不同光质对灵武长枣生长与光合特性的影响

李元景，曹 兵，万仲武，张 悦，马 冲

（1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏灵武市大泉林场，宁夏 灵武 751400）

影响植物生长的环境因子有土壤、水分、空气、温度、光照等[1]。光照强度、光照时长和光质对植物的形态建成、开花结果、休眠发芽有重要影响[2-4]，其中光质的影响尤为重要，光质不仅是一种影响光合作用的能源，还是一种影响植物生长发育的触发信号。植物吸收不同光质后能够引起体内相应的化学变化[5-6]，这种化学变化对植物的生长发育、生理代谢、形态建成、光合反应和品质特征均有重要的调节作用[7]。补充红光有利于提高植物体内糖的含量，补充蓝光有利于提高蛋白质的含量，组合光比单一光质更有利于植物的生长[8]，但不同类型和种类的植物对光质的反应有可能不同。

灵武长枣Ziziphus jujuba‘Lingwuchangzao’为鼠李科枣属的一种优良的鲜食品种。作为灵武地区的特色产业，灵武长枣在宁夏农业特色产业发展、农业产业结构调整、农民增收等方面具有重要的地位与作用。近年来，随着设施园艺产业的快速发展，灵武长枣反季节栽培与生产技术取得了一定进展。由于灵武长枣为喜光果树，冬春季节的日照时长较短，设施温棚内光照不足，限制了冬春季设施环境下灵武长枣的生产。目前，有关设施栽培补光的研究多集中于补充不同光质对黄瓜[9]、番茄[10]、甜瓜[11]、葡萄[12]、草莓[13-14]、火龙果[15]、先锋橙[16]、红桔[16]、蓝莓[17]、石榴[18]、油桃[19]等多种植物的生长发育、产量、果实品质、光合作用、叶绿素荧光动力学参数的影响。有关补充不同光质对设施灵武长枣生长的影响及其在反季节生产中应用的研究鲜见报道。

本试验中通过设置6 种光质对灵武长枣进行光质调控，研究补充不同光质对设施环境下灵武长枣植株生长及光合特性的影响，筛选有利于灵武长枣设施栽培的补光光质组合，旨在为灵武长枣设施栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2021年2—7月，在宁夏灵武市大泉林场千亩设施良种繁育基地设施温棚内进行试验。该基地（106.6°E，38.2°N）海拔高度1 250 m。温棚为东西走向，棚长75 m、跨度12 m、棚高4.3 m，覆盖0.10 mm 厚PO 膜。冬春季棚内温度为10 ～35 ℃，光照强度为20 000 ～60 000 lx，土壤平均温度为16 ℃，空气平均湿度为31.7%。

1.2 试验材料

以6年生灵武长枣截干生长2 a 后的植株为研究对象，平均株高为1 m，平均冠幅为0.73 m×0.64 m，平均地径为5.1 cm。定植于规格为85 cm×85 cm×45 cm 的栽培盆内，培养基质为沙、蛭石、草炭、珍珠岩和蚯蚓粪的混合物。2020年12月中旬，将供试植株移出强迫休眠冷库。2021年1月6日，植株进入萌芽期，7月初植株进入成熟期。

使用LED T8 灯管（深圳市伟信力光电有限公司生产）采光，灯管尺寸90 cm×24 mm，功率15 W。每根灯管由72 颗灯珠组成，光质组合由红、蓝2 种颜色灯珠按数量比交叉组合构成，红光波长为650 nm，蓝光波长为450 nm。

1.3 试验设计

采用单因素随机区组试验设计，设置7 个处理：红光（R）、蓝光（B）、红蓝组合光（1R2B、2R1B、3R1B）、白光（W）、对照（不补光，CK），红蓝组合光处理中1R2B、2R1B、3R1B 分别表示红、蓝灯珠数量比为1∶2、2∶1、3∶1。每处理设3 次重复，每重复5 株枣树，供试样树共105 株。灯管单行式布设于枣树正上方10 cm处向下照射，随枣树的生长状况调整高度，每重复布设4 条LED 灯，为防止处理间产生交叉影响，行间用银色反光膜进行隔光，行内采用单株保护行进行隔光，于盛花期开始补光处理。补光时间为05:00—08:00 和18:30—21:30，使用定时器控制。

