棉花品种抗旱性相关指标分析与综合评价

郑巨云，桑志伟，王俊铎，龚照龙，梁亚军，张泽良，郭江平，莫明，李雪源*

（1.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052）

水资源短缺严重制约着世界各地农业生产的发展，干旱造成的农业生产损失相当于其他非生物自然灾害造成的农业生产损失的总和[1]。新疆土地干旱面积位居全国之首[2]。棉花作为新疆的主要作物，对新疆经济发展起着举足轻重的作用。据统计，2019 年新疆棉花种植面积占全国棉花总面积的76.1%；产量占全国棉花总产量的84.9%，达5.002×108kg；单产1 965 kg·hm-2，较全国棉花单产平均值高205.5 kg·hm-2[3]。因此，新疆棉花生产对我国棉花产业发展起着重要作用，肩负着维护我国棉花生产安全、满足棉纺织工业需求、促进新疆经济发展的重要任务[4]。然而，干旱严重影响棉花高产、稳产。因此，探究棉花自身的抗旱能力，培育高抗旱棉花品种对新疆棉花产业发展有着重要意义[5]。研究表明，棉花在盛蕾期和花铃期遭受干旱胁迫会使植株生长缓慢，叶片变小且数量减少，新叶生长速率下降，果枝数下降；严重时，植株将停止生长，从而发生自然封顶现象[6-8]；对于整个生育期来说，干旱会导致产量下降[9]。近年来，国内外学者在棉花的抗旱研究方面取得了重要进展，李忠旺等[10]使用综合抗旱系数、抗旱性综合评价值等对76份品种材料进行了抗旱性评价，筛选出5份高抗旱性材料；刘光辉等[11]使用隶属函数、聚类分析等方法，对90 份棉花资源材料的抗旱性进行评价，筛选出21份抗旱材料；李海明等[12]利用综合抗旱系数、主成分分析等方法对153份种质资源进行综合评价，筛选出了花铃期抗旱性强的种质。采用多种方法相结合对棉花品种的抗旱性进行综合评价，其结果更加准确、更具说服力。因此，本研究收集了国内外共203份棉花品种资源，在干旱胁迫和正常灌水2种条件下测定各品种资源的14个农艺性状指标，利用综合抗旱系数、隶属函数、主成分分析、灰色关联度分析等方法，并结合聚类分析，评价203份陆地棉品种资源的抗旱性，筛选出与陆地棉抗旱性密切相关的重要指标及高抗旱性的品种资源，为陆地棉的抗旱性遗传改良提供理论依据和亲本材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为新疆农业科学院经济作物研究所陆地棉团队从国内外收集到的203 份品种，品种的名称和来源详见表1。

表1 203份陆地棉品额编号及来源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties

表1 203份陆地棉品额编号及来源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties 续表Continued

表1 203份陆地棉品额编号及来源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties 续表Continued

1.2 试验地概况

试验于2019 年在新疆农业科学院实验基地干旱鉴定池（阿拉尔市农一师16 团新开岭镇，40°30′13″N，80°50′31″E）进行，该区地处暖温带大陆干旱荒漠气候区，年均降水量48.5 mm，蒸发量2 558.9 mm。旱池土质为沙壤土，基础理化性质为：有机质15.4 g·kg-1，全氮0.4 g·kg-1，碱解氮64.9 mg·kg-1，速效磷28.6 mg·kg-1，速效钾158 mg·kg-1。

1.3 试验设计

试验以正常灌溉（watering，W）为对照，设置干旱胁迫（drought，D）处理，比较不同水分处理时各品种农艺性状、生理生化指标和产量的差异。2个处理均采用滴灌模式，其中，正常灌溉处理于6月25 日第1 次滴灌，每7～10 d 滴灌1 次，灌水量均为450 m3·hm-2，全生育期累积灌水4 500 m3·hm-2；干旱胁迫处理不浇水，持续胁迫至田间土壤含水量达3%后，继续胁迫20 d，然后复水，全生育期累积灌水1 575 m3·hm-2。正常灌溉和干旱胁迫处理间设置隔离区，宽度3 m。

2个处理均采用一膜两行（窄膜，膜宽0.70 m）种植模式。采用随机区组排列，每个品种种植1行，重复3次，小区面积0.9 m2，行长3 m，行距0.3 m，株距0.12 m。于2019年4月8日播种，播种前进行春灌，灌水量4 500 m3·hm-2，保障正常出苗，4月20 日开始出苗，7月5日进行打顶。2个处理施肥一致，均施用氮肥600 kg·hm-2、磷肥124.5 kg·hm-2、有机肥150 kg·hm-2、钾肥129 kg·hm-2；共进行7 次化学调控，施用缩节胺总量为360 g·hm-2。旱池的边行为两膜保护行，田间管理同一般大田管理。

1.4 测定性状及方法

1.4.1 农艺性状的测定 于8月27日分别测定干旱胁迫处理和对照的株高（plant height，PH）、果枝数（fruit branch，FB）、果节数（fruit node，FN）、始节高（height of the frist node fruit branch，HFNFB）、始节数（the frist node fruit branch，FNFB）、叶面积（leaf area，LA）和单株结铃数（bolls number，BN），每品种均选取连续10株进行测定，取平均值。

