天山北坡典型草地土壤呼吸特征及其对环境因子的响应

郭文章，井长青*，邓小进，陈宸，赵苇康，侯志雄，王公鑫

（1.新疆农业大学草业学院，新疆草地资源与生态重点实验室，西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学资源与环境学院，乌鲁木齐 830052）

草地作为陆地的重要组成部分，面积约3.5×109hm2[1]，草地生态系统在全球碳循环中发挥巨大的作用[2]。土壤呼吸作为碳排放的主要过程[3]，占陆地生态系统总呼吸的60%～90%，是陆地生态系统碳循环的第二大通量[4]，其微小变化会显著影响大气中CO2含量，进而影响区域及全球碳循环的过程[5]。在全球气候变化的背景下，研究草地生态系统土壤呼吸的变化特征及其影响因素对预测未来气候变化有重要意义[3]。草地土壤呼吸变化主要受到温度、水分等环境因子的影响[6-7]，其中温度通过影响植物根系呼吸、微生物代谢和凋落物的分解来影响土壤呼吸速率[8]；水分通过改变土壤通透性、促进微生物活动来影响土壤呼吸速率[9]。胡毅等[2]在对天山北坡草甸草原土壤呼吸的研究中指出，土壤呼吸速率与气温和土壤温度呈显著正相关，与土壤湿度无显著相关性。付皓宇等[10]的研究也表明，准噶尔盆地荒漠灌丛草地白天土壤呼吸速率与土壤温度、湿度呈负相关关系，夜间土壤呼吸速率与土壤温度、湿度呈正相关关系。张丽华等[11]研究表明，温带荒漠土壤呼吸速率与土壤温度、水分都呈二次函数关系。以上研究表明，探究温度和湿度对草地土壤呼吸的影响是评价气候变化对草地生态系统碳排放影响的前提[12]。

新疆是我国典型的干旱半干旱地区之一，同时，也是我国三大牧区之一，天然草地面积广阔，自然资源丰富[13]。天山是新疆乃至整个西北干旱区气候和生态环境重要的天然屏障[14]，天山北坡又是北疆草地典型的代表区域，植被具有明显的垂直和水平地带性分布规律，由低山带至高山带依次分布有山地荒漠、山地荒漠草原、山地草原、山地草甸草原、山地草甸及高寒草甸草地[15]。荒漠草原具有极端的非生物条件，土壤含水量、有机质含量低，植被稀疏，生态脆弱性明显[16]。温超等[17]研究表明，水分对内蒙古荒漠草原土壤呼吸速率有显著促进作用；徐海红等[18]研究认为，荒漠草原土壤呼吸速率与气温的相关性大于与土壤温度的相关性。但目前对荒漠生态系统中环境因素控制土壤呼吸的机制研究较少[11]。灌丛草甸分布于天山山脉中高山带，热量条件较好，有较高的产草量，是新疆重要的草场[19]，其分布上限与高寒草甸衔接，分布下限可延伸至山地草原带[20]，形成了天山北坡特殊的灌草复合型生态系统，具有碳储存、水源涵养等重要生态服务功能。目前对天山北坡草甸土壤呼吸的研究主要集中于对草甸草原的研究[2,21]，而对灌丛草甸土壤呼吸的研究较少。本研究通过分析天山北坡荒漠草原和灌丛草甸两种典型草地的土壤呼吸变化特征，旨在从宏观上了解天山北坡典型草地类型的土壤碳排放规律，以期为保护该地区草原生态和维持草地生态系统结构稳定性奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆乌鲁木齐县南山谢家沟（43°31′11″N，87°17′44″E），海拔1 613 m，属于典型中温带大陆性气候，该地区年均气温2～5 ℃，年均降雨量303 mm，降雨主要集中在5—10月，无霜期120～140 d，年均蒸发量1 100～1 300 mm。

