普通菜豆单株产量与农艺性状的相关性及通径分析

赵 龙， 葛平珍， 李腊梅， 王昭礼， 张时龙*

(1.毕节市农业科学研究所， 贵州 毕节 551700； 2.毕节市七星关区农业农村局， 贵州 毕节 551700)

0 引言

【研究意义】普通菜豆(Common bean)别名四季豆、芸豆等，是豆科(Leguminosae)菜豆属(Phaseolus)的1个栽培豆种，属1年生草本自花授粉植物[1]，可分为粒用菜豆(Dry bean)和荚用菜豆(Snap bean)[2]。我国15世纪从美洲引入栽培，目前黑龙江、内蒙古、吉林、辽宁、河北、山西、甘肃、新疆、四川、云南及贵州等地已成为普通菜豆的主产省区[3]。据联合国粮农组织2019年统计数据，全世界粒用菜豆种植面积为3 306.6万hm2，占全部食用豆类播种面积的37.1%，总产量2 890.3万t，占全部食用豆类总产量的32.7%，单产水平较低，平均为874.1 kg/hm2[4]。为获得更高的经济收入，种植户倾向选择商品性好、产量较高的品种种植，而在种植面积和种植密度相同的情况下，普通菜豆单株产量影响总产量。因此，探明普通菜豆农艺性状与单株产量的相关性对选育高产品种推广种植，进而提高普通菜豆产量具有重要现实意义。【前人研究进展】将相关性分析与主成分分析、通径分析结合对作物综合评价已广泛应用于粮食、蔬菜、水果及水产等的性状与产量、矿质元素与品质、营养成分与品质等相关性研究，分析更加全面[5-20]。目前有关农艺性状影响普通菜豆产量的研究已有报道。尹江等[6]研究发现，单株粒数、单株荚数对籽粒产量影响较大，二者与籽粒产量呈显著正相关；单株荚数对籽粒产量的直接通径系数最大，为3.549 5；而单株粒数对籽粒产量的直接通径系数虽为较大负值，但其通过其他性状对产量的间接通径系数均为正值，且其与籽粒产量呈显著正相关，因此增加单株粒数也是提高籽粒产量的一个重要因素。李榜江等[10]研究发现，普通菜豆产量与单株生物产量、株高、单株有效荚数、荚果长及百粒重等存在显著线性关系，且百粒重、荚果长与单株有效荚数、株高与单株生物产量的互作效应对普通菜豆产量有明显影响。【研究切入点】已有研究尚未明确普通菜豆各农艺性状对单株产量的真实作用及具体效应，且未明确相关农艺性状对单株产量的共同作用及农艺性状对单株产量的相对重要性。任意2个变量间相关系数包含其他变量的影响，不能真实地反映相互间的真实关系。【拟解决的关键问题】以64个直立有限生长的籽粒型普通菜豆种质资源为研究对象，通过对其开花期、全生育期及株高等10个主要农艺性状与单株产量进行相关分析和通径分析，并进行假设性检验分析，剔除影响单株产量不显著的因素，明确影响显著的农艺性状对单株产量的具体效应及相对重要性；通过直接通径系数和间接通径系数，明确影响显著的农艺性状对单株产量直接作用和间接作用的大小，同时确定农艺性状对单株产量的相对重要程度，以期为高产普通菜豆品种选育、田间管理及示范推广提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

64个直立有限生长的籽粒型普通菜豆品种(表1)，为2019年中国农业科学院作物科学研究所委托毕节市农业科学研究所繁育的资源。

表1 试验材料编号及名称

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2019年4—8月在毕节市农业科学研究所试验基地(27.1695°N、105.2787°E)实施，试验基地海拔1 620 m，土质黄壤，前作蔬菜。播种时施底肥及毒死蜱；追肥2次，除草2次，施农药4次。每个品种播种2行，行长4 m，行距50 cm，窝距40 cm。

1.2.2 指标测定 以《普通菜豆种质资源描述规范和数据标准》为依据对菜豆农艺性状进行测量，包括：x1，开花期(Flowering day，FD)；x2：全生育期(Days to mature，MAT)；x3，株高(Plant Height，HGT)；x4，主茎分枝(Branch per plant，BPP)；x5，主茎节数(Nodes per plant，NPP)；x6，单株荚数(Pods per plant，PPP)；x7，荚长(Pod length，PL)；x8，荚宽(Pod width，PW)；x9，单荚粒数(Seeds per pod，SPP)；x10，百粒重(100-seed weight，HSW)；Y，单株产量(Yield per plant，YPP)。

1.2.3 简单相关性与通径分析 根据普通菜豆主要农艺性状的描述性统计结果对各性状与产量的相关性进行分析。由于相关性分析仅简单表示2个农艺性状间的关系，通过相关分析不能准确反映产量与各农艺性状间的关系，为进一步分析各性状间的相互作用及对单株产量的影响，对普通菜豆单株产量及10个相关性状进行通径分析(通径系数PYi)，估测每个农艺性状对产量的影响效应，进而明确各性状对单株产量的贡献程度(决定系数dY·i，即是相应通径系数的平方)。只有各性状与单株产量存在真实线性关系时方可进行通径分析，因此需要检测各性状与单株产量是否存在真实线性关系。由于通径系统中存在对单株产量无显著效应的性状，因此，在分析时需通过假设检验-F检验将其剔除，以达到筛选的目的。

