两种稗属牧草生长生理指标对光周期变化的响应*

荆庆芳，朱 林**，兰 艳，张 杨，程云龙

两种稗属牧草生长生理指标对光周期变化的响应*

荆庆芳1,2,3，朱 林1,2,3**，兰 艳1,2,3，张 杨1,2,3，程云龙4

（1.宁夏大学生态环境学院，银川 750021；2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，银川 750021；3.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，银川 750021；4.宁夏大学农学院，银川 750021）

湖南稷子（）和宁夏无芒稗（）是改良盐碱土壤的优质稗属牧草。本研究通过设置昼/夜8h/16h（记为Ph8）、12h/12h（Ph12）和16h/8h（Ph16）3种不同的光周期处理，测定不同处理下两种稗属牧草的株高、叶宽、穗重、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、叶绿素含量、光合和叶绿素荧光参数等生长生理指标，以探究两种稗属牧草生长生理特性对光周期改变的响应规律，为优质牧草异地引种及高产栽培提供科学依据。结果表明：随着光照时间的延长，（1）湖南稷子和宁夏无芒稗的叶宽、穗鲜重、穗干重均呈“倒V”型变化趋势，而株高呈上升趋势，各处理下株高、穗鲜重和穗干重均表现为湖南稷子高于宁夏无芒稗。（2）两种稗属牧草的MDA含量呈现出“V”型变化过程。（3）可溶性蛋白含量呈“倒V”型变化过程。（4）两种稗属牧草的净光合速率、叶绿素含量、最大光化学效率（PII）及其潜在活性均呈现“倒V”型变化过程，在Ph12处理下达到最大值，且在三种光周期处理下，湖南稷子的净光合速率高于宁夏无芒稗。本研究表明，光照时长中等条件（12h）能够显著促进湖南稷子和宁夏无芒稗的叶绿素和可溶性蛋白合成，增强光合作用，提高产量，且对湖南稷子产量的促进作用高于宁夏无芒稗。

湖南稷子；宁夏无芒稗；光周期；生长生理指标；引种

光照是影响植物生长发育最为关键的生态环境因子，对不同植物种的空间地理分布起重要作用[1−2]。同一植物物种在不同纬度地区种植，由于光照周期的不同而其生长与生理特征发生显著变化[3−4]。已有研究表明，不同光周期能改变植物的光合特征，进而调控和诱导植物的生长、抽穗和开花，对植物的生长发育、营养价值和产量等产生显著影响[5−6]。此外，光照时间缩短能够抑制光合色素的形成，降低植物的可溶性蛋白含量及荧光参数，进而降低其光合速率，阻碍植物生长发育[7−9]。理解植物生长与生理特征对不同光照条件的响应与适应，对于预测和指导作物的异地引种和高产栽培具有重要的科学意义[10−11]。

湖南稷子（）和宁夏无芒稗（）作为改良盐碱地的优良牧草，隶属禾本科稗属，营养价值高、繁殖力强，是中国重要的粮草兼用型作物[12−14]。尽管这两种牧草在盐碱土壤中被广泛栽培种植[15−16]，但由于缺乏对二者在不同光周期条件下生长生理特性的认识，导致部分引种地区植株矮小，产量及品质下降，严重制约了区域土地资源合理利用及其畜牧业发展[17−18]。研究光照时间变化对湖南稷子和宁夏无芒稗两种优质牧草生长生理特征的影响，揭示稗属牧草个体生长发育对不同光周期的生理生态响应过程，可为不同光照时长的区域引种稗属牧草，实现盐碱土壤资源的改良及可持续利用、促进区域畜牧业发展提供科学依据。

本研究以湖南稷子和宁夏无芒稗两种牧草为研究对象，设置不同的光周期处理（昼/夜8h/16h、12h/12h和16h/8h），通过测定叶宽、穗鲜重、穗干重和株高等生长性状；丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量等抗逆性指标；净光合速率、叶绿素含量和PⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）等光合能力参数，以期厘清光周期改变对优质牧草（湖南稷子和宁夏无芒稗）生长和生理生化特征的影响，为优质牧草的合理引种栽培及畜牧业的可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年5−8月在宁夏大学农科实训实践中心温室进行。以禾本科稗属牧草湖南稷子（）和宁夏无芒稗（）为试验材料，于2021年5月13日将两种稗属牧草种子采用条播种植于温室试验地，土壤pH值为7.5，速效磷174.6mg·kg−1，速效钾126.8mg·kg−1。播种行距30cm，播种深度约3cm，种植两种稗属牧草（各2行），待两种稗属牧草植株高度约15cm时，进行光周期处理。

