西藏荨麻害虫种类及发生为害调查*
2022-12-09卢芙萍张晓庆金艳梅耿涛武华周娄德钊陈致水王树昌
卢芙萍 张晓庆 金艳梅 耿涛 武华周 娄德钊 陈致水 王树昌**
(1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所,海南 海口 571101;2.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010010;3.西藏自治区农牧科学院草业科学研究所,西藏 拉萨 850000;4.山东大学(威海)海洋学院,山东 威海 264209;5.海南大学,海南 海口 570228)
西藏荨麻是荨麻目荨麻科荨麻属植物,多年生草本,分布于青海和西藏自治区海拔3200~4800m 的山坡草地。因其对生长环境的严苛要求,使其只在青藏高原分布。西藏荨麻在藏区有着极高的药用、食用及饲料用价值[1-3]。西藏荨麻全草均可入药,具有止痛、活血、祛风,消积通便、平肝定惊、解毒养颜功效,对预防和治疗痛风具有特殊功效[2,3]。当地居民自古就有将荨麻作为野菜食用的习俗,甚至将其作为祭祀品。同时,西藏荨麻叶和枝均被广泛作为牛、羊饲料,根据当地居民的说法,“牛吃了荨麻冬天不冷”。近年来,西藏荨麻的价值也正不断被人们所发掘[1-3]。
然而,西藏荨麻作为野生资源,野外自然生长,缺乏人为管理使得其害虫的发生为害重,已成为荨麻产量和高效开发利用的制约因素之一。因此,在缺乏害虫种类和发生为害研究的情况下,本课题在西藏自治区科技厅重点科技计划项目的支持下,在西藏荨麻主要分布区开展了害虫种类与发生为害情况调查,并对主要害虫提出了针对性防治建议,为藏荨麻害虫绿色综合防控技术的研发和应用,提高藏荨麻产量,更好开发其食草药用价值提供了前提和基础。
1 调查地点和方法
1.1 调查地点概况
本次调查时间为2021 年7—8 月,处于荨麻开花期。调查地点位于西藏拉萨市西藏荨麻主要分布区,海拔3000m 以上。7—8月正处主要降水季节,属高原温带半干旱季风气候,适合西藏荨麻生长和繁殖。
1.2 调查方法
采用5 点取样法开展西藏荨麻害虫种类调查,每个调查点选取3 块样地,每块样地选择东、西、南、北、中5 个样点,每个点调查10 株,每株调查分上、中、下三个部位,每个部位分东、西、南、北、中5 个方向进行调查,记录害虫的发生为害情况,并采集带回实验室进行拍照记录和鉴定。幼虫和若虫则连叶片带回室内用新鲜荨麻叶饲喂,以观察记录荨麻害虫生长发育并待发育为成虫后进行鉴定。
2 结果与分析
2.1 西藏荨麻害虫种类及分布为害特点
经过调查鉴定,初步确定西藏荨麻害虫共计2 目7 科8 种(表1)。其中荨麻皮个木虱Trioza frangulae Li、荨麻小微网蚜Microlophium carnosum Bckt.、宽腹碧蝽Palomena viridissima Poda和荨麻蛱蝶Aglais urticae Linnaeus为西藏荨麻主要害虫,其他害虫包括菜蝽Eurydema dominulus Scopoli、牧草盲蝽Lygus pratensis Linnaeus、首丽灯蛾Callimorpha principalis Kollar和黄褐卷蛾Pandemis chlorograpta Meyrick。
表1 西藏荨麻害虫种类及其分布与为害情况
分布调查结果发现,荨麻皮个木虱、荨麻蚜和宽腹碧蝽在所有荨麻生长区均有分布为害,主要以若虫和成虫刺吸为害叶片和嫩茎,造成叶片失绿,降低光合作用,减少了物质的积累,从而降低了荨麻的品质和产量;荨麻蛱蝶亦在所有西藏荨麻生长区发生,主要以幼虫为害嫩叶、嫩稍和花,严重时整株叶片只剩茎干,低龄幼虫主要在植株顶端吐丝结网,并可随风传播为害。