1.4.2 生理生化指标的测定 于7月24 日（盛花期）采用SPAD-502 叶绿素计（Minolta，日本）测定各品种在不同处理下功能叶（主茎倒2 叶）的SPAD 值。每品种选取连续10 株，分别在靠近叶主脉及其两侧的位置各测定1 次，取3 次平均值。

在干旱胁迫处理组土壤含水量达到3%并继续胁迫20 d 后，每个品种选取10 株，取主茎倒2 叶测定 脯氨酸（proline，Pro）、丙二醛（molondialdehyde，MDA）含量和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性。其中，采用茚三酮法测定Pro含量[13]，采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量[13]，采用比色法测定SOD活性[13]。

1.4.3 产量性状的测定 每个品种于9月24 日（成熟期）收取中上部棉铃20 个，测定单铃重（boll weight，BW）和衣分（lint percent，LP）；完整收获10 株植株的所有棉铃，其籽棉产量的均值记作该品种的单株产量（yield per plant，YPP）。

1.5 数据处理及抗旱相关指标的计算

使用Excel 2019 和SPSS 26.0 软件进行数据的整理和统计分析，并根据以下公式计算抗旱系数（drought resistance coefficient，DC）、抗旱指数（drought resistance index，DI）、综合抗 旱系数（Comprehensive drought resistance coefficient，CDC）、隶属函数值[membership function，μ(x)]、抗旱性综合度量值（drought resistance comprehensive evaluation values,D）、关联度（relevancy，γi）、权重系数[weight coefficient，ωi(γ)]和加权 抗旱系 数（weighted drought resistance coefficient，WDC）[10-12,14-17]。

式中，Xd为干旱胁迫条件下某性状测量值；Xw为正常灌水条件下某性状测量值；Xˉ为某指标性状在干旱胁迫条件下的平均值；DCimin为i性状抗旱系数最小值；DCimax为i性状抗旱系数最大值；ri为第i个综合指标贡献率，i=1，2，3，……n。

2 结果分析

2.1 单一性状指标统计分析

对正常处理组和干旱胁迫组下各品种的14 个农艺性状及生理指标进行测定，结果（表2）表明，除衣分外，其他13 个指标在不同处理条件下均呈极显著差异（P＜0.01），说明干旱胁迫对衣分的影响较小。对各性状指标DC和DI的平均值进行分析，结果（表2）表明，各性状的DC与DI的平均值基本一致，其中，DC范围为0.45～1.32，DI范围为0.50～1.35。始节数、衣分、Pro 含量和SOD活性的DC和DI均大于1；其他性状的DC和DI均小于1。始节数的DC和DI均最高；叶面积的DC最低，单株产量的DI最低。各性状DC和DI的变异系数范围分别为10.55%～44.75%和18.11%～80.22%，其中，单株产量DC和DI的变异系数均最大；其次是结铃数、果节数、MDA 含量等；衣分DC和DI的变异系数均最小。由此表明，干旱胁迫对不同性状的影响存在较大差异，其中，单株产量、结铃数、果节数、MDA 含量对干旱胁迫较为敏感；其次是果枝数、Pro含量、SOD活性等；衣分和叶绿素含量对干旱胁迫最不敏感。

表2 各性状指标的抗旱系数和抗旱指数Table 2 DC and DI of each trait

2.2 DC值频率指标统计分析

对各性状指标DC的频率分布统计分析，由表3 可知，除叶绿素含量只分布在0.6～1.2 区间外，其他性状的DC在各区间均有分布，但分布频率存在差异。叶面积、结铃数、单株产量的DC主要分布于0.3～0.6，株高、始节高、果枝数、单铃重的DC分布在0.6～0.9，始节位、果节数、MDA 和Pro含量、SOD 活性DC在6 个区间均有分布。这说明各品种的叶绿素含量、叶面积、结铃数、单株产量、株高、始节高、果枝数、单铃重对干旱胁迫不敏感，始节位、果节数、MDA和Pro含量及SOD活性对干旱胁迫较为敏感。

表3 各性状抗旱系数的频次分布Table 3 Frequency distribution of drought resistance coefficient on each trait

2.3 DI值频率指标统计分析

对各性状指标DI的频率分布统计分析，由表4 可知，株高、果节数、叶面积、结铃数、单株产量DI主要分布于0.3～0.6，始节高、单铃重的DI主要分布于0.6～0.9，衣分、叶绿素含量的DI主要分布于0.9～1.2，始节位、果枝数、MDA 和Pro 含量及SOD 活性的DI在5 个区间均有分布，这说明各品种的株高、果节数、叶面积、结铃数、单株产量、始节高、单铃重、衣分、叶绿素对干旱胁迫不敏感，始节位、果节数、MDA和Pro含量及SOD活性受干旱胁迫的影响较大。