1.4 指标测定

1.4.1 生长指标

测定的生长指标包括枣吊长、枣吊粗、叶绿素含量和叶面积。在补光处理之前，随机选取每个样树不同方位的4 个枣吊用彩色毛线进行标记，并用钢卷尺（0 ～5 m）和不锈钢数显卡尺（0 ～100 mm）分别测量枣吊的长度和粗度，于成熟期再次进行测量，计算生长量。从灵武长枣盛花期开始，每隔30 d 用YMJ-CHA3 智能叶面积仪（浙江拓普云农科仪器有限公司）测定相同部位叶片的面积，每个处理选择20 片叶。从灵武长枣盛花期开始，每隔30 d 用SPAD-502 Plus 手持叶绿素仪（浙江托普云农科仪器有限公司）测定相同部位叶片的叶绿素含量，每株样树选取4 片健康叶片进行测定。

1.4.2 叶片光合特性指标

在补光处理第80 天后（果实白熟期），选取晴朗天气的09:00—11:00，使用TARGAS-1 便携式光合测定仪（PP SYSTEMS 公司，美国）测定叶片光合特性指标，包括叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、有效水分利用率。每处理随机选取20 片叶进行测定。

1.4.3 叶片叶绿素荧光特性指标

在补光处理第80 天后（果实白熟期），使用OS5P+型便携式脉冲调制叶绿素荧光仪（Opti-Science，美国），在Yield 和Kinetic 模式下，分别对灵武长枣成熟叶片的叶绿素荧光参数进行测定。在Kinetic 模式下测定前，叶片暗处理30 min。每处理内随机选择10 片成熟功能叶片进行测定，每片叶自动重复测定5 组数据。

1.5 数据处理

使用Excel 2007 软件整理原始数据，使用SPSS 24.0 软件进行方差分析与显著性检验（Duncan新复极差法），使用Origin 2018 软件制图。

2 结果与分析

2.1 补充不同光质对灵武长枣植株生长的影响

2.1.1 对枣吊长生长量的影响

补充不同光质处理下灵武长枣的枣吊长生长量如图1所示。由图1可见，补充不同光质处理下灵武长枣枣吊长生长量的差异极显著（P＝0.006＜0.01），其中枣吊长生长量以红蓝组合光（3R1B）处理为最高（23.70 cm），分别比红光处理、蓝光处理、白光处理、对照、红蓝组合光（1R2B）处理、红蓝组合光（2R1B）处理高56.0%、61.0%、49.0%、118.0%、62.0%、43.0%。由此可以看出，不同光质均可促进枣吊长的生长，其中红蓝组合光（3R1B）处理的作用效果最好。

图1 补充不同光质处理下灵武长枣的枣吊长生长量Fig.1 The increment of bearing shoot length of ‘Lingwuchangzao’under different light quality treatments

2.1.2 对枣吊粗生长量的影响

补充不同光质处理下灵武长枣的枣吊粗生长量如图2所示。由图2可见，不同光质处理对灵武长枣枣吊粗生长量的影响极显著（P=0.003 ＜0.01）。其中红蓝组合光（3R1B）处理枣吊粗生长量较高（2.09 mm），分别比红光处理、蓝光处理、白光处理、对照、红蓝组合光（1R2B）处理、红蓝组合光（2R1B）处理高46%、58%、54%、127%、48%和42%。由此可以看出，不同光质均能促进灵武长枣枣吊粗的生长，其中红蓝组合光（3R1B）处理的效果最为显著。

图2 补充不同光质处理下灵武长枣的枣吊粗生长量Fig.2 The increment of bearing shoot diameter of ‘Lingwuchangzao’under different light quality treatments

2.1.3 对叶面积的影响

补充不同光质处理下灵武长枣的叶面积如图3所示。由图3可见，各处理下灵武长枣叶面积的增长率呈现先快后慢的趋势。在4 个测定日期，不同处理下灵武长枣的叶面积均存在极显著差异，4月10日、5月10日、6月10日、7月10日的P值分别为0.006、0.003、0.010、0.006，均不大于0.01，其中红蓝组合光（3R1B）处理下叶面积的增长量最大，对照处理下叶面积的增长量最小。由此说明，不同光质均能促进灵武长枣叶面积的增长，其中红蓝组合光（3R1B）处理最有利于叶面积的增长。

图3 补充不同光质处理下灵武长枣的叶面积Fig.3 The leaf area of ‘Lingwuchangzao’ under different light quality