2.2 西藏荨麻主要害虫识别特征及生活习性
2.2.1 荨麻皮个木虱Trioza frangulae Li。该虫以成虫和若虫在荨麻叶片背面和嫩茎刺吸为害,叶片可出现黄绿色圆形斑点,随着虫龄和种群密度增加,荨麻叶片出现紫红色斑,严重为害时会造成叶片枯萎脱落,植株死亡。
成虫:雌雄体绿色至黄绿色;体长雌约2.13mm,雄约1.8mm,体翅长雌约4.00mm,雄约3.65mm;触角黄色,共10 节,第一节褐色,第三节端部及第4~10 节为黑色,雌虫长1.15mm,约为头宽的2.13 倍,雄虫长1.22mm,约为头宽的2.39 倍;单眼橘黄色,复眼灰褐色;胸部绿色,前胸前盾片前端以及盾片两侧黄色;足绿色至黄绿色,前中足腿节的背面,胫节的背侧面以及跗节为褐色至黑褐色;前翅透明,有缘纹3 条,脉黄色至黄褐色。腹部为绿色或黑褐色,或背板黑褐色腹板绿色。阳基侧突粗壮,端内侧无粗刺突;颊锥基部相互靠拢,端尖黑色[4,5]。
若虫:若虫共有5 个龄期,体色黄色至黄绿色,具缘毛;复眼低龄红色,高龄褐色;体型低龄到高龄由长椭圆形变为宽椭圆形。
生活习性:在各地区的发生世代会有所差异,在西藏地区以一年发生两代为主。若虫五个龄期,二龄阶段于土壤中越冬,随着气温回升,3 月初开始出土发育,6 月中旬随着荨麻叶片不断萌发,成虫陆续羽化,6月下旬开始出现第二代若虫。9月初第二代若虫开始发育、羽化、交配、产卵,孵化发育至二龄后越冬。荨麻皮个木虱卵期和成虫期较短,约为5~7d 和3~10d,若虫期较长,平均51d。若虫栖息于叶背,危害小。成虫在叶片两边均有分布,在叶尖产卵,危害较大。由于西藏地区气候和地形差异较大,荨麻皮个木虱在各个地区的发生条件并不一致。但总体而言,春季为荨麻皮个木虱高发季节,其次为秋季。荨麻皮个木虱对温度变化敏感,其中3 龄若虫最耐高温,2 龄若虫次之,1龄若虫不耐高温。发生期气温较高,则会大幅降低其种群密度,降低大发生频率。
图1 荨麻皮个木虱Trioza frangulae Li
2.2.2 荨麻小微网蚜Microlophium carnosum Bckt。该虫主要以成虫和若虫刺吸为害荨麻的叶和茎,可传播植物病毒,寄主主要为荨麻。
成虫:大型纺锤形蚜虫,体色多样,无翅成蚜体长3.1~4.3mm。触角弯曲,结节光滑,内表面分叉,Ⅰ、Ⅲ-Ⅴ节各端部及节Ⅳ黑色。无翅孤雌蚜体色多变,有绿色,粉色和红粉色。触角弧形弯曲,并显著长于身体,有瓦纹,基瘤平滑,内表面分叉,节Ⅲ位于基部膨大部分,有小圆形次生感觉圈;生殖板椭圆形;腹管长而尖,黑色,顶端喇叭形,长度是尾片的2.3~3.1 倍,尾片及尾板褐色,尾片长锥形,布满粗刺突,尾板末端圆形;足股节端半部黑色,有瓦纹,胫节端部及跗节黑色,光滑;气门关闭,圆形,气门片深色;体背毛尖锐[6,7]。
生活习性:一般在秋季产卵于荨麻茎基部附近。雌蚜与有翅雄蚜交配产卵越冬,雌雄性蚜均无翅,有时雄蚜有翅,以受精卵越冬。越冬卵于翌年3 月下旬和4 月上旬孵化。当遇到暖冬时,许多处于不同发育阶段的孤雌生殖个体在冬季仍有活动能力,这使其在春季领先一步。随着春季天气变暖,第一代荨麻小微网蚜发育成熟并开始繁殖,种群密度开始快速增长,差不多在六月份达到种群峰值[7-9]。随后,随着寄主质量的逐渐下降,以及种间竞争等因素,种群数量逐渐下降。其发生条件与寄主荨麻的生长状况呈正相关,通常和寄主生长状况同周期,当夏季雨水充沛,阳光充裕,荨麻生长旺盛时,种群数量增加,为害重。
图2 荨麻小微网蚜Microlophium carnosum Bckt.