典型山地荒漠草原观测样地植被以镰芒针茅（Stipa caucasica）、羊茅（Festuca ovina）为优势种；以博洛塔绢蒿（Seriphidium borotalense）、草原苔草（Carex turkestanica）、刺叶锦鸡儿（Caragana acanthophylla）为伴生种，盖度30%，6—8月平均地上生物量73.63 g·m-2，平均地下生物量1 332.32 g·m-2；主要分布在新疆天山北坡中低山带，是天山北坡主要草地类型，分布面积大，是主要的春秋放牧草场。土壤以山地栗钙土为主，土壤中0—20 cm 土层有机碳含量为15.39 g·kg-1，全氮含量为1.49 g·kg-1，全磷含量为0.69 g·kg-1。

典型山地灌丛草甸观测样地植被以紫苞鸢尾（Iris ruthenic）、草原糙苏（Pholmis pratensis）为优势种；以二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、宽刺蔷 薇（Rosa platyacantha）为伴生种，观测样地内草本植物占70%，灌木占30%，样地总盖度80%，6—8月平均地上生物量92.68 g·m-2，平均地下生物量1 512.70 g·m-2；主要分布在新疆天山北坡中高山带，分布面积大，主要用于放牧和刈割。土壤主要以黑钙土为主，土壤中0—20 cm 土层有机碳含量为55.35 g·kg-1，全氮含量为5.67 g·kg-1，全磷含量为0.79 g·kg-1。

1.2 土壤温度和土壤含水量观测

荒漠草原和灌丛草甸观测点布设HOBO USB Micro Station 土壤温湿度观测仪（美国Onset公司），并配置同公司生产的S-TMB-M006 土壤温度数据传感器（范围-30～75 ℃，精度±0.2 ℃）和S-TMB-M005 土壤含水量数据传感器（范围0～0.570 m3·m-3，精度±0.03 m3·m-3）和HOBO U30-NRC 数据采集器。数据传感器探头布设深度分别为5、20、40、70、100 cm。两套土壤温湿度测定系统的观测频度均为30 min，日变化及小时变化为30 min 测定值的均值，试验区安装HOBO U30小型气象站（美国Onset 公司），测定风速、风向、空气温度、空气湿度、光合有效辐射和降雨量。

1.3 土壤呼吸速率测定方法

选取天山北坡典型山地荒漠草原和灌丛草甸作为研究对象，分别在研究区选择微生境差异较小、有代表性的区域，分别设置3 个10 m×10 m 的样地，3 个样地间距5 m 以上。在每个10 m×10 m的样地内，随机选取5 个1 m×1 m 的样方，并在每个样方内安装1个同化箱基座（内径50 cm×50 cm），将5 个小样方地上植被齐地面刈割后，用于测定土壤呼吸。同化箱底座高8 cm，入地下5 cm，地上部3 cm，整个观测周期内同化箱基座位置保持不变。

采用LI-840A CO2∕H2O 非色散红外气体分析仪（美国LI-COR公司）测定土壤呼吸速率，静态箱（0.5 m×0.5 m×0.5 m）由透明有机玻璃制成，箱体内配有2 个风扇。土壤呼吸测定前，抬起静态箱，使箱内气体与周围大气混匀，测量时将静态箱放置于同化箱基座上，确定整个箱子处于密闭状态后，开始测定箱内气体含量变化，设置每秒自动记录1次CO2含量值，记录120 s左右，每个样方重复测量3 次。在测定土壤呼吸速率的同时，用Kestrel 5500 手持气象站（美国Nielsen-Kellerman公司）记录对应时段内风速、气压、空气温度、空气湿度。2020 年生长季（6—10月）每月中旬测定1次，每次监测时间为1 个完整昼夜，于当天10:00开始，至次日10:00 结束，日间测定间隔为2 h，夜间测定间隔为3 h。