2.1.4 对叶绿素含量的影响

叶绿素是绿色植物进行光合作用的重要色素，能吸收光能、转化和导向光能形成化学能[20-21]，对植物的生长及果实的产量和质量具有极其重要的调节作用。补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素SPAD 值如图4所示。由图4可见，在整个生长过程中灵武长枣叶片的叶绿素含量表现为先增加、后下降的变化趋势。在4 个测定日期，红蓝组合光（1R2B）处理和红蓝组合光（3R1B）处理下叶绿素含量最高，对照组的叶绿素含量最低。方差分析结果表明，不同处理间叶绿素含量差异显 著，4月8日、5月8日、6月8日、7月8日的P值分别为0.050、0.007、0.005、0.001，均不大于0.05。由此可知，不同光质均能促进灵武长枣叶片叶绿素的合成，增强枣树的光合作用。

图4 补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素SPAD 值Fig.4 The SPAD value of chlorophyll of ‘Lingwuchangzao’under different light quality

2.2 补充不同光质对灵武长枣叶绿素荧光特性的影响

2.2.1 对叶绿素初始荧光的影响

初始荧光是暗反应中心处于完全开放状态时的荧光产量。一般认为，初始荧光的升高是暗反应中心遭到破坏的结果，其降低是暗反应中心受到抑制，非化学能量耗散增加造成的[22]。补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素初始荧光如图5所示。由图5可见，补光处理下的初始荧光均低于对照组，其中蓝光处理、红蓝组合光（3R1B）处理与对照间差异较大。由此可知，不同光质均对灵武长枣叶绿素初始荧光具有一定的抑制作用，且蓝光和红蓝组合光（3R1B）的抑制作用最强。

图5 补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素初始荧光Fig.5 The minimal fluorescence of chlorophyll of‘Lingwuchangzao’ under different light quality

2.2.2 对叶绿素最大荧光的影响

最大荧光是暗反应中最大荧光产量。补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素最大荧光如图6所示。由图6可见，补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素最大荧光存在一定差异。补光处理的叶绿素最大荧光均高于对照组，其中红光处理、白光处理、红蓝组合光（2R1B）处理与对照组间存在显著差异。由此可以看出，不同光质均能促进最大荧光值的增加，但红光的促进效果最为明显。

图6 补充不同光质处理下灵武长枣的叶绿素最大荧光Fig.6 The maximum fluorescence of chlorophyll of‘Lingwuchangzao’ under different light quality

2.2.3 对叶绿素最大光能转化率的影响

叶绿素最大光能转化率为暗适应下暗反应中心的原初光能转化效率，反映光合作用中光能转化为化学能的最大效率，是绿色植物光化学反应的一个重要参数[23]，其值反映出光化学反应的强度。补充不同光质处理下灵武长枣叶绿素的最大光能转化率如图7所示。由图7可见，不同光质处理对叶绿素最大光能转化率均有促进作用，且不同处理间存在显著差异（P=0.011）。所有补光处理下的叶绿素最大光能转化率均显著高于对照组。

图7 补充不同光质处理下灵武长枣叶绿素的最大光能转化率Fig.7 The maximum photo energy conversion rate of chlorophyll of ‘Lingwuchangzao’ under different light quality

2.2.4 对光合量子产额的影响

补充不同光质处理下灵武长枣的光合量子产额如图8所示。由图8可见，不同光质均能提高灵武长枣的光合量子产额。方差分析结果表明，补充不同光质处理下，灵武长枣的光合量子产额有极显著差异（P＜0.01）。其中：红蓝组合光（3R1B）处理和红蓝组合光（2R1B）处理与其他5 种处理间差异显著；其次红光处理、蓝光处理、红蓝组合光（1R2B）处理与白光处理、对照组间差异显著。由此可以看出，红光有利于灵武长枣光合量子产额的提高，但适度增加红光比例的红蓝组合光更有利于灵武长枣光合量子产额的提高。

图8 补充不同光质处理下灵武长枣的光合量子产额Fig.8 The photosynthetic quantum yield of ‘Lingwuchangzao’under different light quality

2.2.5 对表观电子传递速率的影响

表观电子传递速率反映了实际光强条件下的电子传递速率[24]。补充不同光质处理下灵武长枣的表观电子传递速率如图9所示。由图9可见，不同光质处理下，灵武长枣表观电子传递速率的差异显著（P=0.024 ＜0.05），所有补光处理的表观电子传递速率均高于对照组。根据表观电子传递速率由高到低排列，各处理依次为红蓝组合光（3R1B）、红蓝组合光（2R1B）、红光、蓝光、红蓝组合光（1R2B）、白光、对照。由此说明，红光能加快灵武长枣的表观电子传递速率，但适度增加红光比例的红蓝组合光更有利于灵武长枣表观电子传递速率的提高。