2.2.3 宽腹碧蝽Palomena viridissima Poda。以成虫和若虫刺吸为害寄主叶片、嫩茎、花、果实以及根际部位汁液,造成植株生理性病害,使其萎缩干枯。寄主除荨麻外,还有麻和玉米等。
成虫:体长12.50~13.50mm,宽约8.50mm。体宽椭圆形,体色鲜绿或暗绿色。触角共五节,第二节最长,第一节长不过头部末端,一至三节以及第四节基部为绿色,其余部分和第五节为红褐色。复眼中间为暗红色,边缘为淡黄褐色。喙可达后足基节间。前胸背板侧角较短,末端圆钝。体侧缘、前翅革质部前缘和侧接缘外缘为淡黄褐色。前翅膜片淡烟褐色,透明。各足腿节外侧近端处有一小黑点,爪端半黑色。后胸臭腺沟末端有黑色瘤点。侧接缘外有较密黑刻点。虫体末端淡绿色,气门周围黑色,生殖节鲜红色。背部有密集的黑刻点[10,11]。
若虫:低龄若虫胸部背板黑色,触角和足黑色,复眼黑色,随着龄期增加,体背变为绿色并带黑色刻点,触角仅末两节褐色,其余淡褐色,足仅跗节褐色,其余部分绿色,复眼红褐色[11]。
生活习性:在西藏地区一年发生1代,其发生期与荨麻生育期相同。成虫在土壤和杂草中越冬,越冬期平均为六个月。第二年四月出蛰活动,五月开始进行交配。成虫和若虫的发育最佳温度为22~25℃,在此温度范围内,发育历期最短,各龄存活率最高。成虫有后翅,但无法飞行,只在叶片上缓慢爬行。成虫及高龄若虫、成虫昼夜均可交配、取食,一生交配多次。栖息在荨麻顶部,产卵于叶背面或地面枯枝落叶上,成虫、若虫均有假死性,幼龄若虫假死性较强。在不同地形、地势。气温、降水条件下发生情况各有不同。在地势低洼,靠近植被区域虫口密度大,较远地区无分布。成虫、若虫耐低温干燥;当相对湿度达到71%以上时,若虫死亡率较高,可达26.6%.其卵块常产于枯叶上,易受降水影响。多次灌水浸泡可抑制孵化率和提高幼龄若虫死亡率[12]。
图3 宽腹碧蝽Palomena viridissima Poda
2.2.4 牧草盲蝽Lygus pratensis Linnaeus。主要以成虫和若虫刺吸为害寄主叶片、嫩茎,幼果等,破坏内部组织,造成植株叶片出现褐色斑点,果实出现小褐斑,脱落甚至死亡。除为害荨麻外,对棉花的为害亦非常严重,其他寄主包括苜蓿、豆类、小麦、水稻、白菜、萝卜、马铃薯、油菜、菠菜等蔬菜,苹果、梨、桃、杏等果树,麻类等。
成虫:体长6.00mm,宽3.20mm。浅绿褐色,体色会随着季节而变化,春季和夏季为绿色,秋季和冬季为褐色,伪装效果能力强。头部短三角形,褐色,复眼黑褐色;喙有4 节;前胸背板绿褐色,侧缘和后缘呈弧形,稍具边,中央具两个小黑条,表面密布细刻点。小盾片心形,浅黄绿色。前翅膜片透明,脉纹清楚;足绿褐色,具稀疏短毛,胫节具小刺,跗节末端及爪黑褐色。腹面淡绿褐色[13]。
卵:分散分布,长1.4mm,宽约0.8~1.0mm,长袋形,浅黄绿色,微微弯曲,端部具有卵盖,瓶口状。
若虫:共5 龄,5 龄若虫长约5.5mm,黄褐或黄绿色;头部颜色较深,前胸背板和小盾片上均分布有片状褐色斑纹;翅芽达第四腹节;腹部背面各节基部具有2个褐色斑纹,背面第3腹节后缘有1黑色圆形臭腺开口,与前胸背板2个黑色斑点、中胸盾片两侧2个黑色斜斑点,共同构成体背5个黑色点。
