辅助性地投喂一些浮萍来解决一些草鱼养殖中的现实问题，并且能够降低养殖成本（关洪斌等，2010）。

3.1 浮萍的营养成分与生态效益 浮萍的营养价值、蛋白含量很高（表3），类胡萝卜素的含量丰富，可作为观赏鱼配合饲料原料替代大豆和鱼粉，达到很好的效果（李新波等，2011）。浮萍植物体中含有少量的纤维，且基本不含难以消化的木质素（任维美，2000）。但是浮萍含有占干质量2%～4%的草酸钙，过多的草酸钙会降低饲料的适口性。

表3 人工种植浮萍与常用饲料原料干物质成分%

浮萍的氨基酸组成（表4）接近于水产动物蛋白，可被鱼体高效吸收利用（李新波等，2011）。第一限制性氨基酸（赖氨酸）含量很高，明显优于玉米和高粱等植物；牟宽厚等（2003）试验结果表明，由于其具有较高的酪氨酸含量，浮萍提取物浓度在0～200μg/mL时对体外培养黑色素细胞起到明显的促进作用。因此，浮萍应用于观赏鱼饲料中，可能会促进鱼体黑色素细胞的生长。在生态环境方面，为寻找高效低耗的污染防治技术，多种以大型水生植物为核心的污水处理和水体修复的生态技术被广泛研究和应用（种云霄等，2006），而浮萍在众多水生植物中靠着极高氮磷吸收能力脱颖而出（Serwood等，1995）。

表4 浮萍与常用饲料原料的氨基酸含量%

3.2 浮萍在动物饲养上的应用 目前浮萍在动物饲养上的应用较少，主要是作为畜禽与水产动物的饲料原料，且大多是作为青饲料进行投喂。在畜禽饲养方面，浮萍用于补充动物所需的蛋白质与其他微量元素，也可作为天然着色剂用来提高鸡肉与鸡蛋黄中色素的沉积以及口味的改善（李新波等，2011）。而在鱼类饲料方面，作为青饲料投喂草鱼是其主要用途，浮萍是草鱼鱼种阶段最爱摄食的饲料，用浮萍投喂的草鱼不仅产量与成活率高，而且规格大而整齐。研究结果表明，池塘养殖草鱼投喂膨化饲料与浮萍的比例为75：25最佳（姚茂佳，2007）；将晒干的浮萍作为蛋白原料以6个水平替代鱼粉配制等蛋白饲料（粗蛋白质含量30%）投喂罗非鱼，结果表明浮萍替代量在30%时达到最佳生产经济比（任维美，2000）。

4 浮萍作为渔用饲料的应用前景

浮萍在饲料营养、天然着色剂与生态效益等方面均具有很大的开发利用前景，特别是在观赏鱼人工配合饲料上值得深入研究，浮萍作为一种新型的观赏鱼人工配合饲料原料，在鱼类营养需求、降低饲料成本、体表增色等方面均可能起到促进作用，但鲜浮萍的采集周期、饲料原料级干浮萍的处理以及以何种形式添加或替代入饲料都需要深入的研究。