图9 补充不同光质处理下灵武长枣的表观电子传递速率Fig.9 The apparent electron transmission rate of‘Lingwuchangzao’ under different light quality

2.2.6 对光化学猝灭系数的影响

光化学猝灭系数表示光合色素吸收的光能用于化学电子传递的比例，光化学猝灭系数越大，光反应的电子传递活性越大[25-26]。补充不同光质处理下灵武长枣的光化学猝灭系数如图10 所示。由图10 可见，不同补光处理对灵武长枣的光化学猝灭系数有极显著影响（P=0.006 ＜0.01），补光处理下的光化学猝灭系数均高于对照组，其中红蓝组合光（3R1B）处理对灵武长枣光化学猝灭系数的影响最为显著，在光反应过程中电子传递活性最高。

图10 补充不同光质处理下灵武长枣的光化学猝灭系数Fig.10 The photochemical quenching coefficient of‘Lingwuchangzao’ under different light qualit y

2.2.7 对非光化学猝灭系数的影响

在植物光合作用中物能的传递与转化主要靠叶绿素荧光动力学参数来反映。补充不同光质处理下灵武长枣的非光化学猝灭系数如图11 所示。由图11 可见，不同处理下的非光化学猝灭系数存在显著差异（P=0.018 ＜0.05），除蓝光处理下的非光化学猝灭系数高于对照组外，其余处理的非光化学猝灭系数均低于对照组。由此可以看出，蓝光有利于灵武长枣非光化学猝灭系数的提高。

图11 补充不同光质处理下灵武长枣的非光化学猝灭系数Fig.11 The non-photochemical quenching coefficient of‘Lingwuchangzao’ under different light quality

2.3 补充不同光质对灵武长枣光合特性的影响

2.3.1 对净光合速率的影响

净光合速率是光合作用的重要参数，与植物有机物合成密切相关，其值越高表示有机物的合成越多。补充不同光质处理下灵武长枣的净光合速率如图12 所示。由图12 可见，补充不同光质处理对灵武长枣净光合速率具有极显著影响（P=0.005 ＜0.01），补光处理的净光合速率均高于对照组，其中红蓝组合光（3R1B）处理下的净光合速率最高，较对照组高112.0%。由此可以看出，不同光质均可促进灵武长枣净光合速率的增加，其中红蓝组合光（3R1B）的促进效果最好，更有利于灵武长枣有机物的合成。

图12 补充不同光质处理下灵武长枣的净光合速率Fig.12 The net photosynthetic rate of ‘Lingwuchangzao’under different light quality

2.3.2 对蒸腾速率的影响

补充不同光质处理下灵武长枣的蒸腾速率如图13 所示。由图13 可见，补充不同光质对灵武长枣蒸腾速率的影响不同，不同光质处理下灵武长枣的蒸腾速率均高于对照组。其中：蓝光处理和红蓝组合光（1R2B）处理下的蒸腾速率较高，且与对照组间有显著差异；其次是红蓝组合光（3R1B）处理和白光处理，但与对照组间无显著差异。由此可以看出，蓝光有利于灵武长枣叶片蒸腾速率的提高。

图13 补充不同光质处理下灵武长枣的蒸腾速率Fig.13 The transpiration rate of ‘Lingwuchangzao’ underdifferent light quality

2.3.3 对胞间CO2 浓度的影响

补充不同光质处理下灵武长枣的胞间CO2浓度如图14 所示。由图14 可见，补充不同光质对灵武长枣胞间CO2浓度的影响不同，红蓝组合光（1R2B）处理下的胞间CO2浓度高于对照组，其余5 种处理下的胞间CO2浓度均低于对照组，但均与对照组间无显著差异（P=0.346 ＞0.05）。

图14 补充不同光质处理下灵武长枣的胞间CO2 浓度Fig.14 The intercellular CO2 mole fraction of v

2.3.4 对气孔导度的影响

气孔导度影响着植物物质的合成，是植物细胞间进行气体交换的主要评价指标。补充不同光质处理下灵武长枣的气孔导度如图15 所示。由图15 可见，不同光质对灵武长枣气孔导度的影响不同，补光处理均能提高灵武长枣叶片的气孔导度，且对照组间差异极显著（P=0.003 ＜0.01）。其中红蓝组合光（3R1B）处理提高灵武长枣叶片气孔导度的效果最好，促进灵武长枣细胞间进行气体交换，间接增强了灵武长枣的光合作用强度。