1.4 计算公式

采用公式（1）指数模型[22]拟合土壤呼吸与气温、5 cm 土壤温度；采用公式（2）计算土壤呼吸温度敏感性[23]。

式中，Rs为土壤呼吸速率，µmol·m-2·s-1；T为气温或5 cm 土壤温度，℃；a为基础土壤呼吸速率，µmol·m-2·s-1；b为温度反应系数；Q10为土壤呼吸温度敏感性。

土壤呼吸与土壤含水量之间的关系采用常见的经验模型[11,24]，即分别采用线性函数（3）、二次函数（4）、指数函数（5）、幂函数（6）、对数函数（7）模型进行拟合。

式中，Rs为土壤呼吸速率，µmol·m-2·s-1；W为土壤体积含水量，m3·m-3；a、b、c表示回归系数。

用下列线性和非线性回归模型拟合5 cm 土壤温度和5 cm 土壤含水量的协同作用对土壤呼吸速率的影响[9]。

式中，Rs为土壤呼吸速率，µmol·m-2·s-1；T为土壤5 cm 温度，℃；W为土壤体积含水量，m3·m-3；a、b、c、d表示回归系数。

1 d 内所有时间的土壤呼吸碳排放量累加即为土壤呼吸日累积碳排放量，采用公式（13）进行计算[25]。

式中，C为每2 h土壤呼吸碳排放总量，g·m-2；Rs为每2 h 测量的土壤呼吸速率，µmol·m-2·s-1；60、60、2分别表示60 s、60 min、2 h。

1.5 数据分析

采用SPSS 22.0 进行数据处理与分析，采用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 研究区2020年生长季环境因子的变化特征

如图1 所示，研究区2020 年6—10月气温整体呈现先增加后降低趋势，平均气温为13.55 ℃，日平均气温变化范围分别为-1.40～23.34 ℃。生长季总降雨量为192 mm，总降雨频率58 次，主要集中在7月（70 mm）。结果表明，研究区空气温度和降雨量有明显季节变化。

图1 2020年6—10月研究区空气温度和降雨量季节变化Fig.1 Seasonal variation of air temperature and precipitation in research area from June to October，2020

2.2 荒漠草原和灌丛草甸生长季土壤温度和土壤含水量变化特征

如图2 所示，荒漠草原和灌丛草甸不同深度土壤温度均呈先增加后降低趋势。6—8月荒漠草原和灌丛草甸随着土层深度的增加，土壤温度逐渐降低；9-10月荒漠草原和灌丛草甸随土层深度的增加，土壤温度逐渐升高。荒漠草原5 cm土壤含水量较高；灌丛草甸5、20 cm 土壤含水量波动性较大。结果表明，荒漠草原和灌丛草甸不同深度土壤温度和土壤含水量有明显差异。

图2 荒漠草原和灌丛草甸土壤温度和土壤含水量动态变化Fig.2 Dynamic changes of soil temperature and soil moisture in desert steppe and shrub meadow

2.3 土壤呼吸速率日动态变化特征

由图3 可知，荒漠草原和灌丛草甸2020 年6—9月土壤呼吸速率基本表现为日间先增高后降低、夜间较平缓的日变化趋势，10月日间和夜间土壤呼吸速率变化均趋于平缓。2 种草地土壤呼吸速率从10:00 开始，随着温度逐渐升高，土壤呼吸速率不断增强，在12:00—16:00 土壤呼吸速率达到峰值之后，随着温度的下降，土壤呼吸速率也逐渐下降，最小值出现在6:00—7:00；2 种草地土壤呼吸速率在不同月份峰值和谷值出现的时间不同，但均表现为日间土壤呼吸速率明显高于夜间。结果表明，2 种类型草地土壤呼吸速率日变化趋势基本一致。

图3 荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率日变化Fig.3 Diurnal variation of soil respiration in desert steppe and shrub meadow

