湖南毛里湖湿地外来入侵物种研究

林继华，陈盼盼，谢淑花，李 妙

（1.湖南生物机电职业技术学院，湖南 长沙 410127；2.中国地质调查局长沙自然资源综合调查中心，湖南 宁乡 410600；3.湖南工程职业技术学院，湖南 长沙 410151）

随着经济社会的迅速发展，人类活动强度不断增强，活动广度也不断延伸，深刻改变着土地的利用方式。这些变化直接影响物种的扩散和分布，增加了外来物种跨地域扩散的机会与速率[1-3]。外来入侵物种通过多种方式，如寄生、竞争、生境改变及疾病传播等方式排挤原生物种的生存空间。这一系列手段严重危害了原生物种的生存，破坏了群落生物多样性的稳定，威胁到生态系统的安全[4-6]。因此，外来入侵物种的危害引起了社会的广泛关注。

湿地与森林、海洋并列为地球三大生态系统，在维持生态环境、保护生物多样性等方面发挥着不可替代的作用。由于20 世纪中后期的不合理利用和开发，我国湿地呈现生境破坏、生物多样性降低、生态系统稳定性减弱的趋势，为外来物种的传入和散布创造了有利条件。随着经济的发展和贸易全球化的加剧，外来物种入侵越来越严重，表现出种类多、周期短、扩散范围广、危害更严重和造成经济损失加剧的趋势[7-9]。近年来全球生物多样性变化成为研究热点，作为生物多样性保护的桥头堡，湿地公园的外来物种入侵情况受到广泛的关注。

毛里湖位于津市市东南部的保河堤镇附近，是湖南省第二大淡水湖泊，承担着防洪调蓄、灌溉、水生生物保育等重要功能，对洞庭湖区湿地生物多样保护起到重要作用。受自然因素和人为因素的叠加影响，大量外来入侵植物成功入侵毛里湖湿地，对当地原生植物种类、湿地植被类型及湿地生态系统安全都产生了较大的影响。外来物种入侵是导致毛里湖湿地生物多样性下降和湿地生态系统退化的主要因素。但是，目前尚未看到有关毛里湖湿地外来物种入侵的相关研究报道。该研究对毛里湖湿地外来入侵生物的物种组成、分布区域、分布面积、入侵途径及生境危害现状进行了深入调查研究，以期为毛里湖生态系统的恢复及保护管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

毛里湖湿地位于津市市东南部，地理坐标为东经111°51′08″～111°58′28″，北 纬29°20′48″～29°29′40″，主要包括毛里湖、西湖及其周边区域，总面积为6 250.0 hm2。该区域气候为中亚热带向北亚热带过渡的季风性湿润气候，四季分明，干湿明显，雨量丰沛，日照充足；区域年降水量为1 164.3 mm，日照时数为1 770.6 h，年蒸发量1 320.1 mm，年均气温16.6℃，无霜期272 d。土壤类型为第四纪红土红壤。

1.2 研究方法

研究于2021 年按季节对毛里湖进行外来入侵物种组成、分布及危害程度进行调查，植物调查采用样方法（草本植物样方面积l m×1 m，乔木样方面积20 m×20 m），动物调查采用样线法（设置样带5 条，每条3 km）。调查区域为整个毛里湖湿地及周边。分别记录外来物种种类、数量、生境类型及危害现状等，并根据分布现状、密度、危害面积等评估其对毛里湖湿地生态系统的危害程度[10]。通过查阅国家环境保护局公布的中国第一批、第二批外来入侵物种名录[11-12]和《中国外来入侵种》[13]确定毛里湖外来入侵物种名录和原产地。

2 结果与分析

2.1 毛里湖外来入侵植物的组成及来源

调查结果（表1）显示，毛里湖湿地共有外来植物29 种，约占该地区植物种类总数的3.9%，隶属于15 科23 属，其中菊科（Asteraceae）种类最多，有4种，占总入侵种的13.8%；车前科（Plantaginaceae）、苋科（Amaranthaceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Gramineae）各3 种；其余为1～2 种/科，分别归属于十字花科（Brassicaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、雨久花科（Pontederiaceae）和伞形科（Umbelliferae）等12 科。秦新生等[10]研究发现，菊科和苋科外来入侵植物均具有非常强的适应能力和繁殖能力，种子个体小且量大，易于随风传播，菊科植物种子还具有特殊的附属结构，如钩、刺、毛等[14]；苋科植物对环境的适应能力极强[15]，其对土壤类型、土壤肥力、水分条件、温度等环境条件要求不严，这些都有助于种子的传播和扩散。

