基于优化的MaxEnt模型预测海灰翅夜蛾潜在地理分布区

赵浩翔,冼晓青,郭建洋,张桂芬,王 瑞,刘万学,万方浩

(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193)

全球变化背景下,气候变化、人类活动和全球贸易一体化等全球变化因素增加了外来入侵物种扩散和定殖的机会,外来入侵物种又通过各种复杂方式与全球变化的各种因素发生相互作用,从而引起更加深远的生态和经济影响[1-3]。其中,外来入侵害虫通过为害农作物、传播病原菌和破坏基础设施等方式造成严重的经济损失[4-5]。在全球范围内,外来入侵害虫每年至少造成700亿美元的经济损失[6]。在我国,其每年造成直接经济损失逾500亿元[7]。外来入侵害虫在成功入侵后,往往呈现蔓延速度快和为害面积广的特点[8],从传入到扩散暴发仅需10年左右的时间[9]。例如,原产于北美洲的外来入侵害虫美洲斑潜蝇Liriomyzasativae,仅10年间,就逐步向世界各地扩散蔓延并暴发成灾[10]。

灰翅夜蛾属昆虫是世界范围内为害农作物和蔬菜的重要害虫,其中最主要的外来入侵害虫有草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda,甜菜夜蛾S.exigua,斜纹夜蛾S.litura,南方黏虫S.eridania和海灰翅夜蛾S.littoralis;其寄主种类繁多,主要为害禾本科、十字花科和豆科类农作物[11]。其中前3种在我国已发生并对我国农业生产造成了经济损失,南方黏虫和海灰翅夜蛾尚未传入我国。海灰翅夜蛾是热带和亚热带重大农业害虫之一,广泛分布于非洲、欧洲西部、亚洲西部和地中海地区[11-13]。海灰翅夜蛾食性较杂,寄主包括40多科植物,其中包括87种重要经济作物[14],如棉花、玉米、花生和大豆等农作物和菊花等观赏植物[15]。欧洲和地中海植物保护组织(EPPO,European Plant Protection Organization)将其列为A2检疫性有害生物名单(EPPO A2 list of pests recommended for regulation as quarantine pests,version 2021-09)。鉴于其潜在危害性,我国2006年将其列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。目前有关该夜蛾的研究主要集中于生物学特性[16-17]等方面,其在全球范围内的潜在入侵风险区仍属未知。我国有着丰富多样的经济作物和观赏植物,而且农产品和经济作物的国际贸易往来较为频繁,为其传入和定殖提供了有利的条件,对我国农作物和经济作物有着较大的潜在威胁。

生态位模型(ecological niche models,ENMs)是预测物种生态位和潜在地理分布区的重要工具,能根据物种发生记录和环境因子相结合模拟其在自然环境中的生态位和潜在地理分布区[18]。近年来,生态位模型在外来入侵物种的潜在地理分布预测研究中的应用愈发广泛[19]。MaxEnt模型(maximum entropy model)是以最大熵理论为基础,依托于Java平台构建的生态位模型[20]。随着MaxEnt模型应用范围的不断扩展,如今其已被广泛应用于外来入侵物种的风险评估研究中,如外来入侵植物[21]、昆虫[22]和病害[23]的潜在地理分布区预测,结合ArcGIS的空间分析技术能进一步定量评估外来入侵物种的传入和定殖风险。本研究以海灰翅夜蛾的分布数据和相关生物气候因子为基础,利用MaxEnt模型和ArcGIS软件的空间分析技术,预测海灰翅夜蛾在全球和我国的潜在地理分布区,并在此基础上评估其在我国的定殖和扩散风险,阐明相关生物气候因子对海灰翅夜蛾潜在地理分布的影响,能够对海灰翅夜蛾的早期预警监测工作提供指导。

1 材料与方法

1.1 物种数据来源

通过查询访问全球生物多样性信息平台(http:∥www.gbif.org)、国际应用生物科学中心(http:∥www.cabi.org)等相关网站,获得海灰翅夜蛾的地理分布信息。去除描述不够具体和重复的分布记录,同时利用ENMTools工具,参照环境因子的分辨率,使每个10 km×10 km的栅格内只保留一个分布点,使得MaxEnt模型不会由于分布点冗余而造成过度拟合现象[24]。最终,保留了海灰翅夜蛾在全球范围内的617个分布点用于MaxEnt模型运行(图1)。