2.4 土壤呼吸速率季节变化和土壤日累计碳排放量特征

如图4 所示，生长季荒漠草原和灌丛草甸不同月份之间土壤呼吸速率差异显著（P＜0.05）。从6月开始，随着土壤温度逐渐升高，土壤呼吸速率增加，荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率均在7月达到最大值，9月随着气温的下降，土壤呼吸速率明显降低，10月荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率日均值达到最小值。荒漠草原土壤呼吸速率均值为1.39 µmol·m-2·s-1，变化范围为0.17～2.91 µmol·m-2·s-1；灌丛草甸土壤呼吸速率均值 为1.78 µmol·m-2·s-1，变化范围为0.26～3.29 µmol·m-2·s-1。结果表明，7月和8月灌丛草甸土壤呼吸速率显著高于荒漠草原（P＜0.05），6月、9月、10月荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率无显著差异（P＞0.05）。

图4 荒漠草原和灌丛草甸月均土壤呼吸速和土壤日累积碳排放量Fig.4 The monthly average sudden respiration rate and daily accumulated carbon emissions of desert steppe and shrub meadow

荒漠草原和灌丛草甸土壤日累计碳排放量不同月份之间差异显著（P＜0.05），6—10月灌丛草甸土壤呼吸日累积碳排放量呈先增加后减少趋势。7月荒漠草原和灌丛草甸土壤日累计碳排放量均达到最高，分别为2.58 和2.89 g·m-2；10月荒漠草原和灌丛草甸土壤日累计碳排放量均最低，分别为0.16 和0.21 g·m-2。结果表明，7月和8月灌丛草甸土壤日累计碳排放量显著高于荒漠草原（P＜0.05），6月、9月、10月荒漠草原和灌丛草甸土壤日累计碳排放量无显著差异（P＞0.05）。

2.5 土壤呼吸速率日变化的影响因素

如表1 所示，荒漠草原土壤呼吸速率与空气温度和5 cm 土壤含水量均呈极显著正相关（P＜0.01），与5 cm 土壤温 度呈显 著正相 关（P＜0.05）。灌丛草甸土壤呼吸速率与空气温度和5、20、40 cm 土壤温度及5、20 cm 土壤含水量均呈极显著正相关（P＜0.01）；灌丛草甸土壤呼吸速率与空气湿度呈极显著负相关（P＜0.01）。结果表明，5 cm 土壤含水量与荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率相关性最高，5 cm 土壤含水量是影响荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率的主要因素。

2.6 土壤呼吸速率与温度的相关性

如图5 所示，指数模型能够较好地描述土壤呼吸与温度之间的相关关系，选用不同温度计算Q10，得到的Q10存在一定的差异性，其中，空气温度和5 cm 土壤温度对荒漠草原土壤呼吸速率变化的解释率分别为33%、29%，其对应的Q10分别为2.11、1.78。结果表明，荒漠草原空气温度对土壤呼吸速率变化的解释能力高于土壤温度，即荒漠草原土壤呼吸的变化主要受空气温度的影响。空气温度和5 cm 土壤温度对灌丛草甸土壤呼吸速率变化的解释率分别为70%、72%，其对应的Q10分别为2.45、4.26。结果表明，灌丛草甸5 cm土壤温度对土壤呼吸速率变化的解释能力高于空气温度，即灌丛草甸土壤呼吸的变化主要受土壤温度的影响。

图5 土壤呼吸速率与空气温度、5 cm土壤温度的相关性Fig.5 Correlations between soil respiration rate and air temperature，soil temperature at 5 cm depth

2.7 土壤呼吸速率与土壤含水量的相关性

由表2 可知，采用5 cm 土壤含水量与土壤呼吸速率进行线性函数、二次函数、指数函数、幂函数、对数函数拟合，结果表明，荒漠草原和灌丛草甸土壤含水量与土壤呼吸速率均呈极显著相关（P＜0.01）；荒漠草原土壤含水量与土壤呼吸速率的最佳模型为指数函数（R2=0.66）；灌丛草甸土壤含水量与土壤呼吸速率拟合的最佳模型为二次函数模型（R2=0.85）。