表4 各性状抗旱指数的频次分布Table 4 Frequency distribution of DI on each trait

2.4 主成分分析

主成分分析共提取出6个主成分（表5），贡献率分别为26.310%、13.700%、9.570%、8.400%、7.940%和6.900%，累计贡献率为72.82%。PC1主要受单株产量、果枝数、果节数影响；PC2 主要受始节高铃期叶绿素含量、SOD 活性影响；PC3 主要受始节位、衣分影响。将14 个单项指标转化成6 个相互独立的综合指标，能最大限度地反映原指标所反映的信息。

表5 主成分分析Table 5 Principal component analysis

2.5 灰色关联度分析

利用DC、WDC值与D值进行灰色关联度分析，结果（表6）表明，各指标抗旱系数（DC）与D值的关联度排序依次为：SPAD 值、单铃重、衣分、株高、果枝数、始节位、叶面积、始节高、Pro 含量、果节数、有效结铃数、单株产量、MDA 含量、SOD 含量；以DC与WDC值的关联度作为参考，可知与D值的关联度排序有所不同，排序位次相同的有Pro含量、果节数、有效结铃数，此外叶面积、单株产量、MAD 含量这3 个指标的D值关联度和WDC关联度是基本一致的，或差别不大，而株高和始节高的差异较大。

表6 灰色关联度分析Table 6 Grey incidence analysis

2.6 聚类分析

利用公式计算出抗旱性综合度量值（D值），以各品种的D值作为变量进行聚类分析。如表7和图1所示，可以将材料分成5类：第Ⅰ类为高抗旱性品种（D＞0.6），包括鄂抗棉10、赣棉10、土库曼陆地棉等共12 份品种；第Ⅱ类为抗旱性品种（0.6≥D＞0.5），包括KK-1543、豫棉15、皖棉8407 等共62份品种；第Ⅲ类为耐旱性品种（0.5≥D＞0.44），包括晋棉6、新陆中48、鲁棉28 等共80 份品种；第Ⅳ类为敏旱性品种（0.44≥D＞0.35），包括豫棉17、17N8、农垦5 等共35 份品种；第Ⅴ类为高度敏旱性品种（D≤0.35），包括新陆早24、新陆早29、冀棉12等共14份品种。

图1 203份陆地棉品种的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of 203 upland cotton varieties

表7 不同类群的D值Table 7 D value of different cluster groups

3 讨论

干旱严重影响棉花生长发育，苗期干旱使植株矮小，果枝数减少；蕾期和花铃期遭遇干旱胁迫会严重影响植株生物量的积累，铃数减少，最终导致产量降低[18-19]。随着研究的不断深入，植物抗旱性的鉴定体系和综合评价方法不断完善，孙丰磊等[16]使用隶属函数法和灰色关联度分析对30份棉花材料的16 个指标在花铃期的抗旱性进行了综合评价，筛选出5 份高抗旱性品种；王孟珂等[20]利用主成分分析对108 份文冠果种质资源的抗旱性进行评价，筛选出31 份适合在干旱地区种植的种质资源；田又升等[21]通过对68 个棉花品种的17 个农艺性状及生理指标进行了抗旱性评价，筛选出7份高抗旱性材料；冯方剑等[22]采用主成分分析和隶属函数法对32 份棉花材料的抗旱性进行综合评价，筛选出1 份高抗旱性材料；武新娟等[23]对20份马铃薯品种在5个生理生化指标的抗旱系数和抗旱指数进行鉴定及评价，筛选出5 份抗旱性较强的材料。本研究利用综合抗旱系数、抗旱综合度量值、加权综合抗旱系数，并结合灰色关联度及聚类分析，对203 份陆地棉品种资源的抗旱性进行了鉴定和评价，根据D值将其划分为5 类：强抗旱性品种（D＞0.6）、抗旱性品种（0.6≥D＞0.5）、耐旱性品种（0.5≥D＞0.44）、敏旱性品种（0.44≥D＞0.35）、高度敏旱性品种（D≤0.35）。其中，鄂抗棉10、赣棉10、土库曼陆地棉等共12 份陆地棉品种的抗旱性较强，可以作为棉花抗旱遗传改良的优良亲本。

棉花抗旱性是由多基因控制的复杂数量性状，筛选适合的指标是鉴定棉花抗旱性的关键[24]。本研究在对供试材料抗旱性进行评价与选择的同时，也对抗旱指标进行筛选，DC和DI的频率分布及单一性状的t检验说明，受到干旱胁迫时，各品种的MDA 含量、Pro 含量、SOD 活性等生理性状对干旱胁迫最敏感；单株产量、结铃数、果节数等产量性状次之；而衣分等纤维品质性状对干旱胁迫最不敏感。主成分分析表明，单株产量、果枝数、果节数、SPAD 值、SOD 活性、始节位、始节高和MDA 含量可作为抗旱性鉴定的评价指标；各性状指标与加权综合抗旱系数的关系表明，叶绿素含量、单铃重、衣分、株高、果枝数、始节位、叶面积和始节高可作为棉花抗旱性鉴定的重要指标；为棉花品质的抗旱性鉴定和抗旱遗传改良提供理论依据。