1.2 环境因子及相关数据

本研究所使用的全球气候数据来源于世界气候数据库(http:∥www.world-clim.org∥),该数据库对1970年-2000年全世界的气象站点所记录的气象数据进行整合,包括19个生物气候环境数据,分辨率为10 km×10 km。由于19个生物气候因子之间存在一定的相关性,本研究首先将19个生物气候因子在MaxEnt模型中运行3次,剔除贡献率为0的因子,然后利用ENMTools工具对19个生物气候因子进行Spearman相关性分析[24],当2项环境因子的相关系数≥0.8时,舍去贡献率较小的生物气候因子,最终保留了8个生物气候因子导入MaxEnt模型(表1)。世界和中国行政区划图来源于国家测绘地理信息局标准地图服务网站(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.html)。

图1 全球范围内海灰翅夜蛾的分布记录Fig.1 Global geographical distribution of Spodoptera littoralis

表1 8个生物气候变量Table 1 Eight bioclimatic variables

1.3 MaxEnt 模型参数设置和精度验证

调控倍频(regularization multiplier,RM)和特征组合(feature combinations,FCs)是MaxEnt模型的重要参数,对其进行优化能显著提升MaxEnt模型的精度[25]。FCs包含5种特征,分别为L(linear,线性),Q(quadratic,二次型),H(hinge,片段化),P(product,乘积性)和T(threshold,阈值型)。本研究利用R语言结合ENMeval数据包对RM和FCs参数进行调整[26]。首先,基于保留的海灰翅夜蛾分布数据和生物气候因子,将RM分别设置为0.5～4,间隔0.5。设置6个FCs用于选择最佳参数组合:L,LQ,H,LQH,LQHP和LQHPT,最终建立了48个不同RM和FCs组合的模型,选择AICc值最小的特征组合模型为最优模型。最后,本研究的RM设置为0.5,特征组合为LQ。

最优模型的其他参数设置为:选取25%的海灰翅夜蛾分布点作为测试集,75%的分布点作为训练集,最大迭代次数设置为500次,最大背景点数量设置为10 000个,重复次数为10次。ROC(receiver operating characteristic curve)曲线下面积值(AUC,area under ROC curve)用于测试适用性结果的准确性。ROC曲线是一个接受曲线,其中横坐标表示假阳性率(1-特异性),纵坐标表示真阳性率(1-遗漏率)[27],AUC值对模型精度的评估标准划分为较差(AUC≤0.80)、一般(0.8

1.4 适宜度等级划分

本研究将最优的MaxEnt模型的10次重复后的最大值作为最终结果,基于物种的存在概率逻辑值(P),利用ArcGIS软件将最终结果转换成栅格形式并进行可视化,海灰翅夜蛾的适宜度等级根据最小训练逻辑阈值(MTP,minimum training presence)划分为4个等级,分别为高适宜生境(0.5≤P≤1)、中适宜生境(0.3≤P<0.5)、低适宜生境(0.08≤P<0.3)和不适宜生境(0≤P<0.08)。统计每个等级的栅格数,计算各等级适宜生境面积所占比例。

2 结果与分析

2.1 影响海灰翅夜蛾潜在地理分布的环境因子

基于617个全球范围内海灰翅夜蛾的分布记录和8个生物气候因子,利用最优的MaxEnt模型对海灰翅夜蛾在世界范围内的潜在地理分布进行模拟。ROC曲线(图2)表明,AUC均值为0.919,表明最优的MaxEnt模型的精度较高。

图2 海灰翅夜蛾MaxEnt模型的受试者工作特征曲线Fig.2 MaxEnt model receiver operating characteristic curve of Spodoptera littoralis

本研究根据生物气候因子贡献率和刀切法选取对海灰翅夜蛾潜在地理分布影响较大的因子。用于MaxEnt模型模拟的8个环境因子中,贡献率大于10%的环境因子变量依次为:最冷月最低温 (bio6,60.4%)和昼夜温差月均值(bio2,20.8%),累计贡献率为81.2%(图3);由刀切法检验结果(图4)可知:仅使用单一环境因子变量时,对正规化训练增益影响最大的两个环境因子变量为:最冷月最低温 (bio6)和最湿季平均温度(bio8),进一步佐证了影响海灰翅夜蛾潜在地理分布的重要生物气候因子。综上所述,影响海灰翅夜蛾潜在地理分布的环境因子为最冷月最低温(bio6)、昼夜温差月均值(bio2)和最湿季平均温度(bio8)。

