美国白蛾在中国发生情况、林间防治现状及展望
2022-12-21刘枫,李群
刘 枫,李 群
(1.国家林业和草原局生物灾害防控中心/林草有害生物监测预警国家林业和草原局重点实验室,沈阳 110034;2.沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳 110161)
美国白蛾(Hyphantria cuneaDrury)属鳞翅目Lepidoptera目夜蛾科Erebidae,起源于北美洲。1940年以前,其分布仅限于北美洲,自20世纪40年代以来,逐渐入侵中欧和东亚地区,并成为主要的森林害虫[1-2],1979年首次在我国辽宁省丹东市被发现[3]。美国白蛾是一种高度多食性昆虫,寄主多达600多种,包括森林、果树、灌木、草本植物和农作物等[4]。在我国,已有49科108属的300余种植物受到美国白蛾的危害[5],其危害面积逐年递增,随着防控力度的不断加大,其危害面积在2012年首次出现下降,随后又开始增长,至2017年美国白蛾发生面积达到顶峰92.67万hm2[6]。随着对于美国白蛾防控技术的不断发展,其扩散势头有所减缓,发生面积连续4年下降,截至2021年,美国白蛾发生面积降至73.14万hm2[7]。本研究统计2011~2022年美国白蛾发生情况,分析其扩散趋势,并总结了目前美国白蛾林间防治方法与防治效果。另外,随着RNA干扰(RNA interference,RNAi)、基因编辑等害虫防治新技术的出现及在美国白蛾防治上的探索,本研究对美国白蛾未来的防控技术进行了展望。
1 2011~2022年美国白蛾发生情况
1.1 数据来源
2011~2022年美国白蛾疫区情况来自于《国家林业局公告》(http://www.forestry.gov.cn)(第5号、第4号、第1号、第4号、第2号、第8号、第2号、第3号、第7号、第3号、第7号、第5号)。
1.2 数据分析
1.2.1 集合图绘制工具迈维云平台(https://cloud.metware.cn)。
1.2.2 地图绘制工具ArcGIS 10.3。
1.3 结果与分析
1.3.1 美国白蛾疫区分布2011年以来,全国美国白蛾发生范围不断扩大,疫区数量逐渐增多,疫情发生形势较为严峻。2011~2022年,美国白蛾省级疫区数量由8个增加至14个,增加1.75倍,县级疫区由338个增加到611个,累计共655个县级单位受到美国白蛾危害。安徽省2012年在9个县(宿州市埇桥区、砀山县、萧县、灵璧县、泗县、淮北市杜集区,芜湖市三山区、繁昌县、无为县)、内蒙古自治区2015年在通辽市科尔沁左翼后旗、上海市和陕西省2018年分别在4个区(东新区、宝山区、嘉定区、青浦区)和2个区(西安市西咸新区沣西新城、高新区)、江苏省2个区(南京市玄武区、镇江市高新技术产业开发区)、浙江省2021年在2个县/市(嘉兴市嘉善县、平湖市)首次发现疫情;2011~2022年,全国14个省、直辖市和自治区内共655个县/市/区被定为美国白蛾疫区,其中河南、山东和河北省一直是美国白蛾重灾区(表1)。
2011~2022年,在美国白蛾疫情爆发的14个省、自治区和直辖市中,只有北京市为0新增,其他13个省级单位均有不同数量新增县级单位成为疫区,其中河南省新增疫区数最多,达到88个,仅2012年就新增加44个县级疫区。在随后的几年里,疫区数量有增有减,但总体趋势是新增疫区数量逐年增加;其次是安徽省和江苏省,分别新增63和55个(表1)。美国白蛾新增县级疫区主要集中2012~2016年之间,随后数量开始逐年下降(表1)。