生活习性:西藏地区一年生3~4 代,成虫在树洞、土壤中越冬,取食后交配,产卵于嫩叶,叶柄、叶脉处,10 天后发育成若虫,若虫期可分为五龄,一个月后羽化为成虫。成虫活动能力强,可在植株间快速迁移。各历期害虫分布于植株不同部位,成虫栖息于叶片上,产卵于植株上部,若虫分布于花蕾。成虫善飞行有趋光性夜间活动,若虫隐蔽性强。牧草盲蝽食性广,寄主种类繁多,各寄主内部的不同营养物质的差异会显著影响牧草盲蝽发育历期和生长状况。该虫喜阴暗潮湿的环境,在光照过强时躲于叶片下部。寄主生长旺盛以及降水充足时发生为害重[14-18]。
图4 牧草盲蝽Lygus Pratensis Linnaeus
2.2.5 菜蝽Eurydema dominulus Scopoli。以成虫和若虫刺吸为害寄主叶片、嫩芽、嫩茎、花蕾和果实,除为害荨麻外还为害甘蓝、土豆、白菜、油菜、芥菜等十字花科蔬菜。为害叶片可留下黄白色斑点,其唾液可以传播病害,植物发育不良,不能结果,籽粒空虚,严重时可致其死亡。
成虫:体型椭圆形,橙黄色或橙红色,体长6.00~9.00mm,宽3.20~5.00mm。复眼棕黄的,单眼红色,触角黑色,头部黑色,侧缘上卷,橙黄或橙红色,侧叶比中叶长;喙基节黄褐色,其余3节黑色,长达中足基节;前胸背板上有6 个大黑斑,两排分布,前排2 个,为横斑,后排4个,为斜长斑。小盾片基部中央有一个大三角形黑斑,近端部2侧各有1个小黑斑;翅革片有橙黄或橙红色曲纹,在翅外缘形成2 黑斑;足黄、黑相间。腹部腹面黄白色,具4纵列黑班[13,19,20]。
卵:鼓形,高0.80~1.00mm,直径约0.60~0.70mm,随着时间推移,体色由白色变为灰白色,孵化前为黑色。顶端有假卵盖,其周缘有一宽的灰白环纹,上有32~35 枚白色短棒状精孔突,中央为不规则白色花纹[13]。
若虫:若虫5 个龄期,1 龄若虫到5 龄若虫体长1.20~6.00mm,宽约1.20~4.50mm;随着龄期增长,体形由近圆形逐渐变椭圆;1 龄体色为橙黄色,头、触角及胸部背面黑色,腹部第4-7 节节间背面有3 块黑色横斑,足黑色,2龄体色同1龄,3龄前胸背板两侧和中央各显现橙黄斑,翅芽和小盾片向上突起,腹部第八节背面有1 黑斑,4 龄小盾片两侧各呈现卵形橙黄色区域,小盾片和翅芽伸长,腹部第4~6 节背面黑斑上的臭腺孔显著,5龄翅芽伸达腹部第四节,其他,体色同4龄[21,22]。
生活习性:菜蝽在西藏地区一年发生两代,以成虫在落叶、土壤中、石块下以及草丛中越冬,越冬成虫在3月末气温转暖后出来交配产卵,在荨麻上部交配,产卵于叶背,排列分布,每次产卵100~300 粒。成虫有趋光性、假死性,趋热避寒,喜食嫩叶,栖息于荨麻叶尖,发生于高温的夏秋季节,活动性较差。若虫随着龄期增加,抗逆性和耐饿能力逐渐增强[19]。
图5 菜蝽Eurydema dominulus Scopoli
2.2.6 荨麻蛱蝶Aglais urticae Linnaeus。主要以幼虫取食为害荨麻叶片、嫩茎、花和果实,使荨麻生长缓慢,甚至死亡。低龄幼虫能吐丝结网为害。寄主主要为荨麻和大麻。广泛分布于我国各省。