表2 土壤含水量与土壤呼吸速率的拟合方程Table 2 Fitting equation of soil water content and soil respiration rate

2.8 土壤温度和土壤含水量与土壤呼吸速率的多因素模型

由表3 可知，土壤呼吸速率与5 cm 土壤温度和5 cm 土壤含水量多元回归分析结果表明，各拟合方程均可以描述土壤呼吸速率对5 cm 土壤温度和含水量变化的综合响应，均达到极显著水平（P＜0.01），其中，荒漠草原土壤呼吸速率与5 cm土壤温度、5 cm 土壤含水量最佳拟合模型Rs=130.515e0.031TW2.513，灌丛草甸最佳拟合模型Rs=-1.290+0.010T+28.007W+1.199TW。多因素模型拟合性相对于土壤含水量与土壤呼吸速率单因子拟合模型略有提高，但差异不明显。表明温度对荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率作用不明显，土壤含水量是影响荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率的关键因子。

表3 5 cm土壤温度和5 cm土壤含水量与土壤呼吸速率拟合方程Table 3 Fitting equations between soil temperature at 5 cm depth，soil water content at 5 cm depth and soil respiration rate

3 讨论

大量研究表明，在不同的水热条件、植被类型情况下土壤呼吸均存在明显的日变化规律[26-28]。本研究中，天山北坡荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率均表现为日间先增高后降低，夜间较平缓的日变化趋势，这与范子昂等[29]在喀纳斯自然保护区草地、胡毅等[2]在天山北坡草甸草原研究结果一致。植被群落通常具有明显的季节性变化，不同月份中，由于环境因子的变化，植物地上和地下生物量、微生物及根系的活性均存在显著差异[27,30]，使土壤呼吸速率呈现季节变化。本研究中，7—8月，由于充沛的水热条件，植被进入生长旺盛期，进而促进植物根系呼吸和土壤微生物活动[31-32]，土壤呼吸速率达到峰值。

研究表明，气象因素、土壤理化性质、植物群落类型等均是影响土壤呼吸速率变化的主要因子[33-34]。气象因素中温度和水分是影响土壤呼吸的关键因子[35]，土壤温度通过影响土壤微生物活性和土壤根系呼吸来影响土壤呼吸速率[8]。本研究结果表明，灌丛草甸土壤呼吸与空气温度、土壤温度相关性随着土壤深度的增加逐渐减弱，原因可能与表层土壤中的微生物活动性较强[36]以及表层土壤温度的波动性大于深层土壤温度有关[37]。研究表明，土壤呼吸速率与土壤温度的关系可用指数函数来拟合[38]，本研究中，两种草地土壤呼吸速率与土壤温度的关系均符合指数函数模型，且二者极显著相关。

不同研究区域土壤呼吸与土壤含水量之间呈现不同的关系，如线性函数[39]、二次函数[40]、三次函数[41]、对数函数[34]等，本研究中，荒漠草原土壤呼吸与土壤含水量采用指数函数拟合较好，未出现阈值，原因可能是荒漠草原土壤含水量较低，未达到临界值；而灌丛草甸由于土壤含水量较高，土壤呼吸速率与土壤含水量采用二次函数拟合较好，且存在阈值，这与于秀丽等[42]在松嫩平原羊草草甸研究结果一致。

研究表明，土壤温度与土壤水分的交互作用会对土壤呼吸产生显著影响[43-44]。本研究结果表明，多变量模型对灌丛草甸的解释率高于荒漠草原，可能是由于灌丛草甸土壤有机质含量较高，植被根系发达，对温度和水分的敏感性较高造成的。多因素模型表明，由于植被生长季天山北坡热量充足，温度不再是限制荒漠草原和灌丛草甸土壤呼吸速率的主要因子，土壤含水量是影响两种草地土壤呼吸速率的关键因子，这与张红星等[45]在干旱地区研究结果一致。