对2011~2022年所有疫区分析发现,318个县级城市在2011~2022年持续监测到美国白蛾发生,占疫区总数的48.5%;然而,辽宁省大石桥市在2012年、盖州市在2013年、安徽省铜陵市和河南省驻马店市驿城区分别在2016年监测到美国白蛾发生,随后在第2年撤销疫区且此后再未发生(图1)。由此可知,美国白蛾的发生具有持续性强的特点,即某地一旦发现美国白蛾为害,该地区会连年持续发生,但如果发现及时并采取有效的防治措施,美国白蛾的发生会得到有效的控制。
图1 2011~2022年全国美国白蛾发生地区集合图Figure 1 Upset of H.cunea epidemic regions in China from 2011-2022
美国白蛾自1979年传入我国辽宁丹东后,逐渐向东北和西南方向扩散。2011年,美国白蛾多发生在北京、天津、河北、辽宁、山东地区,江苏和河南两地偶有发生。吉林省四平市梨树县在2010年首次发现疫情。2012~2016年,其扩散势头迅猛,继续向东北扩散至长春市,并辐射吉林12个县/市/区,同时向北扩散至内蒙古自治区的通辽市科尔沁左翼后旗。中原地区扩散范围迅速增加,河南省在2011和2012年有11个县级疫区,至2013年猛增至55个,2016年增加为67个,仅6年时间增长6倍。江苏省疫区数量在近10年内增长8.3倍,从2011年的5个疫区增至2016年43个。同时继续向南扩散,2012年安徽省淮北市、芜湖市和宿州共9个县/区同时发现美国白蛾,至2016年猛增至44个,增长4.9倍。2016年之后,美国白蛾向北方扩散趋势减缓,2017年吉林省吉林市经济开发区首次被定为疫区,随后在2021年撤消;2018年内蒙古自治区新增加通辽市科尔沁左翼中旗为美国白蛾疫区。但美国白蛾向西南方向扩散趋势迅猛,2016年湖北省潜江市、随州市和襄阳市7个县/市首次发现美国白蛾,随后扩散至黄冈市和孝感市;在2018年向西扩散至陕西省的西安市,向东扩散至上海市;截至2021年,继续向南扩散至浙江省的嘉兴市嘉善县和平湖市,至此我国沿海从北到南疫区连线至浙江省平湖市(图2)。从近10年美国白蛾的扩散情况分析,如果不施以有效的防治,其仍有继续向西、南方向危害的趋势。
图2 2011~2022年全国美国白蛾扩散图Figure 2 Diffusion of H.cunea in China from 2011-2022
2 美国白蛾林间防治方法
美国白蛾传入我国40多年来,严重损害了我国的生态环境和经济发展[6,8],因此,以国家林业和草原局为首的各级相关政府机关和科研院所、高校等研究机构,开发了各种美国白蛾防控技术,并应用于林间防治,有效地降低了美国白蛾的危害面积[7]。
2.1 美国白蛾监测及诱杀技术
美国白蛾在树皮下、缝隙中、石头下、地面上或土表下的薄茧中化蛹越冬[9],翌年春季羽化并交配产卵,因此,在虫害发生前,用性信息素监测并诱杀美国白蛾的成虫是首要步骤[10]。