1.2 试验设计

试验采用黑布遮光法，共设置3个光周期处理，每处理3个重复。处理1（记为Ph8）：每天 8：00-16：00接受自然光照射，其他时间黑色遮光布遮光；处理2（记为Ph12）：每天8：00-20：00接受自然光照射，其他时间遮光布遮光；处理3（记为Ph16）：每天8：00-20：00接受自然光照射，并在20：00-24：00期间采用LED灯（光强为210μmol·m−2·s−1）进行补光，其他时间遮光布遮光。试验期间，为保证植株生长发育的水分需求，每隔3d对土壤灌水。当所有植株进入抽穗期后，在每个小区内随机选取3株测量株高、叶宽和穗重等生长指标及光合、叶绿素含量和叶绿素荧光参数等生理指标。

1.3 项目测定

1.3.1 生长指标

于每种牧草的每个处理中随机选取9株，用精度为1mm的直尺分别测量植株株高、植株倒2叶叶宽，用小量程高精度实验天平（精度0.01g）称量植株的穗鲜重，将鲜穗105℃杀青30min，之后75℃下恒温烘干至恒重，称量其干重。

1.3.2 丙二醛、可溶性蛋白含量

丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[19]；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[19]。

1.3.3 叶绿素含量

将新鲜植物叶片去掉中脉后剪碎并混匀，称取0.2g放入研钵中加少量石英砂和碳酸钙粉及3mL乙醇研磨成匀浆，再加95%乙醇10mL，继续研磨至组织变白，静置5min，最后定容于25mL棕色容量瓶中。将提取液置于酶标仪470、649和665nm处测定吸光值[19]。光合色素浓度计算式为

根据以上光合色素浓度，则相应的光合色素含量计算式为

式中，A470、A649和A665分别表示浸提液在470nm、649nm和665nm下的吸光值；Ca表示叶绿素a质量浓度（mg·L−1）；Cb表示叶绿素b质量浓度（mg·L−1）；Cx·c表示类胡萝卜素质量浓度（mg·L−1）；Chl表示叶绿体色素含量（mg·g−1）；C表示分别为三种叶绿体色素的浓度（mg·L−1）；FW表示鲜重（g）；VT表示提取液总体积（mL）；n表示稀释倍数。

1.3.4 光合气体交换参数

实验期间选择晴天，每个处理随机选取9株长势相似、叶片完好的植株，于9：30-11：30采用Li-6400 XT便携式光合仪(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)测定叶片光合气体交换参数。具体操作流程为，设定LED红蓝光源，光强为1000μmol·m−2·s−1，使用开放式气路，空气流速设定为500μmol·s−1，选取倒三叶片进行净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）的测定，并计算气孔限制值（Ls=1–Ci/Ca），其中，Ca为空气中二氧化碳浓度。

1.3.5 叶绿素荧光参数

采用Handy PEA植物效率分析仪进行叶绿素荧光参数的测定，在湖南稷子和宁夏无芒稗叶片暗适应20min后，开始叶片初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和PSⅡ潜在活性（Fv/F0）的测定。

1.4 数据分析

采用Excel 2010整理测量数据。统计分析均使用SPSS 23.0进行，在P<0.05水平上进行最小显著差异（LSD）测试。采用Origin 2021制图。

2 结果与分析

2.1 光周期对两种稗属牧草生长的影响

由表1可知，光照周期改变对两种稗属牧草的生长具有显著影响（P<0.05）。具体表现为，随着光照时间的延长，湖南稷子和宁夏无芒稗的株高均显著增加，且光照时间增加对湖南稷子的促进作用强于宁夏无芒稗，表明与宁夏无芒稗相比，湖南稷子株高生长对光照的应急响应更为敏感。叶宽随光照时数增加，呈现出“倒V”型变化过程，两种牧草均表现出在Ph12处理下叶宽最大，分别为1.66cm和1.71cm，较Ph8分别增加39.75%和46.86%，较Ph16分别增加19.88%和9.36%；且3个处理下，宁夏无芒稗叶宽整体上均高于湖南稷子；与叶宽相似，穗鲜重和穗干重随着光照时数增加，也呈现出“倒V”型变化过程，均在Ph12处理下最大，在3个处理下，湖南稷子穗重均高于宁夏无芒稗。

表1 不同光周期处理下两种稗属牧草生长指标的比较（平均值±标准误）

注：小写字母表示同一稗属牧草不同处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments of the same barnyard grass at 0.05 level. The same as below.