毛里湖湿地及周边山岗常见的外来入侵植物有喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、凤眼莲（Eichhornia crassipes）、一年蓬（Erigeron annuus）、刺苋（Amaranthus spinosus）、垂序商陆（Phytolaccaamericana）、泽漆（Euphorbia helioscopia）、皱果苋（Amaranthus viridis）、野燕麦（Avena fatua）、北美独行菜（Lepidium virginicum）、野胡萝卜（Daucus carota）、积雪草（Centella asiatica）、日本看麦娘（Alopecurus japonicus）、意大利杨（Populus euramevicana）、美洲黑杨（Populus deltoides）等14 种，其中危害较大的有美洲黑杨、喜旱莲子草、凤眼莲、垂序商陆、一年蓬等，这些植物均有较强的繁殖能力（有性或无性），能迅速产生大量的后代，且适应能力强。

在毛里湖湿地调查到的15 科外来入侵植物中，在全世界均有分布的有9个科，占总科数的60%；热带、亚热带分布的有4 个科，占总科数的27%；北温带分布和北温带及南温带间断分布的有2 个科。可见，毛里湖湿地外来入侵植物科的组成，世界分布占绝对优势。属的地理成分分别为：世界分布8 属，占35%；热带分布7 属，占30%；温带分布3 属，占13%；东亚和北美洲间断分布及旧世界温带属各1 个，属的地理成分也以世界分布为主。从外来物种原产地分析，起源于美洲的外来入侵植物有16 种，占55%；起源于欧洲的有7 种，起源于印度的有3 种，起源于日本的有1 种，伊朗和印度共同起源的有1 种，西亚起源的有1 种（表1）。由此可知，毛里湖湿地及周边外来入侵植物多起源于美洲，可能是北美洲的气候与我国气候具有相似性，有利于它们的扩散和定居[16]。根据大陆漂移假说，东亚与北美的植物应该有相似的遗传背景，同时由于2 个大陆分离时间较长，两地间生物种类交流较少，缺乏相互依存、相互制约的生态关系[17]，易形成生物入侵。

表1 毛里湖湿地外来植物物种组成、原产地、分布及危害

2.2 毛里湖外来入侵植物的分布区域及面积

毛里湖外来入侵植物根据其对湿地水文环境的适应类型可分为水生、湿生和旱生3 种生态型；其中，水生外来入侵植物主要分布于毛里湖湿地边岸浅水区，沟渠、河道等水域；湿生外来入侵植物主要分布湿地边岸、洲滩等湿润环境；旱生外来入侵植物主要分布于湿地公园范围内的荒地、橘园、路旁和菜地等旱地。

外来入侵植物生境调查结果显示，毛里湖湿地外来入侵植物分布于荒地、橘园及路边生境的有14 种，占外来入侵植物种的48%；分布湿地边岸及洲滩生境的有12 种，如美洲黑杨、野老鹳草、日本看麦娘、野胡萝卜、婆婆纳等；分布于湿地边岸带和周边沟渠等水体生境的外来入侵植物有3 种，分别为凤眼莲、喜旱莲子草、粉绿狐尾藻。相对于水体等生境，荒地、橘园、路旁、菜地及洲滩等受人为干扰相对频繁的生境更容易被外来物种入侵。

调查到的29 种外来入侵植物，危害严重的有凤眼莲、喜旱莲子草、垂序商陆、一年蓬、粉绿狐尾藻、美洲黑杨等7 种，其中凤眼莲在毛里湖危害面积达489.34 hm2，喜旱莲子草危害面积大313.45 hm2，垂序商陆危害面积达7.56 hm2，美洲黑杨主要集中分布于湿地公园洲滩，粉绿狐尾藻主要分布于污水处理厂周边湿地，但目前已扩散到周边沟渠，并形成近百亩的危害区域。

2.3 毛里湖外来入侵动物的种类组成及分布

由表2 可知，毛里湖湿地共调查到外来入侵动物5 种，其中水生无脊椎动物为2 种，分别为克氏原螯虾（Procambarus clarkii）和福寿螺（Pomacea canaliculata）；两栖爬行类1 种，为牛蛙（Rana catesbeiana）；哺乳类2 种，分别为小家鼠（Mus musculus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）。数量最多的是鼠科，为2 种，其他种类如鳌虾科、蛙科、瓶螺科各为1 种。