1982年在美国白蛾虫体中首次鉴定出3种性信息素成分,分别是(9Z,12Z)-十八碳二烯醛(Z9,Z12-18Ald)、(9Z,12Z,15Z)-十八碳三烯醛(Z9,Z12,Z15-8Ald)和(3Z,6Z,9S,10R)-9,10-环氧-二十一碳二烯(3,6Z3,6Z,9S,10R-epoxy-21Hy),但在田间未起到引诱的效果[11]。1989年匈牙利学者又发现了另外2种成分,(3Z,6Z,9S,10R)-9,10-环氧-1,3,6-二十一碳三烯(1,Z3,Z6-9S,10R-epoxy-21Hy)和(3Z,6Z,9S,10R)-9,10-环氧-1,3,6-二十碳三烯(1,Z3,Z6-9S,10R-epoxy-20Hy)[12],在意大利得到证实并应用于田间,对美国白蛾成虫起到了很好的诱捕效果[13],这也是利用性信息素防治美国白蛾的初步成果。1995年我国开始利用性信息素诱捕美国白蛾[14],随着美国白蛾在我国疫情的逐渐加重,利用已有的性信息素成分及比例已无法取得很好的效果,2008年又重新鉴定了性信息素并将(Z9,Z12-18Ald)、(Z9,Z12,Z15-18Ald)、(Z3,Z6-9S,10R-epoxy-21Hy)和(1,Z3,Z6-9S,10R-epoxy-21Hy)以2∶33.6∶58.4∶6的比例混合制成诱芯,在野外生测中得到很好的效果[10]。由于性信息素的关键组分合成难度大,目前生产中应用的性信息素均为国外进口,而由我国自主人工合成的美国白蛾性信息素已在2022完成,可以完成美国白蛾动态监测以及发生期监测,并应用于美国白蛾的综合治理[15]。
2.2 人工和物理防治
人工防治方法主要针对的是美国白蛾第一代幼虫,挖越冬蛹灭虫、诱捕成虫、第一代幼虫期剪除网幕灭虫,该方法比较适用于新入侵但尚未形成大规划灾害性地区。通过人工全面剪除美国白蛾网幕,可使下一代单株网幕数平均减少80.8%,可有效控制其种群数量[16]。万霞等[17]曾研究不同诱捕器类型、不同波段灯光对美国白蛾的诱导效果,对市面上现有的5种诱捕器(小船形、三角形、新型蛾类诱捕器、夜蛾类诱捕器、大船形)进行筛选。结果表明,桶形诱捕器对美国白蛾的诱捕效果最好,平均每个7.1头,显著高于其他诱捕器,性信息素协同360~365nm LED灯的诱捕效果最佳。诱捕器内放置球孢白僵菌,可使诱捕到的美国白蛾平均感染率超过90%,提高诱杀效果[18]。
2.3 化学防治
2.3.1 化学药剂在美国白蛾灾害暴发严重以至失控制时,可采取必要的化学防治手段对其种群数量进行控制,目前我国野外防控美国白蛾的主要化学药剂见表2。
表2 野外防控美国白蛾化学药剂Table 2 Chemical agents for field control of H.cunea
目前,防治美国白蛾主要依赖单一化学药物,但长期使用易导致害虫产生抗药性、污染环境、杀死天敌和经济昆虫等各种问题[24-25],未来有必要筛选出多种环境友好且对美国白蛾高效的化学药剂。
2.3.2 仿生药剂仿生药剂在控制美国白蛾、保护天敌、维护生态平衡和避免环境污染方面起了很大的作用,目前我国大面积使用的仿生药剂见表3。
表3 野外防控美国白蛾仿生药剂Table 3 Biomimetic agents for field control of H.cunea
目前使用的仿生药剂对美国白蛾的林间防控效果均能达到90%以上[26-30],灭幼脲、虫酰肼、印楝素和苦参碱的林间防控效果达到100%[26],然而有些仿生药剂如灭幼脲对鳞翅目昆虫及鱼虾有低毒,所以在附近水源丰富地带不建议或谨慎使用。
2.4 生物防治