2.2 光周期对两种稗属牧草MDA含量的影响

植物器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往会发生膜脂过氧化作用，丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量高低在一定程度上能反映植物对环境变化响应的敏感程度[20]。由图1可见，随着光照时间的延长，两种稗属牧草的MDA含量均呈现先降低后升高的趋势，即在较短或较长光照时间处理下MDA含量较高，暗示较短或较长光照时间均会扰乱牧草的细胞代谢，导致自由基累积，加大膜脂过氧化程度，损伤两种稗属牧草的生理代谢。

图1 不同光周期处理下两种稗属牧草丙二醛含量的比较

注：短线表示标准误。下同。

Note：The bar is standard error. The same as below.

2.3 光周期对两种稗属牧草可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白作为重要的渗透调节物质和营养物质，植物通过调节其含量的变化，对植株起到保护作用[21]。由图2可见，光周期变化对两种稗属牧草的可溶性蛋白含量产生较大影响。随着光照时间的增加，可溶性蛋白含量呈先升高后降低的变化趋势，湖南稷子和宁夏无芒稗均在Ph12处理下达到最大值，分别比Ph8上升了14.10%和 10.81%，比Ph16上升了5.72%和6.92%，说明适宜的光照长度可诱导稗属牧草叶片中可溶性蛋白含量的提高。由图还可见，3种光周期处理下，宁夏无芒稗的可溶性蛋白含量均高于湖南稷子。

图2 不同光周期处理下两种稗属牧草可溶性蛋白含量的比较

2.4 光周期对两种稗属牧草叶片光合的影响

2.4.1 叶绿素含量

叶绿素是影响植物光合作用的重要色素，是衡量植物光合性能和衰老程度的重要指标[22]。由图3可见，光周期变化对两种稗属牧草的光合色素含量产生显著影响（P<0.05），随光照时间的延长，湖南稷子和宁夏无芒稗的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素a+b含量均呈“倒V”型变化过程，在Ph12处理下达到最大值，分别比Ph8增加12.45%、6.85%、10.80%、10.91%和19.92%、6.54%、8.83%、16.33%，分别比Ph16增加13.65%、4.01%、20.02%、11.00%和16.92%、21.06%、15.75%、18.03%。可见，光照时间较短或较长可能使两种稗属牧草叶片中的光合色素合成不足或抑制其合成，导致其含量降低；且3种光周期处理下，宁夏无芒稗的光合色素含量高于湖南稷子。

2.4.2 光合参数

光合参数是衡量作物光合作用强弱的重要指标。由表2可见，随光照时间的延长，湖南稷子和宁夏无芒稗叶片的净光合速率呈先升高后降低的变化趋势，在Ph12处理下达到最大值。具体而言，两种稗属牧草的净光合速率在Ph12处理下分别比Ph8增加14.35%和29.58%，比Ph16增加15.66%和12.14%，在3个处理中，湖南稷子的净光合速率均高于宁夏无芒稗，说明与宁夏无芒稗相比，湖南稷子光合作用对光照更为灵敏。气孔导度和气孔限制值也随光照时间延长呈先升高后降低的变化趋势。然而，两种稗属牧草的胞间CO2浓度表现出相反的变化趋势，均呈“V”变化，在Ph12处理下达到最小值，分别是Ph8的0.66倍和0.93倍，是Ph16的0.55倍和0.76倍，这可能是12h光照时长两种稗属牧草的净光合速率较高，对胞间CO2的消耗较多。此外，3个处理下宁夏无芒稗叶片的胞间CO2浓度均高于湖南稷子。

图3 不同光周期处理下两种稗属牧草叶绿素含量的比较

表2 不同光周期处理下两种稗属牧草光合特征的比较

2.4.3 叶绿素荧光参数

叶绿素荧光参数能反映植物叶片光合作用的电子传递及CO2同化等过程[23]。Fv/Fm值用来衡量植物叶片PII原初光能转换率，而Fv/F0值反映PII潜在活性。由图4可知，随光照时间的延长，湖南稷子和宁夏无芒稗的Fv/Fm和Fv/F0值均呈先升高后降低的变化趋势，在Ph12处理下达到最大值。两种稗属牧草的Fv/Fm在Ph12处理下，分别比Ph8增加12.52%和20.36%，分别比Ph16增加21.40%和12.21%；Fv/F0在Ph12处理下，分别比Ph8上升42.71%和35.05%，比Ph16上升31.44%和21.14%。与之相反，F0作为PII反应中心保持开放状态时的荧光产量，随光照时间延长，呈“V”型变化过程，表明太长的光照时间可能使PII反应中心受损，光合作用受到抑制。在3种光周期处理下，宁夏无芒稗叶片的Fv/Fm和Fv/F0总体上高于湖南稷子。