表2 毛里湖湿地外来动物的组成及原产地

5 种外来入侵动物，起源于美洲的有3 种，如克氏原螯虾、牛蛙、福寿螺，占毛里湖外来入侵动物的60.0%；起源于欧洲的有1 种，小家鼠；来源于亚洲的有1 种，褐家鼠。可见，毛里湖湿地外来入侵动物主要来源于美洲。这可能与以下因素有关：一是作为经济养殖动物引入，后因管理不善逃逸造成生物入侵，如克氏原螯虾、牛蛙、福寿螺；二是随着我国对外交流或经贸活动的增加渗透入侵，如小家鼠、褐家鼠。

对外来入侵动物生境的调查结果显示，褐家鼠、小家鼠2 种外来入侵动物分布于堤岸及路边，占总外来入侵动物的40.0%；洲滩分布的有牛蛙1 种；分布于水体的外来入侵动物有福寿螺、克氏原螯虾、牛蛙3 种。可见，外来入侵动物由于自身活动性强，能根据需要快速自主调节栖息生境。

2.4 毛里湖外来生物入侵的途径及过程

随着我国对外经济活动的日益频繁和交通的日益便捷，原有的地理阻隔因素逐渐消除，世界各地物种间的交流和渗透日益加剧，外来物种入侵的风险也随之增加。外来入侵物种通过竞争或排挤抑制原生物种，形成单一优势种群，威胁原生物种的生存，加快了物种的消失和灭绝，破坏了当地生态系统的结构和功能，威胁生态安全，并造成巨大的经济损失。外来物种入侵的主要方式有自然传入、人为有意引入、人为无意引入3 种方式[18]。

从国外或外地引入优良品种在我国种养殖史上有着悠久的历史。现在种植和养殖的很多品种都是从国外或外地引入，其中大部分引种是以提高经济效益以及提升观赏、药用和食用价值为目的，但也有部分种类由于引种不当或管理不善成为了有害物种。毛里湖湿地调查到的34 种外来入侵物种，有11 种属人为有意引入，占32.4%，如喜旱莲子草、凤眼莲、白车轴草、黄花草木樨等是以饲料或牧草植物引入；垂序商陆等是以药用植物引入；加拿大蓬等是以观赏植物引入；反枝苋、克氏原螯虾、福寿螺、牛蛙等是以食用蔬菜或肉类引入；美洲黑杨、意大利杨等是以经济用材引入。福寿螺、克氏原螯虾和牛蛙等外来入侵动物以经济养殖目的引入国内，但因后期管理或经营不善逸生野外，在野外形成自然种群，对当地原生动物和生态系统造成了较大危害。

人类经贸旅游交流或生产活动也可以传播并扩散外来物种。例如人们在农林业劳作、商业贸易、出国旅游时，通过交通工具、工作工具、鞋底的泥土、运输的苗木、进口商品等都可能带入外来物种。毛里湖湿地部分外来入侵动物的输入就是在贸易交流过程中，由于检疫不严格，随交通工具（如轮船、火车、汽车等）进入我国，由于缺少天敌快速扩大种群对当地造成危害，如小家鼠、褐家鼠。

部分外来入侵植物通过风力、水流等自然媒介将植物种子输入；也有依靠动物行为，如觅食、迁徙等实现自然扩散的。毛里湖湿地自然传入的外来入侵物种有6 种，如野燕麦主要通过交通工具的携带从东南亚国家扩散入我国的，但风、水流、动物的活动也是其自然扩散的原因之一。一年蓬、加拿大蓬等是在周边国家或地区归化后，通过风力等自然因素传入。