图3 8个生物气候因子的贡献率Fig.3 Contribution rates of eight bioclimatic variables

2.2 当前气候条件下的海灰翅夜蛾潜在地理分布

当前气候条件下,由最优MaxEnt模型模拟得到的全球范围内海灰翅夜蛾的潜在地理分布区表明(图5),其高适宜生境面积为346.78×104km2,中适宜生境面积为1 068.04×104km2,低适宜生境面积为3 204.55×104km2,总适宜生境面积为4 619.37×104km2(表2)。海灰翅夜蛾的潜在地理分布区主要位于在北美洲(美国西部、墨西哥中部和南部)、南美洲(哥伦比亚、委内瑞拉、秘鲁、智利、玻利维亚、乌拉圭、巴拉圭、阿根廷和巴西)、非洲(阿尔及利亚、利比亚、埃及、尼日利亚、埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚、刚果、安哥拉、纳米比亚、南非和马达加斯加)、欧洲(西班牙、英国、法国、德国、葡萄牙、意大利、保加利亚、波兰和罗马尼亚)、亚洲(中国中部和南部、印度、缅甸、老挝、泰国、土耳其和沙特阿拉伯等)和大洋洲(澳大利亚南部和新西兰)。其高适宜生境面积占总适宜生境面积的比例为7.51%,中适宜生境面积占23.1%,其在全球的中高风险区范围较大。

根据MaxEnt模型的预测结果表明(图5),海灰翅夜蛾在我国的总适生区面积为221.59×104km2(表2),约占全国总面积的23.0%,主要位于我国的长江流域及其以南地区。其高适生区面积为23.13×104km2,占总适生区面积的10.44%,主要位于重庆、四川、湖北、贵州、云南、江西、福建、广东和海南。中适生区面积为121.9×104km2,占总适生区面积的55.01%,主要位于四川、重庆、湖北、湖南、贵州、云南、广西、广东、江西、福建、浙江、安徽和上海。低适生区面积为76.56×104km2,占总适生区面积的34.55%,主要位于云南、四川、甘肃、陕西、河南、湖北、安徽、浙江、江苏和江西。海灰翅夜蛾在我国南部和东部的沿海地区均呈现较高的适生度。

图4 海灰翅夜蛾环境因子刀切法检验结果Fig.4 Jackknife test result of environmental factor of Spodoptera littoralis

表2 不同地区海灰翅夜蛾潜在地理分布区面积Table 2 The potential geographical distribution area of Spodoptera littoralis in different region

图5 当前气候条件下海灰翅夜蛾的潜在地理分布Fig.5 Potential geographical distribution of Spodoptera littoralis under current climate conditions

3 讨论

本文利用最优的MaxEnt模型结合全球范围内海灰翅夜蛾617个分布记录和8个影响其分布的生物气候因子,预测了其在全球和中国的潜在入侵风险区。10次重复后的MaxEnt模型的AUC均值达到了0.919,表明优化后的MaxEnt模型具有较高的准确性。本研究表明,最冷月最低温(bio6)、昼夜温差月均值(bio2)和最湿季平均温度(bio8)对海灰翅夜蛾的潜在地理分布有着重要影响,由此表明海灰翅夜蛾的潜在地理分布主要受气温因子的影响。气温因子影响是昆虫的分布和存活率的重要驱动力,能直接影响昆虫的生长发育和生存繁殖[29]。气温升高会使得一些昆虫的为害时间提前,如重大外来入侵昆虫稻绿蝽Nezaraviridula,气温升高可使其越冬死亡率大大降低,为害范围增大[30]。在17.5℃时,海灰翅夜蛾的卵发育成幼虫需要9 d时间,而在32.5℃时只需要2 d[31]。表明气温升高会加速海灰翅夜蛾的发育,对其暴发为害有着促进作用,增加其入侵扩散风险。