图4 不同光周期处理下两种稗属牧草叶绿素荧光参数的比较

3 结论与讨论

3.1 讨论

光照时间能够直接影响牧草的生长发育，进而调控牧草的产量及品质[24−25]。湖南稷子和宁夏无芒稗作为中国改良盐碱地的优良牧草，本研究结果表明适当延长光照时间可促进湖南稷子和宁夏无芒稗的生长发育。然而，当光照时间过长，湖南稷子和宁夏无芒稗两种稗属牧草虽株高增加，但叶宽和穗重降低，与王玉卓等的研究结果相一致[26]。这一发现表明过长的光照时间可能使两种稗属牧草出现“徒长”现象，并不利于其产量及品质的累积。

光周期通过调控光合色素的合成，直接影响植物的光合能力[27−29]。本研究发现，随光照时间延长，湖南稷子和宁夏无芒稗两种稗属牧草的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素a+b含量均呈先升高后降低的趋势。这与严文一等关于人参菜的研究结论一致[30]。究其原因，短日照时间可能限制了植株的光合碳同化和光合酶等活力，造成叶绿素的合成减少；而较长的光照时间下，植株光合作用达到饱和，光合产物持续累积产生负反馈[31−32]，抑制叶片中叶绿素的合成，使得叶片中叶绿素含量降低，进而影响植物的光合作用。

此外，光周期还可通过影响植物的气孔导度和胞间CO2浓度，进而影响植株的光合作用[33−34]。一般而言，光合作用受到气孔和非气孔限制因素影响。Farquhar等[35]研究发现，若Ls上升而Ci降低，表明Pn下降的主要原因是气孔限制因素；如果Ls降低，Ci升高，则Pn下降的主要原因是非气孔限制因素。本研究表明，随光照时间延长，湖南稷子和宁夏无芒稗两种稗属牧草的Pn、Gs和Ls均呈先升高后降低的趋势，而两种稗属牧草的Ci呈相反的变化趋势。因此，造成两种稗属牧草Pn下降主要是受非气孔限制因素的影响。李冬梅等关于光周期变化对桃树光合及PSII光系统性能的研究中也发现了类似的现象[36]。该现象的潜在机制可能是不利的光照条件使植株体内产生较多的活性氧，进而对植株的光合作用结构和功能造成损伤；也可能是短日照使植株叶绿素合成不足，而长日照抑制叶绿素的合成，导致植株的Pn下降。这一发现说明太长或太短的日照时间均不利于两种稗属牧草的光合作用，从而影响其正常生长发育。

在植物进行光合作用过程中，叶绿素荧光参数可反映植物对光能的利用状态[37]。本研究发现，对于湖南稷子和宁夏无芒稗两种稗属牧草，随着光照时间的延长，F0呈先降低后升高变化，而Fv/Fm和Fv/F0呈相反的变化趋势，在Ph12处理下两种稗属牧草的Fv/Fm和Fv/F0达到最大值，与韩婧等研究结论相似[38]。这可能是因为，Ph12较其他处理，叶绿素含量显著提高，加速了光合中各种酶及多种电子传递链的合成，使其将更多的光能转为化学能，从而提高了光能转化效率、PSⅡ电子传递活性和光能利用率，最终体现在净光合速率提高[39]。而Ph16处理下产生与上述相反的生理响应过程。由此可见，Ph12处理下的湖南稷子和宁夏无芒稗叶片具有较大的光合潜力，且湖南稷子的高产潜力更显著。