美国白蛾的主要生物防治方法有天敌、细菌、真菌、病毒等,近年来,美国白蛾生物防治研究方面开展了大量工作,取得了一定的成效,然而大面积应用于田间防控的仅有苏云金芽孢杆菌(Bacillus thruingiensis,Bt)、核型多角体病毒(NPV)和白蛾周氏啮小蜂,其他如白僵菌、病原线虫等仍处于小面积应用或试验阶段,有关美国白蛾捕食性天敌的研究还局限于种类调查阶段,而对于其防控效果却鲜有报道。
2.4.1 苏云金杆菌(Bt)Bt是一种革兰氏阳性细菌,其主要杀虫活性成分是1种或数种杀虫晶体蛋白[31],有着低毒、无公害、环境友好等优点。Bt在美国白蛾的防控方面表现优异,如AF101菌株和库尔斯塔克亚种(B.thuringiensis kurstaki)对美国白蛾杀虫率均高于90%[32-33]。近年来,Bt在我国美国白蛾的防治中也起到了举足轻重的作用。Bt869菌株是我国从日本引进的库尔斯塔克亚种中分离得到的,具有防效高、杀虫速度快和药效稳定等特点[34];李霞等[35]利用飞机施药和人工地面施药的方式,在山东省的7个县喷洒8000IU·μL-1的Bt悬浮剂,飞机低容量喷雾和人工地面喷雾平均效果分别可达到97.17%和96.67%;山东省齐河县使用同样浓度的Bt悬浮剂飞防美国白蛾,效果显著,虫口减退率高达97%以上[36]。
2.4.2 核型多角体病毒(NPV)1960年,ARUGA等[37]首次从美国白蛾幼虫中分离出核型多角体病毒(Hc⁃NPV),随后HcNPV逐渐被应用于田间防控。早在1985年陕西省用HcNPV制剂107PIB·mL-1进行飞机低空喷雾防治美国白蛾,10d后地面定点调查防治效果73.4%,树梢定点调查防治效果84.6%[38];2010年在青岛城阳区开展了的林间防效试验,浓度为2.5~5×106PIB·mL-1HcNPV校正防效最高可达90.41%[39];2020年在湖北省孝感市用浓度为5×106PIB·mL-1的HcNPV对美国白蛾第二代3~4龄幼虫防治后的校正死亡率高达90.28%[40]。另外,HcNPV与Bt或荧光增白剂合用,可有效增加杀虫效果[41-42]。HcNPV对其它鳞翅目幼虫交叉感染试验结果表明,其对红腹灯蛾(Spilosoma subcarnea)和日污灯蛾(S.japonensis)具有较强的致病力,而对包括家蚕(Bomyx mori)和柞蚕(Antheraea pernyi)在内的其他5种鳞翅目昆虫(Diaphania pyloalis、Clostera anastomosis tristis、Euproctis silimis、Numenea disparills albo fascia和E.psendoconspersa)无致病力[43]。
甘蓝夜蛾核型多角体病毒(MbNPV)对美国白蛾也有很好的防治效果,吕春鹤等[44]在辽宁省宽甸用MbNPV喷雾中等危害程度以上的榆树,发现浓度为10亿PIB·mL-1的MbNPV悬浮剂250倍液对美国白蛾一代幼虫的防效最好,11d时虫口减退率可达100%。同时,MbNPV对主要夜蛾科害虫斜纹夜蛾(Spodoptera litura)、甜菜夜蛾(S.exigua)、棉铃虫(Helicoverpa armigera)、粘虫(Mythimna separata)、小地老虎(Agrotis ypsilon)、水稻害虫二化螟(Chilo suppressalis)和稻纵卷叶螟(Cnaphalocrocis medinalis)、果树经济林害虫黄褐天幕毛虫(Malacosoma Neustria testacea)、草地贪夜蛾(S.frugiperda)、玉米害虫草地贪夜蛾(S.frugiperda)等具有很好的防治效果[45-50]。与HcNPV一样,未见MbNPV感染柞蚕和家蚕的报道,因此,生产上可将MbNPV可作为首选,在防控美国白蛾的同时防控其他鳞翅目害虫,同时不影响经济昆虫家蚕和柞蚕的饲养。