成虫:体长约20.0mm,翅展约44.0~68.0mm,翅面黄褐色或红褐色,斑纹黑色或黑褐色,前翅外缘齿状,翅端呈镰形,翅橘红色。前翅前缘黄色,有3 块黑斑,外缘有一黑褐色宽带,顶角内侧有一白斑,中室内外及其下方各有1黑色斑纹。前后翅外缘黑褐色宽带内有7~8 个青蓝色斑。翅反面黑褐色,翅中部有一个浅色宽带。后缘中部有一大黑斑中域有两个较小黑斑,后翅基半部灰色。两翅亚缘黑色带中有淡蓝色三角形斑列。后面前翅黑赭色,3 个黑色前缘斑与正面一样,顶角和端缘带黑色;后翅褐色,基半部黑色。外援有蓝色的新月纹。前翅的黑褐色,基部、后缘和后翅暗褐色,翅端的浅黄褐色,翅缘暗与浅褐色交替排列,在视觉上可破坏翅缘的清楚界线,伪装能力强。翅反面褐色,类似枯叶,具有混淆视觉的隐藏色,隐藏色上具一些附加花纹,休息时,不同的花纹可消除翅轮廓或破坏其整体形状[23,24]。
卵:长0.8mm,长圆柱形,浅黄绿色。
幼虫:幼虫黑色,高龄幼虫体背中央及体侧有一条黄色纵带;头黑色,具光泽,腹面黄褐色。幼虫有枝刺,中胸、后胸各4根,腹部9根[25]。
蛹:长20.0~25.0mm,近纺锤形,浅灰绿色。中胸背面现角状隆起[25],2~8 腹节背面有3 列刺状突起。
生活习性:荨麻蛱蝶在西藏地区一年发生两代,成虫在树洞、落叶、土壤等处越冬。气温15~22℃时幼虫开始发育,高温会抑制幼虫发育。该虫适应性较强,在各种生境均可生存。3月后,越冬成虫出蛰交配产卵,分散产卵于荨麻顶叶,4月初幼虫开始孵化,5月开始化蛹。第一批成虫在5 月末出现,8 月中旬开始产卵,之后经过卵化和化蛹,于10月上旬进入越冬期。成虫擅飞行,喜食花蜜,低龄幼虫群居生活。荨麻蛱蝶伪装能力强,擅于躲避天敌[26]。
图6 荨麻蛱蝶Aglais urticae Linnaeus
2.2.7 首丽灯蛾Callimorpha principalis Kollar。主要以幼虫咀嚼为害叶片和嫩茎,低龄幼虫聚集于叶背取食,高龄幼虫食量大,取食速度快,可瞬间吃光被害荨麻叶片,致使植株死亡。除为害荨麻外,主要为害玉米、谷子、高粱、棉花等农作物。分布于我国陕西、福建、湖北、湖南、福建、四川、云南等省。
成虫:体型较大,翅展62~95mm。体色鲜艳,头部黑色,头顶红色具黑斑,额具1黑点;触角黑色;前翅为淡蓝色或青绿色,翅上分布有形状不一的白斑,后翅为橘黄色,翅上亦有淡黄色斑点;足黑色、具有红色和黄色的斑纹,腹部背面红色,具黑斑点,有些斑点成短带或整个连成一片,腹面橙黄色,亦有黑斑,侧面黑点有时相连[27,28]。
卵:长0.25~0.32mm,黄白色,椭圆形,单层排列,表面附着粉红色绒毛。
幼虫:体长25~36mm,头黑色,腹部淡黄色,有茶褐色纵条纹,体节有白色长毛。
蛹:略呈纺锤形,茶褐色,长约10.0mm,腹部末一节有一圈齿状突起,茧深黄色。
生活习性:首丽灯蛾在西藏地区一年发生一代,幼虫在落叶、土壤中的虫苞内越冬。第二年3 月中旬幼虫出蛰活动,6 月上、中旬成虫羽化,产卵于叶背,7月上旬幼虫孵化,10 月中旬以3 龄幼虫群集于虫苞内越冬。该虫繁殖和扩散能力强,产卵量大,孵化率高,具有很强突发性和周期性,虫口密度大等特点。成虫具有趋光性,夜间活动。遇天敌可发出爆裂声并分泌特殊气味的黄色汁液来进行防御[28,29]。