海灰翅夜蛾主要为害棉花、花生、大豆、玉米、黄麻、苜蓿、水稻等农作物,其卵和幼虫可以伴随进境农作物进行远距离传播[31]。本研究结果表明海灰翅夜蛾在世界范围内的潜在地理分布区包括美国、巴西、埃及、印度和澳大利亚等与我国有着贸易往来的国家,需警惕从上述国家进口农作物中夹杂其卵和幼虫。海灰翅夜蛾的为害方式主要是其幼虫取食寄主的穗部、叶片和果实,最终造成农作物减产甚至绝收[31]。其对温室作物具有极大的潜在威胁。在欧洲大部分地区,其主要为害温室作物,如蔬菜作物和观赏植物[32]。在西班牙南部和埃及,其使得棉花等经济作物产量下降,造成了严重的经济损失[33-35]。当其为害棉花时,通过取食叶片和棉铃等部位,可导致棉花产量减少50%[36]。我国是棉花种植和进口大国,2021年,我国棉花产量约为598万t,预计进口棉花达217.7万t[37]。印度是我国主要的棉花进口国之一,印度已有海灰翅夜蛾发生并为害棉花[38],而且其在印度的潜在地理分布区范围较大。因此,海灰翅夜蛾有伴随印度进口棉花传入我国的风险,各海关口岸应制定针对性检疫措施,防止其卵或幼虫伴随进境棉花传入我国。

海灰翅夜蛾在为害花生时,其幼虫取食花生嫩叶和果实,造成减产[31]。我国是全球最大的花生生产和进出口贸易国[39],花生在我国的主要种植区,如四川、广东、湖北、安徽和广西是海灰翅夜蛾的适生区,其对我国花生产业有着潜在威胁。我国每年从非洲进口的油用花生占总进口量的95%[40],海灰翅夜蛾在非洲地区广泛分布,各海关口岸应对非洲进境花生实施严格检疫工作,防止其卵或幼虫伴随进境花生传入我国。海灰翅夜蛾的其他寄主如大豆和玉米等是我国广泛种植的农作物和经济作物,而且我国的大豆和玉米产区也是海灰翅夜蛾的适生区,例如,其主要寄主大豆在我国东南部地区广泛种植,例如,长江流域、江南各省以及广西、广东和云南大豆种植区。2020年,我国大豆产量高达1 960万t,进口大豆量也达到了1亿t[41],为其提供了有利的传入和定殖条件。综上所述,海灰翅夜蛾对我国农业生产有着较大的潜在威胁,应建立更加完善的检疫和预警机制,严防海灰翅夜蛾传入我国并扩散蔓延成灾。

海灰翅夜蛾成虫具有较强的飞行能力,成虫在夜间4 h内可飞行1.5 km,每个世代能扩散8 km[31],一旦其入侵至新的区域,其飞行能力能使得其在不同寄主之间快速扩散,进一步提升了其蔓延成灾的风险。草地贪夜蛾凭着其迁飞的特性,传入我国仅一年便快速扩散蔓延至我国20多个省份,造成极其严重的经济损失。海灰翅夜蛾在世界范围内主要分布于热带和亚热带地区,其在我国的潜在地理分布区表明,我国南部和东部沿海的热带和亚热带地区是适宜其生存的地区。在我国南部和东部沿海地区,其寄主分布广泛,也有着较多的贸易口岸。国际贸易过程中,其卵和幼虫可附着在农作物、蔬菜和观赏植物上进行远距离传播,据EPPO的检疫截获记录表明,其常混杂于观赏植物和农作物之中[32]。基于上述传入风险,我国东部和南部地区是其传入、定殖和扩散的高风险地区,建议相关部门加强对其早期预警监测和管理。主要加强对其发生分布来源国的进口农产品和经济作物的口岸检疫检测,尤其是其在我国潜在地理分布区的口岸,而其非适生区口岸,如天津、北京、河北、黑龙江、吉林、辽宁和内蒙古等,一旦检测发现,应及时灭除,防止其卵和幼虫伴随农产品调运到适生区。

4 结论

本研究通过优化的MaxEnt模型,利用海灰翅夜蛾的分布数据和生物气候因子预测了其在全球和我国的潜在地理分布区,模型精度评价指标表明,优化后的MaxEnt模型精度较高。通过分析影响其潜在地理分布的重要生物气候因子得出,气温因子(最冷月最低温、昼夜温差月均值和最湿季平均温度)是影响海灰翅夜蛾潜在地理分布的重要生物气候因子。海灰翅夜蛾在全球的潜在地理分布区主要分布在北美洲南部、南美洲、非洲、亚洲西部和东部、欧洲北部和大洋洲。其在我国的潜在地理分布区主要位于我国的东部和南部地区,潜在分布区范围内有大量的寄主植物,也有着较多的贸易口岸,为其传入、定殖和扩散提供了有利条件,有着伴随国际贸易的农产品和经济作物传入我国的风险。因此,各海关口岸应加强对从海灰翅夜蛾适生区国家进口农产品和经济作物的检疫工作,防止其传入我国并扩散蔓延成灾。