2.4.3 白蛾周氏啮小蜂美国白蛾无论在原产地北美大陆,还是在新传入地区的天敌种类都很丰富,其中寄生性天敌主要包括寄生蜂和寄生蝇类,目前国内寄生性天敌名录有53种,然而迄今为止,除白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea)外,其他寄生性昆虫作为天敌的研究和利用还比较少[51]。杨忠岐等[5,52]在美国白蛾发生区的大连、烟台和秦皇岛连续调查4年的结果表明,白蛾周氏啮小蜂的寄生与其他多种天敌无重叠,寄生率在冬蛹中为25.8%,夏蛹中为16.13%,远超其他天敌。闻鸣等[53]详细总结了山东部分地区和辽宁鞍山市释放白蛾周氏啮小蜂的寄生率和寄生效果,认为其是防治美国白蛾最具有优势的天敌物种。
周氏啮小蜂对美国白蛾的防控效果具有持续性。在美国白蛾老熟幼虫和化蛹初期分别放蜂1次,此后连续调查5年,追踪10代美国白蛾发生情况,发现其具有良好的持续控制效果[52]。景志高等[54]通过在山东省东营市大面积刺槐林内连续3年释放周氏啮小蜂来防治美国白蛾,可使虫株率从15%下降至2%。目前已经成功建立白蛾周氏啮小蜂的人工繁殖和人工释放技术,经过几年的推广取得了良好的防治效果,防治面积达79.07万hm2以上[5,55]。
白蛾周氏啮小蜂也可与其他寄生性天敌同时释放,增强防控效果。朱兴沛等[56]曾在2018~2019年在徐州市铜山区同时释放白蛾周氏啮小蜂与白蛾黑基啮小蜂,统计美国白蛾第2代蛹寄生率和天敌总寄生率,结果表明,释放2种天敌可显著提高寄生效果。周氏啮小蜂也可与赤眼蜂同时释放,其中周氏啮小蜂对美国白蛾蛹的寄生率为69%,天敌总寄生率为92%,防治效果为87.4%[57]。
3 防控建议
美国白蛾具有食性杂、繁殖强、易暴发等特点,且主要发生在城乡绿化区,极大地破坏绿化景观、影响居民活动。自1979年传入我国后,美国白蛾的危害面积逐年上升,在2011年至2017之间危害面积有所起伏,到2018之后随着各种防控措施的有效实施,危害面积连续4年下降[7],因此,统计2011-2022年美国白蛾发生地区对掌握其扩散趋势、危害程度及选择合适的防治方法具有一定的理论和实践意义。尽管美国白蛾的危害面积有所下降,然而就目前我国美国白蛾的发生形势来看,其防控局面仍不容乐观,一是其寄主植物出现变化,2019年在上海市发现其取食针叶树种现象[6];二是适生范围不断扩大,从2011至2021年,美国白蛾省级疫区数量由8个增加至14个,且仅有北京市无新增疫区,然而北京市共16个区中也仅有延庆区未发现美国白蛾,南端从江苏省东海县(34°53’N,118°77’E)扩散到浙江省嘉兴市嘉善县(30°85’N,120°92’E),西端从河南省鹤壁市(35°60’N,114°20’E)扩散到陕西省西安市西咸新区沣西新城(34°29’N,108°71’E),最北至吉林省长春市(43°88’N,125°35’E),预计2050s时期,美国白蛾潜在生境质心平均向北迁移93.65km[58];三是发生世代数有从1年2代、3代增加至4代的可能,造成更大的危害[6]。为了降低美国白蛾危害面积,遏制其扩散趋势,提出以下几点防控建议。