图7 首丽灯蛾Callimorpha principalis Kollar
2.2.8 黄褐卷蛾Pandemis chlorograpta Meyrick。别名醋栗褐卷蛾,醋栗曲角卷夜蛾,广食性害虫,主要以幼虫咀嚼为害荨麻叶片和嫩芽,蛀食后的叶片会弯曲成卷,幼虫便继续藏身其中继续蛀食。叶片会留下大量空洞,严重时只剩叶脉,大量叶片会卷曲枯萎,严重影响植株营养物质的运输。其他寄主包括苹果、梨、桃、李、珍珠菜、桑等。
成虫:雌雄成虫体型不一,雌性略大,体长平均11.0mm,翅展14.0~18.0mm。二者前翅都为黄褐色,前缘突出,有基斑点和条纹[30]。
卵:长0.81~0.87mm,椭圆形,体色浅黄色,卵在叶片分散排布。
幼虫:体长5~9mm,绿褐色,头部黄褐色,前胸背板扇形,黄绿色。
蛹:长3~7mm,灰褐色,臀棘长,一共具有8个钩刺。
生活习性:黄褐卷蛾年发生约三代,以幼虫期越冬,4 月幼虫出蛰活动,第一代成虫发生于5 月下旬至6 月上旬,第二代出现在7 月中下旬,第三代在8 月末[30]。成虫在夏季可飞行,活动和扩散能力强,白天隐蔽在草丛中,夜间出来活动。黄褐卷蛾对温度湿度降水以及光照感知明显,春夏季为其高发时节。幼虫一般4—5 月出来危害,三代成虫先后出现在夏季,成虫昼伏夜出,夜间飞行取食,危害较强[31,32]。
图8 黄褐卷蛾Pandemis chlorograpta Meyrick
2.3 防治建议
针对西藏荨麻主要害虫的发生为害情况,建议参照如下措施进行防治:(1)荨麻皮个木虱、荨麻蚜和宽碧蝽等半翅目害虫,主要以黄色和红色相间色板诱杀成虫为主,种群数量高时,辅以低毒药剂如吡虫啉、噻虫嗪及吡蚜酮等进行防治;(2)荨麻蛱蝶等主要鳞翅目害虫,种群密度低时主要采用人工摘除虫苞和叶背面幼虫或枝干上蛹集中杀灭,或通过释放、保护寄生蜂进行防治;种群密度高时可采用低毒药剂如敌敌畏、高效氯氰菊酯等进行防治。
3 讨论
西藏荨麻主要生长在海拔3200m 以上的地域,在西藏高原特色畜牧业中发挥着重要作用,近年来,随着荨麻功能的进一步开发利用,害虫的发生为害也受到了关注,但迄今为止,尚未有西藏荨麻害虫种类与发生为害相关研究报道。
本研究在西藏荨麻生长繁殖盛期,通过系统调查鉴定明确荨麻主要害虫7 科8 种,其中荨麻皮个木虱具有寄主专一性,是西藏荨麻主要害虫,在拉萨地区所有调查区均发生较重;其次为荨麻蚜和荨麻蛱蝶,三种害虫分布广,为害重,宽腹碧蝽和牧草盲蝽的发生具有地域局限,仅在白朗村发生较重,其他调查点分布较少。这些主要害虫和次要害虫的交替为害,在不同地区和季节发生情况略有不同,很大程度上影响了西藏荨麻的产量和品质。
调查过程中也发现一种茧蜂,其可单头寄生荨麻蛱蝶低龄幼虫,被寄生后的荨麻蛱蝶幼虫体色较黑,生长发育迟钝,待寄生蜂结茧后荨麻蛱蝶幼虫死亡。这种寄生蜂在对荨麻蛱蝶的生物防治起到了重要作用,具有极大的开发潜力,具体有待进一步鉴定和研究利用。