1.3 数据统计与分析

采用SPSS 21.0进行描述性及相关性分析，同时用DPS 15.10进行通径分析。

2 结果与分析

2.1 普通菜豆的主要农艺性状及变异程度

变异系数能够衡量样本某一指标的变异程度，变异系数越大，表示样本某个指标中各个观测值的离散程度越大，当CV>20%时，可认为离散程度或变异程度较大。从表2看出，不同品种在11个农艺性状上均表现出较大差异，变异系数为8.18%～51.62%，呈单株产量>单株荚数>主茎分枝>株高>主茎节数>百粒重>单荚粒数>荚长>荚宽>开花期>全生育期。其中，变异系数>20%的农艺性状有单株产量(51.62%)、单株荚数(38.25%)、主茎分枝(33.64%)、株高(26.05%)、主茎节数(22.34%)和百粒重(20.31%)，说明，上述性状受环境和基因的影响较大；全生育期(8.18%)变异系数较小，受环境影响较小。

表2 普通菜豆主要农艺性状及其变异系数

因此，在普通菜豆育种中可供选择的材料较为丰富，可在低代淘汰中对以上性状加以选择。

2.2 普通菜豆主要农艺性状间的相关性

从表3可知，单株产量与各农艺性状的相关系数为0.042～0.796，为单株荚数>主茎节数>主茎分枝>株高>百粒重>荚长>单荚粒数>全生育期>荚宽>开花期；单株产量与株高(0.334)、主茎分枝(0.393)、主茎节数(0.433)、单株荚数(0.796)及百粒重(0.324)呈极显著正相关，与荚长(0.248)呈显著正相关。因此，在普通菜豆杂交育种、品种筛选及品种引进过程中应重点关注在当地生态区域所表现的单株荚数及主茎节数，同时综合考虑株高、主茎分枝、百粒重及荚长对产量的影响。

表3 普通菜豆各农艺性状间的相关系数

百粒重与主茎分枝(0.380)和荚宽(0.330)呈显著正相关，表明百粒重越大，主茎分枝与荚宽也增加；与单荚粒数(-0.396)呈极显著负相关，表明百粒重增加，单荚粒数则随之减少。单荚粒数与全生育期(-0.279)和荚宽(-0.253)呈显著负相关，表明单荚粒数越多，则全生育期及荚宽则越小；与荚长(0.405)呈极显著正相关，表明单荚粒数越多，则荚长随之增加。其他性状间也存在一定程度的正负相关，各农艺性状所表达的信息部分发生重叠。

2.3 普通菜豆主要农艺性状与单株产量的通径分析

2.3.1 各农艺性状与单株产量的通径系数 线性关系显著性分析结果表明，F=19.573>F0.01(10，53)=2.675，P<0.01，表明普通菜豆单株产量(Y)与开花期(x1)、全生育期(x2)、株高(x3)、主茎分枝(x4)、主茎节数(x5)、单株荚数(x6)、荚长(x7)、荚宽(x8)、单荚粒数(x9)和百粒重(x10)存在极显著线性关系，可对单株产量与10个农艺性状进行通径分析。从表4可知，有6个性状对单株产量的影响直接通径系数为正值，包括：x6(0.668 3)>x10(0.377 6)>x2(0.294 0)>x9(0.250 6)>x5(0.118 9)>x7(0.013 4)；其余性状为负值，包括：x1(-0.149 5)>x4(-0.088 3)>x8(-0.022 1)>x3(-0.018 8)。结合表3分析可知，各农艺性状与单株产量通径系数和相关系数方向一致且为正值的有x2、x5、x6、x7、x9和x10，方向不一致的有x1、x3、x4和x8。综上，各性状间存在交互影响，相关分析只能片面评判各性状与单株产量之间的关系，还需要结合通径分析研究影响的主要因素，以避免出现分析误差。