3.1 预测预警
提前预测美国白蛾的发生程度可以让相关人员更加精准的采取预防措施,目前已经有学者设计出美国白蛾防控的动态模拟、飞防防控、基站选址和组织网络等相关模型,指导决策人员分析和预测美国白蛾疫情发展趋势、地面与飞机防治等[59],对美国白蛾潜在空间分布、扩散路径、发生程度、发生面积、发生代数等进行预测预警[58,60-61],然而影响美国白蛾生境分布的因素非常复杂,未来的预测模型除考虑环境因子、气候条件等之外,还要充分考虑当地的林分结构、寄主种类、立地特征、人为活动、经济发展水平等,利用性信息素、通讯技术、遥感技术等,建立更加有效的预测预警系统。性信息素和诱虫灯是监测和检测害虫的重要手段,然而目前商用的美国白蛾诱捕产品并未达到预想的防控效果,这可能是由于性信息素化合物的比例在不同的种群中存在差异导致的。未来应侧重性信息素成分鉴定研究,不同性信息素配比组合提高诱虫效果,以及开发更加有效的诱虫器。
3.2 因地制宜
目前,有效的美国白蛾防治措施主要以人工物理、化学和生物防治为主,天敌等其他防治措施为辅,根据危害地区、危害程度、危害面积等情况可采取不同的防治措施。针对2011~2022年连续10年以上危害的318个县级疫区,可采用地面/飞机喷洒HcNPV或MbNPV,在杀虫的同时,病毒也大量复制增殖,通过死虫的体液、粪便继续传染下一代害虫,且病毒释放后,在环境中可存活数年,可以长期持续控制害虫;也可以选择释放对美国白蛾具有持续防控作用的周氏啮小蜂。危害程度较轻的新增疫区,如2021年新增的浙江省嘉兴市嘉善县和平湖市,可以采用人工剪除网幕的方式消灭一代幼虫,并在危害区域安装桶形诱捕器,配合使用性信息素及360~365nm LED灯诱捕一代成虫,诱捕器也可以同球孢白僵菌配合使用,提高防控效果。对于美国白蛾大面积暴发成灾地区,如2015年在皖北及长江局部地区[6],适用杀虫速度快、效率高的化学药剂,但要注意在沿河及沿海地区避免使用灭幼脲等仿生药剂,以免对当地的水产养殖业造成影响[55]。
3.3 综合防控
人工及物理防治只适用于危害较轻的新增疫区,生物防治美国白蛾见效慢,而化学药剂存在污染环境、杀死天敌及抗药性等弊端,因此可将各种防治方法相互结合进行综合防控,取长补短以达到最佳的防治效果。徐明等[62]选用Bt与灭幼脲混用对美国白蛾第2代和第3代进行毒力检测,发现混剂对美国白蛾的幼虫毒杀效果高于单剂,野外和飞机防治效果更明显,毒杀效果高、致死速度快;MbNPV与50%环虫酰肼悬浮剂混配具有明显的增效作用,在防治第3代3~4龄幼虫时,飞机喷洒13d后的防治效果高达100%。另外,室内实验结果证实,一些小分子诱导制剂、植物源杀虫剂等也对美国白蛾具有很强的毒杀作用[63-64],未来可检测其野外防控能力并应用于大面积防控。
4 未来防治方向
由于美国白蛾的扩散速度快,危害面积广,其防控技术一直是研究的热点,经过长期不间断的研究,美国白蛾的防控技术已经相对成熟。然而美国白蛾在我国的扩增趋势迅猛,防控技术的开发仍任重道远,为了有效遏制美国白蛾的扩散、降低危害面积,未来的防控技术可从以下几个方面入手。
4.1 营林措施
