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遗传学教学中若干问题的探讨*

2022-12-14李圣纯

生物学通报 2022年3期
关键词:子囊叶绿体果蝇

李圣纯 刘 会

(1湖北大学生命科学学院 湖北武汉 430062 2武汉大学人民医院血液内科 湖北武汉 430060)

遗传学是一门探究生物遗传和变异规律的学科,是高等院校生命科学专业的重要必修课。遗传学自1900年诞生至今,已由早期的经典遗传学、细胞遗传学和分子遗传学发展为各个层次的组学。在这100多年的发展历程中,新的研究方法和研究技术不断涌现,使遗传学成为生物学领域中发展最快的学科之一。遗传学的飞速发展,必然要求教学内容的不断更新。本文探讨教学过程中困扰学生的几个遗传学问题,例如,果蝇(Drosophila)的连锁群数、粗糙链孢霉(Neurospora crassa)的基因连锁关系和质-核型雄性不育,旨在抛砖引玉,为教师教学和学生学习提供有益的参考。

1 果蝇的连锁群数

连锁群指同一染色体上具有一定连锁关系的基因群,实际上就是一条(对)染色体上的所有基因(座位)。生物的连锁群数,一般等于该生物单倍体(haploid)[注意对于多倍体生物,其配子型单倍体包含数个一倍体(monoploid)]染色体数。例如,玉米有10个连锁群,粗糙链孢霉有7个连锁群等,都与染色体的对数是一致的。遗传的染色体理论揭示:基因在染色体上呈线性排列。特别要注意的是,具有异形性染色体的生物,其性染色体不是严格的“成对”关系,分别形成连锁群。人及其他哺乳动物的连锁群为24个,包括22对不同的常染色体,以及1对(X和Y)性染色体[1-2]。谈及人的连锁群数时,学生往往会对果蝇的连锁群数产生疑问,果蝇的连锁群数是几个?

在回答此问题前,教师应先让学生弄清楚为何人的连锁群数是24个。这是因为在人的Y染色体上也发现了少数连锁基因。例如,外耳道多毛症,该类遗传病的致病基因位于Y染色体上,X染色体上没有与之相对应的基因,因此,这些基因表现为限雄遗传。在部分遗传学教材中均写明黑腹果蝇(D.melanogaster)的连锁群是4个,没有Y连锁群。而理解此内容需要了解遗传学的历史。早在1914年,摩尔根等就已发现果蝇有4个连锁群。至1942年,在果蝇中至少测定了494个基因,分别属于这4个连锁群之一[1-2],并没有Y染色体上的基因,染色体虽在,连锁群却未“出现”。果蝇的Y染色体上是否也有特殊的连锁群?目前,在果蝇Y染色体上确实已鉴定出10多个蛋白质编码基因[3]。因此,果蝇的连锁群是5个,而不是4个。在Tamarin主编的《遗传学原理》中认为果蝇具有5个连锁群[4]。笔者建议科研人员编写遗传学相关教材或引述此类问题能与时俱进,更新历史概念。

2 粗糙链孢霉的基因连锁关系

遗传学教材中[1-2],在对粗糙链孢霉2对连锁基因进行遗传学分析时指出,2对基因的杂交能产生36种子囊排列方式,如果忽略半个子囊内的基因次序,此排列方式可合并成7种基本的子囊排列形式(表1)。

表1 nic+×+ade得到的7种不同的基本子囊型

在进行子囊型分析时,常举例提到基本子囊(5)型包括4种子囊型(表2),而对其他6类基本子囊型各包括多少种子囊型并未详细介绍[1-2]。为了让学生能正确分析此类问题,教师在授课时,首先,应强调顺序四分子直接代表了子囊中基因排列次序,由于子囊很窄小,子囊内由于减数分裂产生的细胞核是严格地按一定顺序排列的,着丝粒有随机的趋向。正如基本子囊(5)型中,不论是nic+孢子对在“上面”,+ade孢子对在“下面”,还是+ade孢子对在“上面”,nic+孢子对在“下面”,仅反映了着丝粒的随机趋向。根据基因型相同的子囊型可进行合并的原则,在此列出所有的36种子囊型(表2)。

表2 nic+×+ade得到的36种不同的子囊型

3 质-核型雄性不育

在“植物雄性不育”章节中,会讲授由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型,即质-核不育型,又称为胞质不育型(cytoplasmic male sterility,CMS)。CMS的不育性由细胞质不育基因(S)和相对应的核基因决定。当S基因存在时,核内必须是相对应的纯合隐性不育基因rf rf,个体才能表现不育[1-2]。学生往往对S基因的定位有些疑惑,即S基因在叶绿体还是线粒体?

叶绿体作为自主遗传信息的重要细胞器,与核基因组和线粒体基因组相比,叶绿体基因组是基因密度最大的,在120~210 kb的基因组中含有120多个基因。在功能方面,叶绿体基因主要分为3类:①光合作用相关基因;②负责转录和翻译的相关基因;③其他功能相关的基因和开放阅读框(例如,ycf基因)[5]。基于同源重组原理的叶绿体转化技术,能实现目的基因的靶向敲除,因此,该技术在反向遗传学研究中得到了充分的利用[6]。分析烟草突变体的表型,目前,还没有关于CMS的突变体报道[5]。虽然基于叶绿体转化技术的靶向基因敲除会受限于少数物种的研究[6],但细胞器基因组编辑技术的发展[7],将有助于人们更深入地研究叶绿体DNA是否与CMS相关。

CMS植物中的S基因是否定位于线粒体中?2019年,日本科学家利用线粒体靶向的转录激活因子样效应物核酸酶(mitoTALENs),特异性地敲除水稻品种BTA线粒体中的orf79基因和甘蓝型油菜品种SW18线粒体中的orf125基因后,均恢复了雄性可育性。此研究结果验证了这些基因的功能变化是CMS产生的基础[8]。

4 结语

面对遗传学迅速发展的现状,从事遗传学教学的一线教师会遇到各种新问题,在此情况下,学科教学的交流和探讨格外重要。本文结合最新的科学研究成果,探讨了教学中困扰学生较多的几个问题。通过此探究,有利于将教学重点和难点系统化、简明化,培养学生的逻辑思维能力;有利于激发学生探索的兴趣,培养学生的创新意识和创新能力。

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