植物生理生化过程对光周期的响应特征是牧草异地引种栽培的重要参考。本研究发现，随光照时间的延长，湖南稷子和宁夏无芒稗的MDA含量呈“V”型变化过程，而可溶性蛋白含量呈“倒V”变化过程。这一现象表明较长的日照时间可能导致湖南稷子与宁夏无芒稗两种稗属牧草生理胁迫，间接影响牧草的发育过程。这意味着，异地引种湖南稷子和宁夏无芒稗时，要充分考虑当地生长季日照时长变化，避免长日照区域的大面积引种栽培。值得注意的是，在不同地方引种后，其适应性主要表现在生长发育和抗性等方面[40]。有研究发现湖南稷子在宁夏地区的最适播期为4月中旬[41]，其光周期为12～13h，进一步说明了宁夏地区种植湖南稷子具有很高的可行性。

3.2 结论

（1）在湖南稷子和宁夏无芒稗的生育期中，相比于短日照（8h）和长日照（16h），两种稗属牧草生长及生理特征在12h光照时长下表现最佳，光照时间太短或太长可能导致两种稗属牧草不能合理利用光温条件，影响灌浆结实，导致降低牧草产量及品质。

（2）中等时长光照下，湖南稷子和宁夏无芒稗的抗逆能力较强。这一发现将进一步为两种优质稗属牧草的合理引种栽培提供科学依据。

值得注意的是，不同稗属牧草生长生理指标对光周期改变的响应存在差异。此外，本研究的实施是在理想的大棚环境中进行，削弱了外界温度、降水等环境因子对植物生长发育的影响。在未来的研究中应室内和大田实验同步结合，为优质牧草的合理引种及畜牧业的可持续发展提供理论与实践依据。

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Growth and Physiological Responses of Two Barnyard Grass to Photoperiod Changes

JING Qing-fang1,2,3, ZHU Lin1,2,3, LAN Yan1,2,3, ZHANG Yang1,2,3, CHENG Yun-long4

(1.School of Ecology and Environmental Sciences, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2.Breeding Base for State Key Lab. of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwestern China, Ningxia University, Yinchuan, 750021; 3. Key Lab. for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystems in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan, 750021; 4.College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan, 750021)

As high quality barnyard grasses,andwere widely used to improve saline soils. In this study, three photoperiod treatments were set up by shading or artificial lighting, corresponding to day/night 8h/16h (Ph8), 12h/12h (Ph12) and 16h/8h (Ph16). Plant height, leaf width, spike weight, malondialdehyde (MDA), soluble protein, chlorophyll content, photosynthesis and chlorophyll fluorescence were investigated under different treatments, aiming to explore the growth and physiological responses of these two barnyard grasses to photoperiod changes, and provide scientific basis for the introduction of high yield and quality herbage in different regions. The results showed that:(1) with increasing light exposure, the leaf width, spike fresh and dry weight ofandshowed an “inverted V” trend, while the plant height showed an increasing trend. Additionally, the plant height, spike fresh and dry weight ofwere higher than those ofunder the three treatments. (2) The relationship between the MDA content of the two barnyard grasses and light exposure time exhibited a “V” pattern. (3) The soluble protein content showed an “inverted V” pattern with prolonging light exposure. (4) The net photosynthetic rate, chlorophyll content, maximum photochemical efficiency and photochemical potential activity of the two barnyard grasses showed an “inverted V” trend with increasing light exposure, and reached the maximum under Ph12 treatment. Moreover, the net photosynthetic rates ofwere significantly higher than those of. In conclusion, medium light exposure duration (12h) could significantly promote the synthesis of chlorophyll and soluble protein ofand, enhancing photosynthesis and increase their yield. Medium light exposure duration promoted the yield ofmore than that of.

;; Photoperiod;Growth physiological indexes; Introduction

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.12.007

荆庆芳,朱林,兰艳,等.两种稗属牧草生长生理指标对光周期变化的响应[J].中国农业气象,2022,43(12):1025-1034

2022−04−12

宁夏回族自治区农业育种专项（2019NYYZ0401）；国家自然科学基金项目“毛乌素沙地灌丛水分利用特征及植被−土壤水分互馈机制研究”（31860135）；宁夏高等学校一流学科建设（生态学）项目（NXYLXK2017B06）；宁夏大学西部一流大学重点实验建设专项（GZXM2017001）；宁夏自然科学基金项目“基于简化基因组测序技术的湖南稷子与其近缘种遗传关系分析及分子标记开发”（2022AAC03086）；宁夏回族自治区重点研发计划项目“宁夏沙区沙生特色药用植物资源优选与生态栽培模式试验与示范”（2022BEG02012）

朱林，研究员，从事植物逆境生理生态研究，E-mail:zhulinscience@126.com

荆庆芳，E-mail:18735424510@163.com