表4 各农艺性状与单株产量的通径系数

2.3.2 通径系数显著性检测及剔除不显著通径系数 对直接通径系数进行F检验，因F0.01(1，53)=7.139，F0.05(1，53)=4.023，且F6=69.022、F10=20.010、F9=8.026、F2=4.558，表明通径系数PY6(0.650 6)、PY10(0.373 6)、PY9(0.281 3)极显著，PY2(0.176 1)显著，其余性状对单株产量的通径系数不显著，但因F5=2.176接近F0.1(1，53)=2.803，因此，将PY5(0.0993)予以保留。从图1看出，全生育期(x2)、主茎节数(x5)、单株荚数(x6)、单荚粒数(x9)、百粒重(x10)是影响普通菜豆单株产量的主要性状。结合表5看出，通过假设性检验分析，剔除影响不显著性状，其余各性状对单株产量的直接影响为x6>x10>x9>x2>x5。其中，x6、x10、x9和x2对单株产量的影响是直接作用，x5对单株产量的影响是间接作用。通过决定程度和贡献度分析，各性状决定系数(dY·i)排名前5位的是dY·6>dY·e>dY·10>dY·910>dY·9，单株荚数对单株产量的相对决定程度较大，其次是误差项，百粒重居第3位，可能有对单株产量影响较大的性状或因素未考虑所致。各性状可靠程度R2总贡献度依次为x6、x10、x9、x5和x2。综上，单株荚数是影响单株产量Y最重要的因素，百粒重其次。

为了更合理地分析各农艺性状对单株产量的影响，以单株产量为因变量(Y)，其他农艺性状为自变量进行逐步回归分析，筛选出与产量相关的主要农艺性状，得到多元回归方程：

Y=-25.06+0.09x2+0.25x5+1.01x6+

1.77x9+0.17x10，R2=0.778 8

式中，x2为全生育期，x5为主茎节数，x6为单株荚数，x9为单荚粒数，x10为百粒重。回归方程表明，x2、x5、x6、x9及x10是影响单株产量的主要因素，当以上性状表现越好，则普通菜豆单株产量越高，与通径分析结果一致。

注：e为误差项。

表5 剔除不显著通径系数后普通菜豆各农艺性状与单株产量的通径分析

3 讨论

生物体中的基因连锁及一因多效现象使性状间存在不同程度的相关[18-19]。当前性状间相关性研究多采用相关性分析与通径分析相结合进行。张运锋等[7]对20份普通菜豆资源的质量性状及数量性状进行相关性分析发现，普通菜豆的单株粒重与单株荚数、单株粒数、单荚粒数、株高和生长习性呈显著正相关。华劲松等[20]对西南高原生态区的28个芸豆品种农艺性状进行分析发现，单株产量与主茎节数、单株结荚数和单株粒数呈极显著正相关。李榜江等[10]研究发现，芸豆单株产量与单株荚数、百粒重呈极显著正相关。本研究以64个普通菜豆中的直立有限生长的籽粒型普通菜豆为对象，在相关性分析与通径分析基础上，对影响普通菜豆单株产量的各农艺性状进行逐步回归分析，及进一步对相关分析与通径分析的结果进行验证发现，单株产量与株高、主茎分枝、主茎节数、单株荚数、百粒重呈极显著正相关，与荚长呈显著正相关，与其他研究[7，10，18-20]结果基本一致。因此，在选育高产普通菜豆品种时应综合考虑与其显著或极显著正相关的农艺性状，如提高主茎节数、单株荚数及百粒重等，从而提高高产普通菜豆品种选育的效率。

影响普通菜豆单株产量的因素较复杂，有农艺性状的直接影响，也有通过性状间的间接影响。通过通径分析估算出影响单株产量的农艺性状间的直接效应和间接效应，从而明确性状间的真实关系。该研究通径分析显示，全生育期、主茎节数、单株荚数、单荚粒数及百粒重是影响普通菜豆单株产量的主要因素，单株产量与全生育期、主茎节数、单株荚数、单荚粒数和百粒重间相关指数R2=0.778 8，若用单株产量Y与x2、x5、x6、x9和x10间的回归方程估测普通菜豆的单株产量，其可靠程度为77.88%，误差项对单株产量Y的相对决定程度为0.221 2，其绝对值在各决定系数中居第二，表明观测值误差较大，或样本量少，或还有影响普通菜豆单株产量的因素存在，如单株粒数和单株有效结荚数等，需进一步研究以提高准确率。

综合相关分析与通径分析可知，性状间的交互作用既相辅相成又相互制约，在普通菜豆高产品种育种中需充分考虑综合性状的影响，提高性状的正效应，降低其负效应，综合考虑各农艺性状直接作用和间接作用的影响，进而提高普通菜豆高产品种选育的效率和准确性。

4 结论

对64个普通菜豆品种的开花期、全生育期及株高等10个主要农艺性状与单株产量进行简单相关性和通径分析，结果表明，单株产量在内的11个性状的变异系数为8.18%～51.62%，单株产量的变异系数最大，为51.62%；全生育期的变异系数最小，为8.18%；单株产量与株高、主茎分枝、主茎节数、单株荚数和百粒重呈极显著正相关，相关系数分别为0.334、0.393、0.433、0.796和0.324，与荚长呈显著正相关，相关系数为0.248；全生育期、单株荚数、单荚粒数及百粒重对单株产量主要是直接作用，主茎节数对单株产量主要是间接作用；影响单株产量最重要的因素是单株荚数(通径系数为0.650 6)，其次是百粒重(通径系数为0.376 7)。在选育高产普通菜豆品种时，应综合考虑单株荚数和百粒重的直接作用及主茎分枝的间接作用。