3 讨 论

毛里湖湿地外来入侵植物主要通过人类有意或无意引入的，并且通过人类有意引入的外来入侵植物逸生后形成优势种群对湿地生态系统造成的损害最严重。喜旱莲子草和凤眼莲等外来入侵植物不仅对环境适应能力强，且同时具备有性和无性2 种繁殖能力，生殖与扩散能力也极强[19]。喜旱莲子草和凤眼莲等外来入侵植物利用其快速的无性繁殖能迅速形成一个庞大且密实的植毡层，一方面通过抢占生态位，荫蔽并拦截氧气进入水体，压缩本土植物的生存空间，抑制原生水生植物的生长发育，导致湖泊水生植物的多样性快速下降；另一方面，大面积的植毡层会破坏鱼类和底栖动物等水生动物的生存环境，降低水生生物的多样性，从而破坏毛里湖湿地生态系统的结构和功能。美洲黑杨的入侵，一方面通过群落优势种的替代破坏湿地原生种群，改变原生植被的结构、功能，改变湿地动物栖息环境，导致动物种群和多样性下降，如种植杨树后湿地鸟类群落结构改变，湿地鸟类物种数量减少，林鸟增多，鸟类密度和生物多样性指数下降[20]；另一方面改变湿地水文状况和土壤结构，导致土壤酸化板结[21]。外来入侵动物克氏原螯虾、福寿螺具有极强的生境适应能力，在野外建立种群的速度极快，因其食性广泛，对当地农作物、水生植物、鱼类、甲壳类等极具威胁，同时克氏原螯虾由于其挖洞生存的习性，严重威胁当地水利设施的安全[22]。

对毛里湖外来入侵物种采取有效防控是维护湿地生态安全的重要举措之一，也是一项长期而艰巨的任务。一方面需要加强宣传教育，增强人们对外来物种可能导致的生态和环境危害的认识；对外来物种的引种需要经过严格的科学论证，把好国门关，做好对无意引进外来物种的严格检疫；严格做好有意引进外来物种的风险评估，风险评估结论为安全的外来物种才能引入。另一方面需要加强对生态系统中现有入侵物种的控制治理，外来物种的入侵过程通常分为引入和逃逸期、种群建立期、停滞期、扩散期4 个阶段，针对毛里湖外来物种的入侵情况，笔者及团队提出以下建议。

第一，针对处于引入期、种群建立或停滞期且扩散面积较小的入侵物种，可以通过打捞、刈割等人工或机械的物理防治方式对有害生物的生长、发育和繁殖进行干扰。

第二，对于已经进入扩散期且扩散面积较广、危害性较大的喜旱莲子草、凤眼莲、垂序商陆、一年蓬、粉绿狐尾藻等外来入侵物种，需采取专项专制的方式进行防控。（1）喜旱莲子草。机械或人工打捞、拔除、刈割等手段在喜旱莲子草的防治上仍然是较为常用的手段，其中刈割过程中需要防止草根的破坏，减少营养繁殖体库，但其人力成本相对较高；有研究表明，采用生物防治手段利用天敌——莲草直胸跳甲（Agasicles hygrophila）对喜旱莲子草进行治理，成效斐然[23]；此外有研究发现，高效生防菌蕉斑镰刀菌（Fusarium stoveri）作为真菌感染除草有较好的应用效果，但缺乏相应的野外大规模应用评估[24]。（2）凤眼莲。针对凤眼莲，世界较为通用的处理方法有人工或机械物理打捞、建造水上控养围栏防止其飘移、施用2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）和草甘膦等除草剂、利用天敌和病原菌进行生物防治等。目前所知的凤眼莲天敌有水葫芦象甲（Neochetina eichhorniae Warner）、水葫芦螟蛾（Niphograpta albiguttalis Warren）、叶螨（Orthogalumna terebrantis Wallwork）、小地老虎（Agrotis ipsilon Hufnagel）等[25]。（3）垂序商陆。研究表明，刈割需要对植株进行根部切除2/3 以上才能对垂序商陆进行有效的清除；化学防治中45 g/L 草甘膦处理可以使垂序商陆的死亡率达到100%；本地优势物种的替代法也是效果显著的长期防治方法[26]。（4）一年蓬。郝建华等[27]发现，土壤埋藏深度和埋藏时间都会影响一年蓬等外来入侵菊科植物的种子萌发，其中3 cm 以上的覆土厚度能抑制大部分入侵菊科植物的种子萌发，土壤埋藏12 个月后，一年蓬的种子活力仅为27.38%。由此可见，翻耕将一年蓬的种子深埋是一种有效的防治方法。化学试剂恶草灵、果尔、草甘膦等除草剂对密度较大的一年蓬防控效果较好。王智课等[28]认为，剂量为1 350 g/hm2的多效唑能对一年蓬产生较强的抑制作用。祝宏等[29]指出，用质量分数20%的氯氟吡氧乙酸十二酯乳油对一年蓬茎叶进行喷雾，能够起到优良的防除效果。