图15 补充不同光质处理下灵武长枣的气孔导度Fig.15 The stomatal conductance of ‘Lingwuchangzao’under different light quality

2.3.5 对有效水分利用率的影响

有效水分利用率在一定程度上反映了植物光合生产过程与植株耗水特性的关系。补充不同光质处理下灵武长枣的有效水分利用率如图16 所示。由图16 可见，不同光质处理对灵武长枣叶片水分利用率的影响不同，除蓝光处理和白光处理下的叶片水分利用率小于对照组外，其余处理均高于对照组，其中红蓝组合光（3R1B）处理下的水分利用率最高（4.25）。通过方差分析可知，不同处理对灵武长枣叶片的有效水分利用率无显著影响（P=0.153 ＞0.05）。

图16 补充不同光质处理下灵武长枣的有效水分利用率Fig.16 The effective water use efficiency of ‘Lingwuchangzao’under different light quality

3 结论与讨论

本研究结果表明，补充不同光质对设施栽培灵武长枣植株生长和光合特性的影响不同，其中红蓝组合光（3R1B）处理对灵武长枣枣吊长、枣吊粗、叶绿素含量和叶面积生长的促进效果最佳。红光处理下灵武长枣叶片的初始荧光、最大荧光的值最高，红蓝组合光处理能够提高灵武长枣的最大光能转换效率、光合量子产额、表观电子传递速率、光化学猝灭系数等。红蓝组合光（3R1B）处理和蓝光处理下灵武长枣的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度最大，且红蓝组合光（3R1B）处理下的水分利用率较高。因此，在灵武长枣设施栽培中，推荐采用红蓝组合光（3R1B）进行补光。

光质是影响植物生长发育的重要光环境之一，对植物生长的影响较为复杂，其影响主要与光谱成分和植物种类有关[27]。植物借助光受体来感知外界的光变化，不同光质触发不同的光受体，进而影响植物的生长发育[28]。有研究结果表明，不同光质对不同植物生长发育的影响不同[29]。钱舒婷[30]认为红光可以促进植物的生长。本研究结果表明，不同光质处理均能促进灵武长枣植株的营养生长，但红蓝组合光（3R1B）处理的综合表现最优，与文莲莲[31]、王政等[32]的研究结果基本一致。

叶绿素荧光反映了环境变化过程中植物叶片在光能的吸收、传递、耗散与分配方面的表达能力[33]，与气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更多反映的是植物光合的内在特征[34]，是分析植物光合生理的重要指标。植物能适应不同的光质，得益于光合系统的多个调节水平和光合电子传递链各组分的协同作用[35]。初始荧光是暗反应中心处于完全开放状态时的荧光产量，暗反应中心受到抑制则初始荧光降低，最大荧光是暗反应中最大荧光产量。本研究结果表明，在补光处理中红光处理下的初始荧光值、最大荧光值均最高，与刘庆[36]、陈丽华等[37]的研究结果基本一致。此外，红蓝组合光处理能够提高灵武长枣的最大光能转换效率、光合量子产额、表观电子传递速率、光化学猝灭系数等，与马绍英等[38]的研究结果完全一致。由此说明，红蓝组合光有利于增大叶片光系统Ⅱ反应中心的开放程度，促进光系统Ⅱ吸收更多的光能，有利于培育壮苗，实现优质高产的目的。

光合作用为植物提供物质基础和能量基础，直接影响植物的生长和生物量积累[39]。光质是影响植物光合作用的重要因素，对植物的光合作用存在较大影响。Matsuda 等[40]的研究结果表明，补充红光不利于水稻净光合速率、气孔导度的提高；辛国凤[41]经研究认为红蓝组合光处理下甜椒幼苗光合速率最大，其次是蓝光处理，红光处理下最小，因此红蓝组合光处理有利于光合作用的进行。在本研究中，红蓝组合光（3R1B）和蓝光处理下灵武长枣的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度最大，且红蓝组合光（3R1B）处理下水分利用率较高，说明红蓝组合光（3R1B）处理下灵武长枣叶片的水分代谢比较旺盛，间接反映出灵武长枣光合速率升高的原因。

本研究中初步探讨了光质对设施灵武长枣生长与光合特性的影响，由于补光时间为灵武长枣盛花期，非萌芽期，因此研究结果仅能反映补充不同光质对盛花期灵武长枣的生长与光合特性的影响状况，不能反映其对整个生长期的影响。除了光质外，光强也是影响灵武长枣生长和光合特性的主要因素，后续研究中可从萌芽期开始补光，并设置一定范围的光强梯度。