美国白蛾的取食具有偏好性,且会随着入侵地及其在入侵地发育时间的变化而变化,如在北京地区美国白蛾4龄幼虫对8种不同的寄主植物的选择率由高到低依次为白蜡、臭椿、桑、白榆、西府海棠、垂柳、金银木和黑杨[65];在河南信阳市,室内测定美国白蛾4龄幼虫对13种树叶的取食情况,发现其对桑树、悬铃木、柳树、杨树、臭椿、桃树、构树具有明显的选择性,也取食榆树和板栗,但选择性显著低于前面7个树种,不取食枫杨、大叶女贞和香樟[66];在黑龙江地区,室内实验结果表明,美国白蛾更喜食水曲柳叶片,白桦为潜在的适生寄主,榆叶梅不适宜美国白蛾生长[67]。同一树种不同品种对美国白蛾的抗性也具有差异,占我国种植树木19%的杨树中,美洲黑杨L35对美国白蛾的抗性较高,生产上可以选择栽种该树种以达到防控美国白蛾的目的[68]。未来需要对更多的植物物种进行评价,因地制宜地选择栽种偏好性差的绿化树种以达到减少虫口密度的目的。
不同种类的植物对美国白蛾具有杀虫、拒食、驱避和杀卵的效果,而导致其死亡的机制需要进一步研究以便商业化;而不同植物对美国白蛾的抗性不同,这些抗性相关代谢物是由美国白蛾幼虫诱导产生的,因此未来可以根据代谢组学技术筛选抗美国白蛾的生物标志物,并以此为基础培育抗美国白蛾新品种[69]。
另外,转基因树种也可应用于防治美国白蛾,转Bt基因南林895杨的虫试测定结果表明,该品种能有效抑制美国白蛾的生长,并具有时空特异性,适用于抗虫杨树树种进行推广[70]。
4.2 新型杀虫剂的开发
化学药剂防治美国白蛾快速高效,对于发生面积大、危害重的地区非常有效,然而长期使用同一种药剂容易产生抗药性,因此对环境友好的新型杀虫剂的开发势在必行。目前的研究结果表明,植物源杀虫剂对美国白蛾有一定的杀虫效果,如紫茎泽兰、苦楝果乙醇提取物,鄂尔多斯半日花、透骨草、青蒿甲醇提取物,银杏提取物等[71-76]。3-溴丙酮酸(3-bromopyruvate,3-BrPA)是一种糖酵解抑制剂,研究发现其能显著抑制美国白蛾幼虫的生长发育并导致幼虫死亡,未来可人工合成糖酵解抑制剂等仿生药剂防控美国白蛾[77]。植物源杀虫剂具有安全、低毒、高效和无抗药性等优势,未来在植物源杀虫剂的研制和应用方面应加大力度。
4.3 转基因防控技术
RNA干扰(RNAi)技术最初为研究昆虫基因功能的工具,最近逐渐发现该技术可以通过抑制昆虫生长发育必需基因的转录和翻译,降低害虫生存能力甚至导致死亡,亦可以使害虫雄性不育,从而达到害虫防治的目的。RNA沉默美国白蛾几丁质酶5基因(HcCht5)可阻止其幼虫蜕皮而导致幼虫死亡[78],沉默富含亮氨酸重复序列基因(HLGR2)可导致美国白蛾蛹和成虫畸形而死亡[79],沉默乙酰胆碱酯酶(HcAce1)基因可导致美国白蛾幼虫的死亡率达到89.7%[80]。传统的dsRNA转运方式主要为微注射、口服或浸泡等,受限于此,RNA干扰技术很难应用于大面积害虫防治,然而纳米粒子介导的RNAi方式为其在害虫防治方面开辟了新的道路[81]。未来可基于基因组学、生物信息学、转录组学等先进方法,挖掘更多影响美国白蛾生理和生物学发育相关的重要基因,结合纳米粒子介导RNAi技术防控美国白蛾。
转基因昆虫不育技术(sterile-insect technique,SIT)在防治美国白蛾方面具有较好的前景,LI等[82]建立了美国白蛾胚胎显微注射平台和CRISPR/Cas9介导的基因敲除技术体系,并基于此技术获得了突变的丝氨酸蛋白酶2基因(Hcser2)雄性特异性不育品系,且该方法不影响突变体的生长发育、交配行为和产卵。RNAi和SIT技术相对于传统的防治手段更具专一化和针对性,不仅能够有效降低美国白蛾的危害,同时还可以保护环境和人类健康。
致谢:特别感谢吉林师范大学旅游与地理科学学院张丽教授、刘吉平教授在美国白蛾扩散图绘制方面的帮助!